Kitabı oku: «Торможение поведения», sayfa 5

Необходимость исследования нейрофизиологии внутреннего торможения с применением микроэлектродной методики

И.П.Павлов о проблемах в решении вопроса о нейрофизиологических основах возбуждения и торможения. Как уже говорилось, заслугой Павловской школы является открытие и детальный анализ роли тормозных процессов, внешнего и внутреннего в интегративной работе головного мозга. Однако, несмотря на всестороннее исследование условий взаимодействия возбуждения и торможения в коре головного мозга на протяжении десятков лет в школе И. П. Павлова не было установлено определенной группировки фактического материала в отношении нейрофизиологического обеспечения тормозных процессов. Работа И. П. Павлова «Внутреннее торможение как функция больших полушарий» (1912) была специально посвящена анализу проблемы внутреннего торможения. Уже прочно были установлены четыре вида внутреннего торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условное. Была высказана мысль о взаимосвязи возбуждения и торможения: «торможение постоянно следует за возбуждением … …оно в некотором роде является как бы изнанкой раздражения» (термины возбуждение и раздражение И. П. Павлов употреблял как однозначные). В то же время на протяжении всей своей работы по изучению деятельности коры больших полушарий И. П. Павлов отмечал, что торможение есть нервный процесс, противоположный возбуждению.

В статье «Отношения между возбуждением и торможением, размежевание между торможением и возбуждением и экспериментальные неврозы у собак», впервые напечатанной на немецком языке в 1925 г., он говорит: «Что касается теории, обнимающей все перечисленные явления (т. е. возбуждения и торможения) и дающей им общую основу, то, очевидно, что для такой теории еще не пришло время…» (Павлов, 1951, с. 47). «Как ни значителен наш экспериментальный материал, – он явно недостаточен, чтобы составить общее определенное представление о торможении и об его отношении к раздражению. Объяснения, хорошо подходящие к одной группе фактов, не могут, однако, захватить их все. Многие факты упорно не поддаются теоретическому анализу, и представление об их механизме приходилось несколько раз менять на протяжении нашей работы, не находя его удовлетворительным. Мы еще далеки от удовлетворительного группирования наших отдельных фактов. Вот почему я пока отказываюсь высказаться за ту или другую из существующих теорий торможения или выставлять новую» (Павлов. Полное собрание трудов. Т. IV, 1949, с. 320). Позднее на одной из сред в конце 1934 г. он заявил:

«Это проклятый вопрос – отношение между раздражением и торможением… С нашей стороны ничего не остается, как собирать экспериментальный материал. У нас его уже много. Невзирая на это, решение не приходит» (Павловские среды. Т.II. Л., 1949, с.425).

Причины большой трудности в понимании этой проблемы становятся ясны при чтении одной из заключительных (22-й) лекций: «Общая характеристика данного исследования: задача, его трудности и наши ошибки» (Павлов, 1954). При чтении этой лекции можно видеть, что, несмотря на длительный период исследований в школе И. П. