Kitabı oku: «El cálculo de la vida»

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El cálculo de la vida

Prismas

12

Andrés Moya

El cálculo de la vida

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© Andrés Moya, 2014

© De esta edición: Universitat de València, 2014

Publicacions de la Universitat de València

Arts Gràfiques, 13 – 46010 València

Diseño de la colección y maquetación: Inmaculada Mesa

Corrección: Communico, C. B.

Ilustración de la cubierta:

«Complexitat» (Daniel Muñoz Mendoza)

ISBN: 978-84-370-9621-6

Índice

INTRODUCCIÓN

Estructura de la obra

Agradecimientos

PARTE I BIOLOGÍA

I. TEÓRICOS DE LA BIOLOGÍA Y TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN

Teoría de la evolución y evolución composicional

II. AZAR Y NECESIDAD

III. EL BRICOLAJE EVOLUTIVO

IV. CONCEPTOS PARA UNA BIOLOGÍA TEÓRICA

V. TEORÍA GENERAL DE SISTEMAS Y BIOLOGÍA DE SISTEMAS

El método teórico en biología

PARTE II LÓGICA Y COMPUTACIÓN

VI. LÓGICA, COMPUTACIÓN Y BIOLOGÍA

Complejidad algorítmica y aleatoriedad en biología

VII. LIFE

Despliegue de complejidad y emergencia

Determinismo y evolución cerrada

VIII. QUÍMICA ALGORÍTMICA

El reactor y los experimentos

Contingencia y necesidad

PARTE III CÉLULA Y EVOLUCIÓN

IX. LOS ESPACIOS DE LA EVOLUCIÓN

Fenotipos tratables

X. COMPUTAR UNA CÉLULA

Las memorias orgánicas

XI. GÖDEL Y EL RELOJERO CIEGO

Incompletitud de Gödel y evolución progresiva

Lecciones para la biología sintética

XII. A MODO DE SÍNTESIS: EL SUEÑO DE GOETHE

BIBLIOGRAFÍA

INTRODUCCIÓN

LA OBRA QUE EL LECTOR TIENE EN SUS MANOS parte de una supuesta contradicción entre título y contenido, lo que requiere una inmediata explicación. Desde que pensé en el proyecto, hace ya tiempo, siempre tuve en mente que la obra debía titularse El cálculo de la vida. Y la obra versa sobre biología y las aproximaciones teóricas a esta, pero esas aproximaciones no son cuantitativas, no pretenden modelizar los fenómenos biológicos desde las matemáticas que sirvieron para el desarrollo de modelos en otras ciencias, concretamente el cálculo, el que naciera con Newton y Leibniz y que ha ido a la par con el desarrollo de la ciencia física. Probablemente hubiera sido más natural, atendiendo a los objetivos perseguidos, que el título fuera La lógica de la vida, porque la teorización que desarrollo en la obra es más cualitativa que cuantitativa, próxima a la lógica y a la computación, su heredera y, probablemente, el lenguaje formal que mejor captura la complejidad de la fenomenología biológica. Pero cualquier lector atento a la historia de la biología conocerá la obra de François Jacob La lógica de lo viviente, una obra de naturaleza histórica y de filosofía natural bajo la perspectiva tan bien fundada y coherente que sobre la biología podría dar dicho autor, uno de los padres de la biología molecular. Pero la aproximación que desarrollo en el texto no trata de utilizar el término lógica en el sentido que pretende Jacob, y que coincide con su uso coloquial, a saber: tratar de captar el hilo conductor, la última razón que justifica algo, en este caso la vida. La pretensión de mi ensayo es reflexionar sobre un lenguaje formal apropiado para la descripción y la explicación biológica. Y ese lenguaje, sostengo, es próximo a lo cualitativo, a la lógica y a la computación. Y ese lenguaje bien pudiera servir como el cálculo que la biología necesita para así poder teorizar mejor sobre ella, del mismo modo que lo ha sido el cálculo para la física. De ahí El cálculo de la vida.

Mi primera publicación científico-filosófica apareció en 1982. Relatar la historia que me llevó a ella tiene un interés sustancial para entender la tesis central y el objetivo del presente libro. La publicación consistió en el análisis y la crítica de la axiomatización de la biología de Joseph Henry Woodger (Moya, 1982). Había sido el fruto de mi trabajo de tesis de licenciatura en Filosofía. Dada mi formación previa y mi interés por la biología, mi director, el profesor Manuel Garrido, a la sazón catedrático de Lógica y Filosofía de la Ciencia en la Universitat de València, me propuso estudiar la obra de Woodger. La razón, a su juicio, era más que obvia: Woodger era biólogo y se había introducido en el campo de la formalización de las teorías científicas. Nada mejor para un joven biólogo, estudiante a la par de filosofía, que dedicarse a este proyecto. Me entusiasmó la propuesta. El profesor Garrido me citó en su casa y me llevó a la sección de su enorme biblioteca destinada a las ciencias. Me mostró alguno de los ensayos de J. H. Woodger, entre otros el titulado Biology and Language, que él mismo se encargaría de traducir al español como Biología y Lenguaje, y que apareció en la tan emblemática colección de ensayos sobre filosofía de la ciencia que llevaba por título Estructura y Función (con subtítulo El porvenir actual de la ciencia), de la Editorial Tecnos, dirigida entonces por el no menos carismático profesor Enrique Tierno Galván.

Woodger pretendía lograr en biología un nivel de formalización del mismo calibre que el que, a su juicio, existía en la física, pues consideraba que toda ciencia debiera cumplir con la exigencia de formalización, a saber: que a partir de un conjunto de postulados o axiomas iniciales se pudiera deducir, por el más o menos arduo ejercicio del razonamiento lógico y/o matemático, una serie de predicciones contrastables. En la medida en que tales predicciones fueran o no validadas empíricamente, los propios axiomas de partida podrían estar o no bajo sospecha de falsedad. En esencia, Woodger reclamaba para la biología la estructura hipotético-deductiva que se le exige a toda ciencia madura, y tal estructura se materializaría mucho mejor si dispusiera, a su juicio, de un lenguaje formal apropiado. Y aquí nos viene a la mente una primera pregunta: ¿cuál pudiera ser ese lenguaje? No es una cuestión trivial, porque probablemente no sean el análisis matemático o el cálculo los más apropiados, y tengamos que recurrir a otros más cualitativos o incluso capaces de plasmar la complejidad de los fenómenos biológicos. La lógica y la computación podrían ser esos lenguajes más apropiados.

