Kitabı oku: «Осьминоги, каракатицы, адские вампиры. 500 миллионов лет истории головоногих моллюсков», sayfa 3
Новый символ эволюции
Мы многое знаем об эволюции. Мы знаем, что все живое на планете взаимосвязано и что родственные связи можно проследить по ДНК. Мы знаем, что естественный отбор приводит к тому, что каждый вид приспосабливается к своей экологической нише, а в результате массовых вымираний периодически опустошается множество ниш, давая выжившим видам новые возможности для адаптации. Мы знаем, что и эволюция, и вымирание могут происходить очень быстро – мы видели, как насекомые и бактерии развивают способность сопротивляться нашим попыткам их уничтожить, и видели, как это не удалось птицам додо и стеллеровым коровам.
Но нам предстоит еще многое изучить.
Одна из важнейших задач в исследовании эволюции – разобраться в том, что служит источниками новшеств. Откуда берутся новые формы, новые паттерны, новые привычки – в масштабах, необходимых для того, чтобы создать ошеломляющее разнообразие жизни вокруг нас. Естественный отбор, о котором мы узнали благодаря блестящему озарению Дарвина, можно сравнить с работой скульптора. Так откуда же этот скульптор берет глину?
На данный вопрос с некоторых пор отвечает новая область науки, известная сегодня как эво-дево: похоже на название инди-рок-группы, но на самом деле это просто сокращение от evolution and development («эволюция» и «развитие»). Корнями она глубоко уходит в генетику25.
Оказывается, что наша ДНК – не линейное пошаговое руководство по сборке. Она больше напоминает электрическую схему – сеть взаимодействующих соединений. Каждый организм в начале своей жизни представляет собой практически одно и то же: единственную клетку, готовую делиться и расти. И множество генов внутри такой клетки более или менее похожи у всего царства животных. Регуляторные механизмы более высокого уровня в каждой клетке определяют, какие шаги построения организма будут пропущены, какие выполнены, а также когда, в каком порядке и сколько раз они будут выполнены. Незначительные изменения в этих регуляторных механизмах могут приводить к возникновению радикальных новшеств: другое количество конечностей, другая форма тела, другой тип чешуи пресмыкающихся, по сути превратившейся в перья.
Наше современное, все еще ограниченное, понимание эволюции сравнимо с неполными представлениями древних ученых об изменениях физического облика планеты. Они знали, что Земля за свою историю менялась, но не могли понять, как и почему, – до тех пор, пока не утвердилась концепция тектоники литосферных плит. Как только мы поняли, что кора планеты состоит из плавающих плит, то соединяющихся, то расходящихся, – все нашло свое объяснение, от очертаний континентов до расселения сумчатых26.
Вполне возможно, мы сейчас наблюдаем подобный же прорыв в эволюционной биологии, о чем может свидетельствовать удивительный пример четырехкрылых динозавров27.
Динозавры – излюбленный пример для объяснения эволюции и вымирания в крупных масштабах. Очень многие из нас увлекаются этими существами, едва научившись задавать вопросы: «А они правда были такие большие? А почему? И все они умерли? А как это произошло?» Над теми же вопросами бьются и взрослые палеонтологи в неустанных поисках новой информации, которая позволила бы уточнить ответы.
Конечно, не все они умерли. Теперь мы знаем, что птицы – современные динозавры, но по привычке продолжаем называть динозаврами лишь гигантских древних существ, вымерших в конце мелового периода. Ведь даже если у них были перья, они совсем не походили на привычных нам дроздов и зябликов. Начнем с того, что у древних пернатых динозавров, вполне возможно, было по четыре крыла. А среди современных птиц нет ни одной четырехкрылой.
Хотя, вообще-то… можно вывести породу домашних голубей с перьями на ногах. Причем не с мягким пухом, а длинными маховыми перьями, и с появлением таких перьев и кости ног у птиц развиваются больше похожими на кости крыльев. Ноги остаются ногами, не пригодными для полета. Но на их примере можно увидеть, каким мог быть промежуточный шаг на пути от четырехкрылых динозавров к двукрылым птицам. Разница между голубями с обычными ногами и голубями с ногами-крыльями возникает с помощью регуляторных механизмов в ДНК, которые изменяют экспрессию двух конкретных генов28. Эти гены есть у всех птиц и даже у всех позвоночных, так что, скорее всего, у динозавров они тоже были. Простое изменение в их экспрессии, начавшееся в яйце, приводит к существенным различиям между взрослыми животным. Вот вам пример эво-дево.