Woodger era consciente de la enorme dificultad que semejante empresa conllevaba porque son muchos los elementos que se deben tener en cuenta cuando se habla sobre un ser vivo y, por lo tanto, sobre la tarea de su formalización. No es solo que goza de propiedades singulares, como la autonomía, la reproducción y la evolución, sino que cuando diseccionamos entes vivos nos encontramos con que, cual si fueran objetos fractales, muestran esas mismas propiedades a diferentes niveles de su organizada jerarquía. Evidentemente, cualquier formalización debiera contemplar, por un lado, los axiomas que permitieran desplegar las propiedades mencionadas, pero también los relativos a cómo unos niveles pueden dar origen a otros, así como las interacciones entre ellos. A poco que pensemos nos daremos cuenta de la extraordinaria complejidad que tal tarea comporta. Woodger era consciente de que la formulación de una teoría general axiomática de la biología era inabordable atendiendo al estado del conocimiento empírico que se tenía de ella en su tiempo. Pero ello no excluía el que pudiera llevar a cabo formalizaciones parciales. Así, si uno se adentra en la obra anteriormente mencionada, pero también en su The Axiomatic Method in Biology, se encuentra con intentos formalizadores de la teoría mendeliana, de la embriología, de la taxonomía o de la evolución.

Woodger planteaba la necesidad de una teoría formal para la biología allá por los años treinta del siglo pasado. Y mi trabajo de tesis de licenciatura lo publiqué cincuenta años más tarde. En él concluyo que todavía la fruta no está madura, que carecemos de conocimiento fundamental en torno a muchos procesos y mecanismos que operan en las células y en otros niveles de la organización de lo vivo. Bue-na parte de los desarrollos formales de Woodger se hacían a golpe de definiciones y, aunque en ese momento, algunas de ellas cabía subsumirlas o derivarlas a partir de la reformulación de ciertos axiomas, lo cierto es que no se había avanzado mucho en el intento por formular una teoría suficientemente general. Pero tampoco se puede decir que los avances en la biología hasta los años ochenta del siglo pasado, a pesar del enorme desarrollo experimentado por ella durante los cincuenta años previos, particularmente en torno a la estructura y función del DNA, permitieran profundizar en el sueño de Woodger de una teoría axiomática de ese calado.

Aunque en el próximo capítulo tendré oportunidad de referirme de nuevo a la obra de Woodger, aquí simplemente la esbozo como ejemplo de lo que podría ser un intento todavía prematuro de formulación de una teoría general de lo vivo. Pero ¿ha habido otros? ¿Cuántos precedentes conocemos por parte de otros científicos que tienen un objetivo similar y que son paralelos, e incluso contemporáneos, a Woodger? Son varios, desde luego, pero permítaseme que haga referencia a dos que complementan bien al de Woodger en la medida en que enfatizan propiedades muy relevantes de lo vivo, semánticas si se quiere, y que contrastan con el intento sintáctico de Woodger. Se trata de los trabajos pioneros de Alan Turing y Robert Rosen. Un ser vivo podemos considerarlo como una máquina muy especial que consta de dos partes bien diferenciadas: por un lado, el programa o algoritmo informacional y, por otro, el equipo o aparato físico que lo ejecuta. Me interesa hacer referencia a Turing, aunque hay otros precedentes (como es el caso de John von Neumann), como uno de los padres de la ciencia de la computación y porque la computación probablemente se puede erigir como un lenguaje muy apropiado para la biología, de la misma forma que el cálculo lo es para la física. El otro concepto procede de Robert Rosen, para el que la biología es una ciencia relacional que debe concentrarse en profundizar en los conceptos de autonomía e independencia de la unidad básica de la vida, la célula, con respecto al medio que la circunda.

Los intentos sintáctico-axiomáticos de Woodger y semánticos de Turing y Rosen en torno a la relación entre el programa informacional y su expresión o la autonomía de la célula, respectivamente, pueden considerarse como intentos fundamentales y fundacionales por aproximarnos a una teoría de la vida, aunque prematuros porque les falta detalle. Dicho de otro modo, parece como si el detalle no fuera una trivialidad en lo vivo. El detalle nutre la complejidad y necesitamos conocerlo con suficiente grado de realismo como para poder entrar con fuerza en la formulación de una teoría suficientemente madura de la vida. Han tenido que transcurrir casi otros cuarenta años para poder entrar en la intrincada complejidad de la célula. Y digo de la célula porque,aunque existen otros niveles en la jerarquía de organización de los organismos, lo cierto es que la comprensión de lo que acontece en la célula es fundamental para poder ir más allá de ella, para ir al dominio de los organismos multicelulares. Solo recientemente estamos asistiendo a los primeros intentos de la computación de una célula en su totalidad. Para ello se necesita ir más allá, mucho más allá, de los conceptos fundamentales de una teoría de lo vivo esbozados por los ilustres predecesores, Woodger, Turing y Rosen, entre algunos otros. Porque nos resulta bien agradable sostener que disponemos de una teoría formal axiomática de los seres vivos (Woodger), o que la célula es una máquina que ejecuta un programa o algoritmo informacional (Turing), e incluso que las relaciones internas que establecen los diferentes componentes fundamentales de la célula son tan importantes como los componentes en sí para poder delimitar la fundamental propiedad de autonomía (Rosen). Pero todo esto, aunque necesario, no es suficiente, por el sencillo motivo de que se hace excesiva abstracción del fenómeno de la vida. El realismo que necesitamos introducir en la teorización de lo vivo debe ir más allá de modelos sencillos, de sistemas axiomáticos mínimos o de esquemas de estructura y función celular muy elementales. Probablemente algún teórico recalcitrante estuviera en posición de decir que la moderna biología no es más que puro relleno del armazón formulado por esos, y otros, ilustres predecesores. O incluso que la mejor forma de entender la complejidad es detectar los patrones simples que la generan. Pero si nos atenemos al empirismo a ultranza que rodea al biólogo o al investigador biomédico contemporáneo, lo cierto es que la teoría adquirirá mayor prestancia en la medida en que seamos capaces de recrear la vida más que abstraerla. Dicho de otro modo, necesitamos seguir dando pasos en la realización realista de las grandes conceptualizaciones o abstracciones de lo vivo, tal y como parece que está procediendo la biología actual.

Pues bien, para poder computar una célula hemos tenido que llegar a conocer con suficiente detalle sus moléculas individuales y la forma como interactúan en el tiempo, algo que solo se ha conseguido recientemente con la genómica y otras técnicas de alto rendimiento que han permitido caracterizar la composición génica y molecular de diferentes organismos. Pero, en segundo lugar, tampoco se nos puede escapar que la disposición de toda esa información no es suficiente, pues se necesita modelizar para tener una adecuada comprensión de lo que acontece. Los modelos integran buena parte de los conceptos a los que hacían referencia Woodger, Turing o Rosen. En efecto, son formales y axiomáticos, en la medida en que parten de un conjunto de supuestos, ecuaciones, restricciones, condiciones de contorno, etc. En cierto modo, y progresivamente más, también son computacionales, dado que su comportamiento se simula en el ordenador y se contrasta con los resultados empíricos o las mediciones disponibles de los sistemas reales estudiados. Y también tratan de formularse los modelos correspondientes bajo la noción roseniana de autonomía y relación entre los diferentes componentes del sistema simulado. Pues bien, las modelizaciones han sido muchas y variadas a lo largo de las últimas décadas, cada una centrada en algunas de las propiedades o componentes particulares de aquella función celular que se pretendía modelizar y progresivamente en funciones más complejas e integradas. Si tenemos en cuenta que la computación de una célula reproduce más fielmente el comportamiento real de aquello que se pretende simular, se puede sostener que nos aproximamos, con realismo creciente, a dar concreción empírica a las abstracciones de los grandes teóricos. También tendré oportunidad de mostrar que tales abstracciones tienen un valor heurístico importante –lo siguen teniendo– cuando no tenemos a mano formas de llevar a cabo las contrastaciones empíricas oportunas. En gran parte se trata de los experimentos mentales que tanto éxito han cosechado en otras ciencias.

Podría dar la impresión de que esta estrategia tiene un punto final, que podemos aspirar a algo así como a una teoría final de la célula y, por extensión, de la vida, si a ella también incorporamos la teoría evolutiva. Pero este no es necesariamente el caso. La dicotomía entre azar o contingencia y necesidad es un estigma fundamental en la vida y en su evolución. El estigma es la evidencia de la presencia de ambos, no de uno solo. Con excesivo empeño se enfatiza el carácter histórico de la vida, cuando el otro componente de la dicotomía, la necesidad, está también implícito. ¿A qué tipo de teoría podemos aspirar, qué tipo de predicciones se pueden llegar a formular, que tengan que considerar en su balanza la presencia activa y efectiva de ambos tipos de actores? Tendré oportunidad de mostrar a lo largo del presente ensayo la relevancia que tienen los resultados procedentes de otros campos del saber, fundamentalmente la lógica y la computación, para poder contestar a la pregunta sobre si la evolución de la complejidad biológica es necesaria a pesar de las contingencias continuas que se encuentra en su camino. Deseo advertir, no obstante, que la referencia a la necesidad no implica finalismo o teleología alguna. Precisamente el hecho de la permanente contingencia en la evolución de la vida introduce un buen punto de humildad a cualquier intento por considerar tesis finalistas. Lo que pudieran ser procesos de generación de niveles crecientes de complejidad deben ser compatibles con el hecho de que tales niveles sean logrados por entes biológicos totalmente inesperados. Los mamíferos tuvieron éxito en su evolución y algún linaje de ellos tuvo una dinámica espectacular que condujo a seres con lenguaje e inteligencia inusuales. Pero probablemente nadie hubiera podido imaginar una cosa semejante si hubiera tenido la posibilidad de examinar el momento preciso en que el planeta estaba totalmente dominado por los dinosaurios.

Cuando me refiero al interés que los logros procedentes de la lógica y la computación tienen para entender la génesis de la complejidad biológica lo hago por un doble motivo, que espero que se hará comprensible progresivamente. Por un lado, en la medida en que la propia computación permite la simulación del origen y la evolución de la complejidad biológica. Pero, por otro lado, también ha habido logros en estas ciencias que ponen coto al alcance de lo que podemos llegar a explicar o predecir sobre la vida y su evolución.

Estructura de la obra

La obra consta de una introducción y doce capítulos que se agrupan en tres partes, a las que denomino «Biología», «Lógica y computación»y «Célula y evolución», respectivamente. El motivo de las tres denominaciones es el siguiente: en la primera parte me centro en los antecedentes relevantes desde la biología para configurar el pensamiento teórico actual de esta; la segunda parte trata de poner de manifiesto que la computación es un lenguaje formal muy apropiado para la teorización en biología, y en la tercera parte llevo a cabo reflexiones varias que combinan las relaciones entre la computación y la biología, particularmente la célula y la evolución, y hacia dónde se encamina la investigación biológica sobre ellas.

La primera parte tiene por finalidad repasar las propuestas de algunos pensadores de la biología que han sido particularmente influyentes para la configuración de la biología moderna. No voy a ocultar que la lista de los escogidos tiene un sesgo, en relación con el hecho de que han sido autores que me han influido personalmente, a los que además deseo reivindicar como anticipadores. En el capítulo 1 recalco la relevancia de ciertos pensadores europeos en el ámbito de la filosofía de la vida y de un cierto camino continental para una reflexión en torno a la vida que no suponga un enfrentamiento entre la cultura de las ciencias y la de las humanidades. He escogido ese capítulo para mostrar también cómo la teoría evolutiva es un nexo natural entre ambas culturas y, en todo caso, ofrezco algunas consideraciones más específicas sobre el estado actual de la investigación en torno a la citada teoría. Los capítulos 2 al 5 son homenajes particulares a Monod (capítulo 2), Jacob (capítulo 3), Waddington (capítulo 4) y von Bertalanffy y Baquero (capítulo 5). De ellos he seleccionado solo un elenco de conceptos que creo que permean muchas de las consideraciones actuales en torno a la teorización sobre la vida.