Рис. 1.7. Аммоноид криоцератит (Crioceratites) жил в раннем меловом периоде. В этой прекрасно сохранившейся окаменелости запечатлелись этапы роста животного
Franz Anthony
В отношении головоногих тоже стали применять подобные методы исследования: изучение регуляции и экспрессии генов у эмбрионов, чтобы разобраться, что происходит в процессе их развития. Эрик Эдсингер-Гонсалес, биолог из Лаборатории морской биологии в Вудс-Хоуле (штат Массачусетс, США), работавший с эмбрионами разных видов головоногих, утверждает, что в ближайшие несколько лет ученые смогут генетически изменять головоногих, чтобы создавать линии, подобные породам голубей. Мне стало интересно, какие открытия, наподобие выведения голубей с ногами-крыльями, могут ждать нас впереди. Эдсингер-Гонсалес предположил, что при соответствующей небольшой генетической манипуляции у осьминога может появиться не восемь, а десять ног. Можно представить, что даже у эмбриона наутилуса может возникнуть всего десять рук, как у их предков, наглядно демонстрируя нам, какие изменения происходили в ходе эволюции головоногих.
К сожалению, мягкие ткани рук сохраняются в окаменелостях гораздо хуже, чем кости ног и крыльев, и, вероятно, мы никогда не узнаем наверняка, сколько конечностей было у древних головоногих. И все же с точки зрения изучения эволюции у ископаемых головоногих имеются два явных преимущества перед динозаврами. Во-первых, их раковины хранят информацию об их росте, начиная с эмбриона, так что изменения в развитии (многие из которых могут быть вызваны регуляторными механизмами ДНК) можно проследить на протяжении всей жизни одной особи. Во-вторых, их гораздо больше.
Эти преимущества привлекли американского палеонтолога Пег Якобуччи, на сегодняшний день ведущего специалиста в области ископаемых головоногих. Она охотно признает: «Конечно, в детстве я была без ума от динозавров!»29 В 1980-е гг. старшеклассница-«ботаник» увлеклась новой захватывающей гипотезой вымирания динозавров в результате падения астероида. Якобуччи вспоминает, что, когда неподалеку от ее дома читал лекцию знаменитый палеонтолог Джек Сепкоски, «я заставила мою бедную маму отвезти меня в музей науки, чтобы послушать его доклад. Она там крепко заснула».
Сепкоски изучал не динозавров, а массовые вымирания. Чтобы разобраться в закономерностях вымираний, он исследовал морских ископаемых животных, в том числе головоногих, а также более мелких моллюсков и еще менее привлекательных созданий, таких как планктон30. Они весьма разнообразны, встречаются в изобилии, и, в отличие от динозавров, от них осталось много окаменелостей. Несмотря на изобилие динозавров на книжных полках и в магазинах игрушек, в полевых условиях их окаменелые остатки встречаются очень редко.
В конце лекции Сепкоски пригласил слушателей прийти на следующий день, чтобы услышать рассказ о процессе, противоположном вымиранию, – об эволюции. Якобуччи уговорила маму свозить ее на лекцию еще раз и была еще больше очарована. Она вспоминает, что Сепкоски говорил, по сути, следующее: «Уничтожить кого-нибудь довольно просто, но как вы объясните стремительное возникновение новых групп?» Она продолжает: «Он рассказывал о кембрийском взрыве, а я о нем никогда даже не слышала, и это меня еще больше захватило. Тогда я и сформулировала вопрос для своих последующих исследований, на который до сих пор не нашла ответа: откуда берутся новые виды?»
Якобуччи поступила в Чикагский университет, потому что именно там работал Сепкоски. Сначала она изучала динозавров, но, по ее словам, быстро поняла: «…с динозаврами я, как ученый, не могу работать в том направлении, в котором хочу. Динозавры недостаточно распространены, чтобы проводить полноценные исследования эволюции». Делая выбор темы для дипломного проекта, она сказала себе: «Нужна группа животных, которые были бы не менее крутыми, чем динозавры. Замечательно, если бы они жили в одно время с динозаврами, а еще лучше – если бы вымерли одновременно с ними, но оставили после себя изобилие окаменелостей».