La segunda parte se adentra en formulaciones computacionales que tratan de captar propiedades de la vida. No son las únicas en la historia reciente de las relaciones entre computación y biología, ciertamente, pero siempre me ha guiado la intuición de que la lógica y la computación eran lenguajes apropiados para la biología, asunto que trato en el capítulo 6. No voy a negar que tal intuición pueda adolecer de suficiente autocrítica, aunque los ejemplos que trato en esta parte van más bien en la dirección contraria de darle soporte. Es el caso del programa Life (capítulo 7), un autómata celular, cuya trastienda conceptual es realmente interesante: el mundo casi infinito de posibilidades que se despliega a partir de un conjunto finito de reglas. Vale la pena reflexionar sobre las relaciones que este juego tiene con conceptos tales como complejidad, emergencia, determinismo y evolución cerrada. Algo parecido ocurre con la química algorítmica de Walter Fontana y Leo Buss (capítulo 8), donde presento desarrollos fundamentales de estos autores en los que aplican el concepto de recursividad y el cálculo λ (lambda) para generar estructuras que captan propiedades básicas de los seres vivos: reproducción, emergencia, automantenimiento, por citar algunas.

La tercera parte trata de mostrar el alcance teórico de la investigación actual en torno a la célula y la evolución. El universo prácticamente ilimitado de genotipos condiciona mucho la capacidad de poder llegar a plantear teorías biológicas contrastables de alto nivel (capítulo 9). Por otro lado, ese universo potencialmente infinito no lo podemos limitar exclusivamente a los genotipos porque si deseamos llevar a cabo una computación de la célula, hemos de contemplar no solo el registro o la memoria genética, sino también memorias adicionales epigenéticas que nos llevan a fenotipos finales (capítulo 10). Además, no podemos excluir las limitaciones inherentes que nos pueden aparecer en nuestra capacidad de predicción sobre la célula o de la evolución si asumimos que ambas son formulables en términos algorítmicos (capítulo 11). De particular relevancia son los hallazgos teóricos recientes que se comentan sobre las condiciones para formular teorías predictivas. Finalmente, el capítulo 12, a modo de síntesis, pretende apostar por la biología actual como la realización del sueño de Goethe, al tiempo que se alude a la resolución de la apuesta de Kant de que en biología no seríamos capaces de lograr un Newton.

Agradecimientos

Versiones previas de los capítulos 8 y 12 de esta obra han sido publicadas en cooperación con algunos colegas y amigos. A todos ellos deseo agradecerles las muchas y agradables horas invertidas en los estudios correspondientes.

El capítulo 11 ha sido publicado previamente (Moya, 2009) aunque lo he reescrito y adaptado para acomodarlo a los objetivos de la presente obra. Incluso hay una sección novedosa, concretamente la relacionada con la posibilidad de una teoría evolutiva predictiva (Chaitin, 2012; Day, 2012). También el capítulo 12 ha sido publicado previamente (Moya et al., 2009) y adaptado para la presente obra.

Deseo agradecer a Antonio Moya su inestimable ayuda por las correcciones y sugerencias para mejorar el texto, por las muchas horas que le ha dedicado y por su apoyo. El hecho de que sea mi hijo no reduce un ápice la seriedad y el rigor con el que ha llevado a cabo la revisión.

Este trabajo ha gozado de financiación de la eu (proyectos TARPOL, Symbiomics y ST-FLOW), Ministerio de Economía y Competitividad del Gobierno de España (Proyectos SAF2009-13032-C02-01 y SAF2012-31187) y de la Generalitat Valenciana (proyecto PROMETEO/2009/092).

PARTE I

BIOLOGÍA

1.

TEÓRICOS DE LA BIOLOGÍA

Y TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN

En mi obra Evolución: puente entre las dos culturas (Moya, 2010) defiendo que la evolución biológica es un lugar natural para el encuentro entre las culturas científica y humanista y que su estudio multidisciplinar constituye una forma de superar el antagonismo entre ambas que ya denunciara Snow en su famoso libro (Snow, 1977). Allí critico la tesis de Brockman (1996) respecto a lo que se conoce como tercera cultura, o que el asalto científico a la filosofía natural tuviera solo referentes en autores anglosajones, como Dawkins, Gould, Penrose, Gell-Mann o Pinker, por citar algunos ejemplos de científicos bien conocidos. Manifestaba allí que existe una vía continental, europea, de síntesis entre esas dos tradiciones que probablemente debiera abordarse en profundidad y que no necesariamente coincide con la naturaleza de los intentos llevados a cabo por los autores mencionados. Es más, son anteriores a ellos. Porque, en efecto, no creo que la posición de autores continentales como científicos y filósofos alemanes (Rensch, 1971; Lorenz, 1972; von Bertalanffy, 1976) o franceses (Monod, 1972; Jacob, 1973) de la primera mitad del siglo XX sea la de un asalto científico a la cultura humanista, sino una filosofía natural integradora y sintética en toda regla. Dicho de otro modo: ¿en qué medida no son ellos mejores exponentes de la tercera cultura, e incluso adelantados históricos con respecto a esos otros que menciona Brockman? En mi obra de 2010 afirmo que la propuesta de los autores continentales es genuinamente integradora: la biología y la evolución biológica facilitan el encuentro entre las ciencias físicas, las ciencias de la vida, las ciencias sociales y las humanidades. En este ensayo voy a entrar con cierto detalle a relatar la relevancia de algunos de los autores mencionados, concretamente, de Monod, Jacob y von Bertalanffy. Pero también voy a romper una lanza en favor de un autor británico heterodoxo que, a mi juicio, ha sido determinante para la delimitación de lo que podría ser una biología teórica: Waddington.

Cuatro obras, aparecidas en español entre 1972 y 1976, considero fundamentales por lo que han supuesto de anticipatorias para el campo de la filosofía natural sobre lo vivo y la biología teórica. Se trata de El azar y la necesidad (1972), de Jacques Monod, La lógica de lo viviente (1973), de François Jacob, Teoría general de sistemas (1976), de Ludwig von Bertalanffy, y Hacia una biología teórica (1976), obra editada por Conrad Hal Waddington. Tales obras han tenido una especial relevancia para mi formación, tanto en lo personal como en lo intelectual. En lo personal porque alimentaron mis ansias por conocer otros mundos y otras formaciones. Y en lo intelectual porque despliegan la problemática de la complejidad de los entes vivos y exhiben una filosofía natural que, aunque comprometida con la ciencia, no deja de ser crítica con ciertas tendencias reduccionistas en sus dominios, tendencias que podrían ser dañinas para el propio desarrollo teórico de la comprensión de lo vivo. Merece la pena que reflexione sobre ellas porque, con el paso del tiempo, he acabado por darme cuenta de que mi propio pensamiento se ha desarrollado como una prolongación de aquellas lecturas, sobre las que he ido y venido regularmente. He podido comprobar, aunque no fuera particularmente consciente de ello, que, a la postre, han sido determinantes en buena medida sobre mi particular forma de concebir y abordar la investigación de lo vivo. Pero ninguna de ellas, curiosamente, tiene por objeto central de estudio el de la teoría de la evolución o la reflexión filosófica en torno a ella, aunque todas, lógicamente, la tengan presente o la mencionen de alguna forma. Deseo hacer mención explícita a esta circunstancia porque la teoría evolutiva ha sido el ámbito donde he desarrollado mi carrera profesional, y pudiera parecer contradictorio, en todo caso, el que haya dirigido mis pasos investigadores hacia el desarrollo de la teoría evolutiva y no a otros ámbitos de investigación que pudieran estar más próximos a las ideas evocadas por las obras en cuestión. Buena parte de toda la moderna biología es una reconfirmación del origen común de todos los seres vivos. Tal origen comporta, también, la confirmación de procesos y mecanismos comunes que subyacen al funcionamiento de todos los seres o, en todo caso, la capacidad por nuestra parte de poder determinar en qué momento de la historia evolutiva aparecieron. El presente ensayo es un intento por mostrar la resolución de esa contradicción. Sobre el trasfondo de la evolución biológica, este ensayo pretende ofrecer, y suscitar, la reflexión sobre la tremenda problemática que supone comprender y explicar la complejidad biológica en toda su dimensión.

Pero al igual que muestro una vía continental, con la excepción de Waddington, de filosofía natural y biología teórica de los seres vivos, creo oportuno hacer referencia a otros actores intelectuales de diferentes procedencias geográficas y campos de investigación que durante la segunda mitad del siglo pasado han sido importantes para el desarrollo del pensamiento teórico en biología. Se trata de Alan Turing y de Robert Rosen. Ambos tienen, a su vez, precedentes importantes, que habríamos de ubicar en la primera mitad del siglo pasado, particularmente Gödel. Este lógico matemático y Turing son relevantes por diferentes motivos. El primero porque sus teoremas han permeado las ciencias empíricas. En efecto, asumiendo con cierto riesgo que las leyes de la naturaleza son algorítmicas, se puede derivar que en ella pueden aparecer comportamientos impredecibles a partir del conjunto de axiomas que las caracterizan. A lo largo de este ensayo introduciré a Gödel en varios momentos. Turing es fundamental en la medida en que contribuye a la creación de las ciencias de la computación y a cómo estas se constituyen en un lenguaje muy apropiado para captar toda la complicación de la fenomenología biológica. Rosen, de los tres mencionados, probablemente sea el más interesado en comprender qué es la vida, pues ha tratado de orquestar toda una teorización sobre ella, particularmente sobre la célula, captando propiedades abstractas de esta (aislamiento del ambiente, metabolismo, automantenimiento) y formulando una biología basada en las propiedades relacionales de los entes biológicos francamente pionera.

Teoría de la evolucióny evolución composicional

¿Qué motivos me llevan a no considerar en detalle en este ensayo a los teóricos de la biología evolutiva? Fundamentalmente diría que las contribuciones al pensamiento teórico en biología de los padres teóricos de la biología evolutiva, a saber: Fisher, Haldane o Wright, están archinarradas y que, a partir de ellos, probablemente se ha desarrollado una cierta corriente de pensamiento teórico que, precisamente, ha dejado de lado las aportaciones de los otros autores que aquí voy a tratar con más énfasis. Pero no debe caber duda alguna de que esos autores siempre están presentes. Sus formulaciones son una especie de hipótesis nula sobre la que la propia teoría evolutiva ha ido creciendo.

De sobra es conocido el dictum de T. Dobzhansky, sucesor empírico de los tres anteriores, de que «nada en biología tiene sentido si no es a la luz de la evolución». Y, en efecto, difícilmente podemos pensar cómo están organizados y funcionan los seres vivos si no consideramos cómo han podido llegar a ser las organizaciones y las funciones. La evolución introduce un componente de tiempo y de historia que no se puede obviar. Pero otra cuestión es si la teoría explicativa de la aparición de las organizaciones y funciones biológicas que se deriva de los teóricos anteriormente mencionados es suficiente. Porque la expresión de Dobzhansky no dice que tengamos que recurrir a una teoría específica de la evolución, sino que la evolución es absolutamente irrenunciable. Y ello es debido a que necesitamos incorporar a cualquier teoría de la organización biológica la presencia de factores que contribuyen a lo largo del tiempo evolutivo a la creación de variación genética heredable. Esta variación no es, exclusivamente, la mutación puntual. Existen otras importantes fuentes de variación, y son estas mismas fuentes las que la moderna biología evolutiva está poniendo de manifiesto, complementado así la teoría gradual de la evolución. Aunque son múltiples los estudios teóricos y experimentales aparecidos en las últimas décadas en relación con la ampliación de la teoría gradual de la evolución, tenemos un ejemplo excelente de síntesis y conceptualización en Richard A. Watson (2006). Y me interesa traer aquí la obra de este autor porque buena parte de sus aportaciones a la teoría evolutiva no gradual son computacionales, circunstancia que me sirve como reafirmación del valor que esta ciencia, su lenguaje y sus métodos y conceptos, tiene para la consolidación de la biología teórica.