С такими оговорками ее выбор был очевиден.
В следующих главах мы проследим взлеты и падения головоногих в процессе их эволюции, от ползающих по дну моллюсков к медленно дрейфующим хищникам и далее, к существам, способным на головокружительные побеги, не менее впечатляющие, чем трюки Гудини. Мы увидим череду триумфальных побед аммоноидов, за которыми последовала катастрофа, но ее удивительным образом пережили, вернее переплыли, непритязательные и невзрачные наутилоиды. Мы увидим, как раковина головоногих претерпевает бесконечные изменения: изгибается, укорачивается, скручивается узлами, а в случае колеоидов – оказывается внутри и растворяется. И наконец, мы познакомимся с разнообразием современных головоногих, от гигантских кальмаров до эффектных каракатиц, и поразмышляем о том, что может ожидать их в будущем.
2. Восход империи
Осьминоги и кальмары такие странные, что так и хочется назвать их инопланетянами. Щупальца, отсутствие твердых частей, настораживающе быстрые смены окраски кожи… Даже ученые, которые их исследуют (а возможно, в первую очередь именно они), отмечают их потустороннюю природу.
Когда в 2015 г. впервые секвенировали полный генетический код осьминога31, руководитель исследовательской группы пошутил: «Это первый секвенированный геном существа, смахивающего на инопланетянина». Авторы сенсационных новостей во всем мире возликовали и кинулись штамповать шедевры под заголовками вроде «Ученые заявляют, что осьминоги – это инопланетяне» (Geek.com) или «Генетический код осьминога настолько странен, что он может оказаться ИНОПЛАНЕТЯНИНОМ» (The Mirror, Великобритания).
Тот осьминог, чьи гены извлекли и прочитали, принадлежал к симпатичному безобидному виду калифорнийских двупятнистых осьминогов, которых так любят аквариумисты: они неприхотливы и удобны для содержания. (Мой второй осьминог, Рекс, был двупятнистым.) Ученые обнаружили сотни генов, уникальных для осьминогов, а также неожиданное обилие генов группы протокадгеринов. По мере секвенирования геномов других головоногих, в том числе сепиолид и гигантских кальмаров, у всех обнаружились большие количества протокадгеринов. В таком количестве они не встречались ни у каких других животных, кроме позвоночных.
Позвоночные – это рыбы, черепахи, кошки, собаки, а также мы с вами. Первые позвоночные появились примерно в то же время, что и первые головоногие моллюски. В какой-то момент они приобрели форму рыб и тут же стали мощным эволюционным фактором естественного отбора головоногих. Кальмаров и осьминогов даже называли беспозвоночными рыбами, так как у них имелись сходные черты в теле, строении мозга и поведении32. Геномы головоногих могут дать разгадку того, как существа, которые были, в сущности, моллюсками, превратились в процессе эволюции в существ, подобных рыбам.
Тем не менее Эдсингер-Гонсалес, который изучал осьминогов, утверждает: «Их геном не слишком отличается от генома улитки»33. Ранее он участвовал в секвенировании генома одной из морских улиток, которые называются морскими блюдечками, так что у него есть данные для сравнения улиток и осьминогов. «Некоторые гены мы пока встречали только у осьминогов. Но если обратиться к улитке, с которой мы работали раньше, у нее есть такая же доля генов, которые встречаются только у улиток».
Эдсингер-Гонсалес не считает эти результаты скучными или обескураживающими, напротив! С неукротимым энтузиазмом ученого он восторгается тем, «как типично выглядел геном. Это и правда было впечатляюще… Один и тот же ген может отвечать за шесть разных функций у шести разных животных, и вы узнаете, чем он занимается, только когда проверите каждое из них. Это означает, что нам предстоит еще много интереснейшей работы с головоногими».
Это также означает, что головоногие несомненно родственны всем остальным формам жизни на Земле. Доказательством этого предположения является их геном: помимо сходства с геномом улитки, он содержит нуклеотидные последовательности, которые встречаются и у людей, и у плодовых мушек.
Вы разочарованы? Не вешайте нос: возможно, у всех нас есть шанс претендовать на внеземное происхождение.
Подготовка декораций
Ученые до сих пор точно не знают, как на нашей планете появилась жизнь, но она явно здесь уже очень давно. Первые ископаемые свидетельства жизни обнаружены в геологических породах возрастом 3,7 млрд лет34. Сама Земля старше всего на миллиард лет.