Watson define un tipo de evolución que no es compatible con la evolución gradual, a la que denomina evolución composicional. El autor trata con mucho cuidado esta cuestión de la no compatibilidad, que intenta anclar en una fenomenología biológica bien conocida, dándole sustento empírico, para luego formular conceptualizaciones y simulaciones que ponen de manifiesto que esos fenómenos, en efecto, tienen como consecuencia procesos no graduales. Bajo el epígrafe de composicionales, Watson agrupa los procesos evolutivos que implican la combinación de sistemas o subsistemas biológicos de material genético preadaptado. El concepto de preadaptado simplemente hay que considerarlo como que los sistemas o subsistemas en cuestión, antes de integrarse, ya están adaptados. Fenómenos como el sexo, la hibridación, la transferencia horizontal, la alopoliploidía, pero sobre todo fenómenos como la integración genética de simbiontes, o cualquier mecanismo que encapsule a un grupo de entidades sencillas en una más compleja, proporcionando un nuevo nivel de organización, son los típicos que se integrarían en su noción de evolución composicional. Como podrá apreciarse no se trata de la introducción de un concepto evolutivo sin anclaje empírico. La simbiosis, por ejemplo, es un campo de investigación que ha tomado una prestancia sin precedentes en la biología moderna y cada vez es más frecuente encontrarse con integraciones del tipo que Watson menciona (Moya y Peretó, 2011). Más aún, la evolución composicional podría ir más allá del establecimiento de sistemas simbióticos sencillos. Pensemos, por ejemplo, en la extraordinaria complejidad de las asociaciones que se establecen entre determinados organismos, normalmente eucariotas, y sus comunidades microbianas, normalmente bacterias, que son procariotas. A esas comunidades se las conoce como microbiota y, a poco que pensemos, comprenderemos que se pueden establecer múltiples interacciones, de todo tipo, entre todos los agentes implicados. Cómo hayan podido evolucionar en la escala filogenética tales asociaciones, y cómo y de qué naturaleza es la sucesión ecológica que se establece durante la ontogenia de los organismos hospedadores, constituye una investigación muy candente en la actualidad. Por otro lado, no se nos puede escapar tampoco que tal evolución, que podríamos denominar cooperativa, comporta o debe comportar ventajas para los agentes implicados en ella y, por lo tanto, que la citada evolución de los nuevos entes debe responder, a su vez, a la selección darwiniana.

Ya he hablado de Waddington, y volveré a hacerlo más adelante, como uno de los pioneros de la biología teórica. Fue él quien formuló la noción de paisaje epigenético para mostrar que el fenotipo de un organismo es el producto de complejas interacciones entre los genes y muchos otros factores presentes a lo largo del desarrollo, entre los que no hay que descartar los accidentes y la aleatoriedad. Combinaciones determinadas de esos factores van canalizadas y acaban en determinados fenotipos finales. Si tomamos este concepto de paisaje epigenético y le añadimos el componente microbiano como un factor más, podremos apreciar que el fenotipo final es la combinación de múltiples factores donde no solamente interviene el genotipo del hospedador, sino también el de los microorganismos que alberga. Ellos mismos estarán sometidos a restricciones y condiciones de contorno, en permanente interacción con el hospedador y el medio ambiente. Aquello que podamos manifestar sobre el genotipo hospedador podemos formularlo sobre la comunidad microbiana que alberga (por ejemplo, propiedades generales sobre generación de variación genética, diferentes niveles de regulación de la expresión génica, metabolismo, funcionalidad del sistema frente a perturbaciones), pero también tendremos que contemplar que son nuevas entidades genéticas que se incorporan al conjunto y que, por lo tanto, deben existir niveles superiores jerárquicos que garanticen, de alguna manera, el adecuado diálogo entre ellas.

Conviene remarcar, y así lo hace Watson, la diferencia existente entre evolución composicional y evolución saltacional porque podría darnos la impresión de que son similares, cuando en realidad no es así. Los supuestos cambios genéticos que acontecen en la evolución saltacional son producto de un incremento en la tasa de acumulación de pequeños cambios, que suele ser muy alta en pequeños intervalos de tiempo geológico. Por otro lado, podríamos pensar también en procesos mutacionales de gran magnitud, incluidos los efectos en los fenotipos correspondientes, pero tampoco sería evolución composicional porque tales cambios acontecen en la dotación genética de determinados organismos. Y lo mismo podría sostenerse de fenómenos como la duplicación de genes. No son procesos que incrementen de forma sustancial, o puedan hacerlo, la complejidad del organismo que los experimenta. Se trata de fenómenos que aparecen en los genomas de organismos adaptados y su suerte está dictada por la selección natural. Para Watson, la evolución gradual darwiniana incorpora tanto el gradualismo clásico como el saltacionismo porque ambas formas de evolución son lineales en esencia. Es decir, la acumulación de cambios genéticos aleatorios, del tamaño que sea, es lineal, aunque probablemente los cambios más efectivos sean los de pequeña magnitud, dado que sus efectos fenotípicos tienen que ser evaluados por la selección natural. La evolución composicional especula sobre el valor que pudiera tener para la evolución en general la combinación de módulos genéticos preadaptados y estudia en qué medida tal circunstancia estaría en la base de la generación de novedades evolutivas o de complejidad. La estrategia de su éxito radica en que los componentes genéticos que se fusionan ya están previamente adaptados y, sobre la base de que cada uno de ellos está implicado, probablemente, en funcionalidades distintas, bien pudieran dar lugar a una entidad nueva exitosa evolutivamente y respondiendo con efectividad a la selección natural. Si el modelo de evolución gradual funciona por aproximación lineal sucesiva a un punto óptimo, el modelo composicional practica una estrategia distinta: la del divide y vencerás. Los sistemas o módulos que se integran están funcionalmente preadaptados para funciones distintas; y si la integración se acopla adecuadamente, su eficacia puede ser mayor que la de los sistemas por separado.