Эти древнейшие окаменелости – простые клетки: что одновременно и скучно, и удивительно. Мы сами гораздо крупнее клеток, и, естественно, нас интересуют крупные вещи: деревья, морские моллюски, динозавры. Но при своих крошечных размерах древние свидетельства клеточной жизни поразительны. Клетки сложно организованы, в них есть мембраны, ДНК и множество других компонентов, которые должны гармонично взаимодействовать между собой. Такие сложные образования не могли сразу возникнуть полностью сформированными из камней, они должны были появиться в результате долгой и кропотливой работы жерновов эволюции, перемалывающих более простых предшественников, вроде самовоспроизводящихся молекул. Таким молекулам должно быть больше 3,7 млрд лет. Может быть даже, они стары как сама Земля.
Тем не менее большую часть своего первого миллиарда лет Земля была обжигающе горячей и не могла поддерживать протожизнь молекул, как бы мы ее ни представляли. Но в таком случае возможно ли, что жизнь пришла на постепенно остывающую планету откуда-то из других миров?
В те далекие дни по всей юной Солнечной системе свистели стремительные снаряды, и наш родной шарик подвергался постоянным бомбардировкам. Органические соединения, такие как кислоты и сахарá, из которых состоит ДНК, существуют и за земными пределами. В те беспокойные времена они могли быть занесены на Землю в существенных количествах. Более того, мы знаем, что метеориты могли врезаться (и врезались) в Марс, отбивать куски планеты и отправлять их в полет к Земле. А юный Марс 4 млрд лет назад представлял собой гораздо более дружественную среду, чем Земля на заре своего существования: там была приятная температура и в удачных пропорциях сочетались суша и вода. Некоторые ученые верят, что, возможно, и даже вполне вероятно, жизнь (в виде сложных молекул, а может быть, уже и клеток) вначале развилась на Марсе, а потом была занесена на Землю35.
Таким образом, материал, из которого и мы, и осьминоги строим свои тела, мог прилететь из космоса. Вот что у нас с ними может быть общего – и это круто!
Пусть в наше время клетки и могут развиваться во всевозможные диковинные тела, однако на то, чтобы обрести эту способность, им потребовалось очень много времени. Переход от молекул к клеткам (насколько нам известно) произошел меньше чем за миллиард лет, а следующие 3 млрд лет жизнь оставалась ограниченной отдельными клетками. Конечно, клетки развивались и иногда собирались в колонии, но у них не было специализации, то есть разделения труда. А значит, не существовало многоклеточных животных. Телу животного нужны клетки кожи, чтобы укрывать его, мышечные клетки, чтобы оно могло двигаться, сенсорные клетки – чтобы животное было способно видеть, нюхать и пробовать на вкус все вокруг.
Почему клеткам потребовалось так много времени, чтобы объединиться (как однажды сделали составляющие их молекулы) и превратиться в ткани, органы, в живые существа? Возможно, окружающая среда на планете этому не благоприятствовала. Возможно, несколько клеток попытались это сделать, но не получили особых преимуществ и погибли, не оставив и следа от своих экспериментов. Однако около 700–800 млн лет назад что-то изменилось, и Земля узрела своего первого животного обитателя – скромную губку.
Губки на животных не слишком похожи. Они не могут двигаться, у них нет органов чувств – да и вообще органов. Но это больше, чем просто колония: в них есть специализированные клетки, выполняющие разные функции и составляющие единый организм, а соответственно, есть организация. На протяжении всех последующих 100 или 200 млн лет это были единственные животные на планете. Они медленно накапливали генетическое и клеточное разнообразие – хотя, конечно, не наблюдалось ничего похожего на сегодняшнее разнообразие животного мира. Оно возникло в эдиакарском периоде, 600 млн лет назад, и с тех самых пор по планете начали бегать животные.
Конечно, это не совсем так. Эдиакарские животные никуда не бежали и не плыли, а лежали на дне и зарывались в ил. Они вообще не походили на знакомых вам животных. Это были длинные ленты, колыхающиеся в воде, и округлые пузыри, уютно устроившиеся на дне. Они могли вырастать довольно крупными: обнаружена одна лента длиной 2 м. Но у них не было рук, ног или щупалец, не было кишок, мордочек или глаз.