Una observación final relevante. Fijémonos en cómo el concepto de evolución por selección natural está presente tanto en la evolución gradual como en la composicional. Cuando he hecho referencia a que la evolución gradual es una forma de evolución lineal, indicaba también que así lo era la evolución saltacional. Deberíamos preguntarnos si otra forma de evolución, la denominada evolución neutra, se puede considerar desde el mismo prisma que la evolución gradual, es decir, como evolución de carácter lineal. Personalmente no tengo tan clara como Watson esa adscripción. Es cierto que la evolución neutra no está controlada por la selección natural, puesto que esta no es capaz de discriminar entre variantes selectivamente similares, por lo que su evolución no depende tanto de la selección natural como del tamaño de la población, conocido como efecto de la deriva genética. Por lo tanto, la acumulación a lo largo del tiempo de muchos cambios genéticos neutros podría en un momento determinado, y bajo nuevas condiciones ambientales, permitir la emergencia de fenotipos radicalmente nuevos. Pero para Watson esto sería equivalente a un cambio genético mayor que probablemente vería frustrado su éxito evolutivo frente a la selección natural. Por lo tanto, la naturaleza de los cambios neutrales y el ritmo al que se producen seguirían siendo lineales.

2.

AZAR Y NECESIDAD

Cuando cayó en mis manos, leí con auténtica pasión El azar y la necesidad, de Jacques Monod. La cuarta edición, publicada por Seix Barral en marzo de 1972, es una pequeña joya que releo con cierta frecuencia, pero a pequeños sorbos, tratando de saborearla. La obra lleva por subtítulo Ensayo sobre la filosofía natural de la biología moderna. ¿Cuántos científicos de mi generación y posteriores han sido influidos por su enorme alcance intelectual? En verdad no lo sé, aunque me temo que muchos menos de los necesarios. Monod era perfectamente consciente de que el libro que escribió en modo alguno respondía a un tratado sistemático de filosofía de la ciencia ni tampoco a una obra formal en torno a los experimentos cruciales que dieron lugar al nacimiento de la biología molecular. El afán de Monod, como el de muchos otros científicos continentales, está en trascender, en aportar reflexiones desde su propia investigación al pensamiento secular en torno a la vida. Monod afirma que «desde luego hay que evitar toda confusión entre las ideas sugeridas por la ciencia y la ciencia misma; pero hay que llevar hasta sus límites las conclusiones que la ciencia autoriza, a fin de revelar su plena significación».

Monod sostiene con claridad algo que no acaba de verse con tal precisión o delimitación en la obra de científicos posteriores que han escrito ensayos similares: la distinción entre lo que la ciencia es y lo que la ciencia evoca. Pero también es partidario de llevar la evocación de la ciencia hasta donde sea posible. No es un ejercicio intelectual vano. La ciencia tiene el mismo derecho que otras formas de pensamiento para interpretar las cosas del mundo hasta donde su propia racionalidad autorice. Ese ejercicio no es vano, sino que permite la libre competencia por la explicación coherente del mundo con otros sistemas de pensamiento, particularmente la filosofía, la religión o el arte. Pero no es un pensamiento hegemónico o hegemonizante porque viejos problemas pueden adquirir una nueva luz interpretativa tras un último hallazgo científico, por ingenuo o inocuo que este pudiera ser. Hay que estar ahí para poder trascender el hallazgo, ponerlo en el contexto de la cultura moderna. Ese era el deber que se impuso Monod, consciente de que podría ser tratado como ingenuo por los filósofos y con desconfianza por los científicos.

Para Monod el vitalismo no es una filosofía obsoleta, oscura, trasnochada, ajena a la explicación científica de la vida. Monod trata de entender el mensaje que subyace en la evolución creadora de Bergson, que califica de vitalismo metafísico. Pero reconoce que algo hay de intrigante en el impulso vital del filósofo francés, el motor de la evolución. El citado impulso es responsable de esa capacidad que tiene lo vivo de domesticar, de organizar lo inanimado. Podríamos pensar que una filosofía de tal tipo fuera finalista, con una suerte de determinación por causas finales y eficientes que llevaran a sostener una relación entre el creacionismo y el vitalismo metafísico. En absoluto. Cabe la posibilidad de interrogarnos retrospectivamente sobre la naturaleza del citado impuso vital y tratar de entender si a Bergson le hubiera satisfecho el conocimiento actual, teórico y empírico, de que disponemos sobre la célula y su funcionamiento para que, de esa forma, quedara perfectamente integrado en la ciencia. Me gusta imaginar que así sería, pues se trata de una tesis que va a favor de la conexión entre la racionalidad filosófica y la científica. Bergson no podía responder a tal pregunta científicamente o, mejor dicho, con las herramientas conceptuales y empíricas de su tiempo, insuficientes a la luz de lo que ahora sabemos. Pero era consciente de que en la vida debía existir algo fundamental que llevaba a desplegar estados o procesos singulares con respecto a otras cosas del mundo. En ausencia de tal explicación, el filósofo se acogió a un principio intangible. Como hipótesis de trabajo no estaba nada mal porque por encima de todo existía la necesidad de dar con una cierta explicación de su peculiaridad, particularmente la relacionada con la dominación y el control de lo inanimado. Cuántas veces hemos recurrido a la formulación de entes sin correlato físico inmediato o disponible y que han estado en la base de la explicación de los fenómenos del mundo: la fuerza, la inercia, el gen, la interacción entre componentes, por citar algunos.

En la evolución por el impulso vital, el hombre representa un estado supremo, reconoce Bergson, pero bajo una total indeterminación. Somos una maravillosa manifestación del impulso creador, pero del mismo modo que estamos aquí podríamos no estar. Al igual que ocurre con la discusión científica en torno al origen de la vida, cabe la posibilidad de preguntarse en torno al origen del impulso vital. Una vez que la vida aparece, el impulso también lo hace. De hecho, serían equivalentes. Responder con una teoría al origen de la vida es responder al origen del impulso. Pero esa teoría no estaba disponible en su época, y en la actualidad seguimos investigando sobre ella con más o menos ahínco. La evolución, de forma indeterminada, ha conducido al hombre, quien, a juicio de Bergson, constituye una entidad que pone de manifiesto la total libertad del impulso creador. Toda esta metafísica no es incompatible con la ciencia y la explicación del origen y la evolución de la vida.

El hombre es un ser más producto de la evolución, ciertamente. Para Bergson, no obstante, nuestra inteligencia racional es algo que nos ha permitido dominar la naturaleza. Pero tal cualidad no es la apropiada para captar aquello que la vida es. Según este filósofo, tal aprehensión se puede producir recurriendo a otra cualidad general que el impuso vital hace presente en todos y cada uno de los seres vivos: el instinto. Es el instinto el que puede promover en el hombre la intuición que necesitamos para captar la vida en toda su dimensión. No necesariamente es esta una tesis que se pueda compartir en función de la visión retrospectiva desde la ciencia actual. Porque la inteligencia humana tal y como hoy la conocemos es más que inteligencia adaptada para el dominio de las cosas o el control del mundo. La inteligencia es más que racionalidad. La intuición es una manifestación más, entre varias, de la inteligencia. Y, en todo caso, el hombre, con toda la singularidad que conlleva el despliegue de su inteligencia, es un ser que puede mirar retrospectivamente el camino que lo ha generado. Sabemos del árbol más o menos sinuoso en el que nos situamos y en qué momento apareció la rama que nos trajo al mundo. Nos acercamos con celeridad a disponer de una inteligibilidad de la vida. Bergson no creía que la racionalidad fuera suficiente para proporcionarla. Mi cuestión, de nuevo, es si mantendría tal afirmación de conocer los avances que se han producido durante el siglo XX en torno a la célula y la evolución de los organismos.

¿Y qué decir de la entelequia o fuerza vital de Hans A. E. Driesch? Para este científico, al que también se le ha calificado de vitalista, la célula no se capta en sus componentes. Cuando entramos en sus detalles somos capaces de advertir componentes o procesos que se asimilan perfectamente a fenómenos físicos y químicos. Pero tales componentes materiales de la célula no permiten entender lo que la célula es, o en todo caso describirla. Para Driesch debe existir algo en ella, una entidad que califica de no espacial, intensiva y cualitativa a la que necesita recurrir para poder afirmar que una célula, la unidad mínima de lo vivo, es algo distinto de un ente físico no vivo. Es cierto que la célula se compone de entes espaciales, extensos y cuantitativos, pero lo que la célula sea no se capta por la mera combinación de estos. Hay algo más, una propiedad que le da su ser, la de ser vivo. Driesch, como Bergson, estaba lejos de poder vislumbrar qué fuera tal entidad, que, por otra parte, gozaba de la enorme capacidad, singular en el mundo, de que los seres imbuidos con ella eran capaces de evolucionar y modificarse.

Ernst Mayr, en un ejercicio clarividente con el fin de justificar la problemática planteada por los autores vitalistas, afirma en el 2002, en la conferencia Walter Arndt sobre la autonomía de la biología, que:

Sería ahistórico ridiculizar a los vitalistas. Cuando uno lee los escritos de uno de los líderes del vitalismo, Driesch, acaba por estar de acuerdo con él en que muchos de los problemas básicos de la biología simplemente no pueden ser resueltos con una filosofía como la de Descartes, para el que un organismo es una máquina (...). La lógica de la crítica de los vitalistas fue impecable. Pero todos sus esfuerzos por encontrar una respuesta científica a los denominados fenómenos vitalistas fueron fallidos (...). El rechazo de la filosofía reduccionista no es un ataque al análisis. Los sistemas complejos no pueden ser entendidos sin un análisis minucioso. Pero las interacciones de los componentes deben ser consideradas tanto como las propiedades de los componentes aislados.

El crédito que Mayr da a los vitalistas no puede ser mayor. Por un lado, afirma que estos no estaban dispuestos a asumir que un ser vivo, una célula en su expresión más elemental, fuera una máquina. Desechan la concepción cartesiana de la equivalencia entre máquina y ser vivo. Esa equivalencia está en la base, según Mayr, de una filosofía reduccionista que vitalistas científicos como Driesch no estuvieron dispuestos a aceptar. Aunque sea de forma retrospectiva, hoy claramente podemos afirmar que un ser vivo, de ser como una máquina, es una muy especial. Tiene una particular capacidad de sortear los problemas y los defectos y seguir funcionando a pesar de ellos, siempre y cuando no sean muy destructivos. Pero, desgraciadamente, los vitalistas científicos tuvieron un problema monumental: no encontraron forma, con las herramientas conceptuales y técnicas de su tiempo, así como datos empíricos, de dar con una explicación científica de lo que pudiera ser un ente vivo. No negaban el valor que el estudio analítico de los seres vivos pudiera tener para poder comprender mejor la complejidad intrínseca que estaba asociada a ellos. De hecho, Mayr sopesa el valor del análisis en su justa medida pero, al igual que los vitalistas de otrora, quiere entender que la vida necesita ser estudiada al mismo tiempo con otras aproximaciones. Mayr reivindica a los vitalistas porque son antecesores de una tesis que le resulta preciosa: la de que la biología es una ciencia autónoma. Por otro lado, este científico trata de poner en contexto actual la citada autonomía. Y es entonces cuando introduce la noción, muy moderna, de la interacción entre los componentes. Para Mayr las interacciones son tan importantes como los componentes. Por lo tanto, cabe formularse la siguiente pregunta: ¿eran las interacciones de los componentes el elemento clave que añadir al conjunto para poder dar con una explicación cabal de esa entidad a la que llamamos vida? ¿Es la interacción, en sentido genérico y cualitativo, la ansiada fuerza vital de Bergson o la entelequia de Driesch? Muy probablemente. Esta obra es una excursión intelectual que toma la noción de interacción como algo muy propio de los fenómenos complejos presentes en la naturaleza, los asociados a la vida y, particularmente, a su unidad básica, la célula. De la interacción surgen las emergencias, y estas pueden constituir nuevos niveles de organización con su propia lógica y sus propias leyes. La vida es un fenómeno emergente y representa un nivel de organización que dispone de leyes propias para su propia comprensión con respecto a los elementos que la componen. Tanta ha sido la insistencia histórica de esta cuestión por parte de ciertos filósofos y biólogos holistas que casi podemos afirmar que ha sido una tradición secular que ha corrido paralela a otras de carácter más analítico, una tradición siempre presente, crítica, minoritaria, pero persistente. Una tradición que ha estado esperando la llegada de su momento de gloria. Son varios los factores que ha sido necesario que se materializasen para poder afirmar que el momento del holismo biológico ha llegado. La biología, o una cierta tradición de esta poco proclive al análisis, ha sido una ciencia abanderada del emergentismo y sostenedora de la tesis de que cada nivel de organización tiene sus propias leyes. La biología ha inculcado en otras ciencias, la física incluida, tal filosofía.

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