А потом один странный обитатель эдиакарского сада стал немного сложнее, чем его современники. Круглое ископаемое существо кимберелла, судя по всему, обладало ртом, который оставлял царапины на поверхности грунта. Эти окаменелые царапины очень похожи на отметины, которые оставляют современные улитки, когда счищают водоросли с камней при помощи радулы, или терки, – органа, похожего на язык. Давайте вспомним, что у кальмаров тоже есть радула (которой они пользуются для далеко не столь невинных удовольствий), а все потому, что и кальмары, и улитки являются моллюсками, а радула – это изобретение моллюсков. Возможно, кимберелла и есть их самый дальний предок36.
Правда, некоторые ученые зачислили кимбереллу в медузы. С этими странными эдиакарскими ископаемыми ни в чем нельзя быть уверенными.
Чтобы встретить знакомых животных – морских звезд, креветок и тех самых раковинных моллюсков, которые со временем в буквальном смысле породят наших дорогих головоногих, – придется перепрыгнуть на 50 млн лет вперед, к кембрийскому взрыву – эволюционному пиршеству природы, которое определило научный интерес Пег Якобуччи и которому она посвятила свои многолетние исследования. Этому эпохальному событию положил начало неприметный маленький червячок.
Самый медленный взрыв в мире
Современный мир полон червей. Название «червь» слишком расплывчато, чтобы иметь какой-нибудь ясный смысл: оно относится к множеству самых разных животных. Есть кольчатые черви – группа, в которую входят и простой дождевой червь, и красавец трубчатый многощетинковый морской червь. Есть агрессивные плотоядные ленточные черви, есть круглые черви, которые обычно присасываются к растениям (однако и паразиты анкилостомы и дирофилярии тоже относятся к круглым червям), и даже веретеницы, ящерицы без ног, по-английски их называют slow worms (медленные черви).
А еще есть морские черви-пенисы. Да, так они и называются, биологам такое сходит с рук благодаря премудростям их классического образования. Научное название этой группы – приапулиды; Приап был греческим богом плодородия, на фресках и в виде статуй его часто изображали с фаллосом размером с ногу. Трудно отрицать внешнее сходство пухлого червячка, имеющего передний округлый хоботный отдел, с этим органом. Но дело тут не только во фривольных ассоциациях: и червь, и фаллос имеют в основе своего строения одну и ту же анатомическую структуру – гидростатический скелет.
Удивительный бескостный скелет поддерживает и передает мышечную силу при помощи одной только жидкости. Собственно говоря, это был вообще первый в мире скелет. Современные приапулиды пользуются своими гидростатическими скелетами, чтобы рыть норки определенной формы. Палеонтологи обнаружили отверстия похожей формы в геологических породах возрастом 542 млн лет. Как и царапины, оставленные кимбереллой, которые позволяют связать ее с современными моллюсками, эти древние норки определенно были вырыты если не самими приапулидами, то кем-то очень на них похожим.
Самого копателя норок так и не нашли: возможно, он был слишком мягким, чтобы сохраниться в виде окаменелости. Норки получили свое собственное научное название, Treptichnus pedum, и были удостоены чести ознаменовать начало кембрийского периода – первого периода палеозойской эры, с которой, в свою очередь, начинается фанерозой, – так что Treptichnus отмечает начало всех трех геологических эпох. Кому-то может показаться странным такой ажиотаж вокруг всего лишь «следов жизнедеятельности ископаемого организма»: это ведь даже не само животное. Но Treptichnus – первое ископаемое существо, которое совершенно точно двигалось в глубь грунта, создавая своим телом трехмерное пространство. Это намного более сложное поведение, чем все, что мы видели в эдиакарском периоде, и оно требует более сложно организованного тела – тела «современного» животного.
Не только приапулиды, но и многие другие формы животных, известные нам сегодня, впервые обнаружены сохранившимися в слое, относящемся к времени знаменитого (по крайней мере, среди любителей окаменелостей) кембрийского взрыва37. Этот внезапный расцвет жизни, вероятно, был связан с изменениями физических условий на Земле. Различные свидетельства указывают на то, что эволюция животных изначально могла сдерживаться низкими уровнями кислорода. В эдиакарском периоде уровень кислорода начал расти, и, когда он достиг критических значений в кембрии, животные наконец получили возможность увеличить свои размеры и разнообразие.
Подобно рукам на литографии М. Эшера, рисующим друг друга, основным двигателем эволюционного разнообразия могло быть само разнообразие. Как только появлялись новые животные, они менялись, приспосабливались к окружающей среде и взаимодействовали друг с другом, создавая все новые ниши, к которым могли, в свою очередь, приспосабливаться очередные новые формы жизни38.
Все это происходило на дне моря. Суша еще долго оставалась пустой: никаких деревьев, никаких динозавров, даже никаких насекомых – лишь отдельные пятна водорослей и микроорганизмов. Даже толща океана была в основном пуста: жизнь в воде состояла из опять-таки водорослей, нескольких медуз и горстки плавающих червячков. Но там, где вода встречалась с землей, на дне моря, – там принимались за работу животные-инженеры. Все началось с губок, которые стали фильтровать микрочастицы пищи из воды и отправлять их в грунт, обогащая его. Другие животные принялись заселять свежеудобренное пространство. Благодаря гидростатическим скелетам они могли зарываться вглубь. По их норкам пища и вода проникали еще глубже в землю, что позволило образовываться новым видам микроорганизмов, которые стали пищей для новых видов животных. А поскольку животные неустанно искали все новые и новые источники пищи, неизбежно наступил момент, когда они начали нападать друг на друга.
Хищничество – одно из фундаментальных биологических взаимоотношений, которое мы видим в природе, – от паука, поймавшего мушку, до льва, охотящегося на антилопу. И все же нет почти никаких свидетельств хищнического поведения среди тех древних простых и очень странных эдиакарских животных. Американский палеонтолог Марк Макменамин из колледжа Маунт-Холиок назвал это мирное сосуществование «Эдиакарским садом», проводя аналогию с мирным Эдемским садом39.
Впервые хищническое поведение появилось среди представителей последних эдиакарских животных40. Состоящие из вложенных друг в друга конусов окаменелые трубочки под названием Cloudina (появившиеся незадолго до кембрийского периода) иногда находят продырявленными41. Жертв определить проще, чем хищников, но самые вероятные подозреваемые тут щетинкочелюстные, или морские стре́лки. Эти микроскопические, но свирепые хищники и в наши дни наводят ужас на мелких морских обитателей. Вполне возможно, что морские стрелки и им подобные способствовали увеличению многообразия в раннем кембрии – животные пускались на все возможные хитрости, чтобы не быть съеденными.
Раковины, характерный признак моллюсков, вероятно, появились в качестве брони. Первые кембрийские ископаемые после Treptichnus назывались мелкоракушечной фауной, среди них – протоулитки, первые улитки и их родственники. Как и все остальные моллюски, возникшие позже, они строили свои раковины из карбоната кальция. Кальций – излюбленный материал всех живых существ, который они используют для укрепления внешних и внутренних скелетов: в костях он содержится в виде фосфата кальция. Кальцификация набрала обороты у множества кембрийских групп животных, в том числе среди древних родственников морских звезд и кораллов, а также моллюсков. Самым правдоподобным объяснением является необходимость защиты.
Менее очевидная, но отнюдь не менее эффективная тактика взаимодействия с хищниками – вырасти покрупнее: если ты достаточно большой, маленькие страшные черви тебя не съедят. Еще один вариант для тех, кто не может похвастаться ни броней, ни размером, – просто переехать: если вы не способны защитить себя в одном месте, приходится заселять и осваивать другое.
К сожалению для добычи, но к счастью для разнообразия жизни на Земле (и для ученых, которые его изучают), хищники тоже умеют приспосабливаться. И крупные хищники не заставили себя ждать: особенно выделялась «странная креветка» – аномалокарис. Это существо с метко подобранным названием и правда было очень странным, и не только по меркам креветок, но и по меркам всех существ, живущих в те времена. В мире мелких животных, которые ползали, зарывались в грунт и лежали на дне (ну, или, может быть, пассивно висели в воде), аномалокарис отличался тем, что достигал метровой длины и активно плавал.
Большой и голодный аномалокарис наверняка подстегнул появление всевозможных защитных приспособлений у его жертв. Раковины моллюсков укрепились. Их тела стали крупнее. А некоторые из них – это были первые головоногие – спасались от тирании обитающего на дне аномалокариса, поднявшись в толщу воды.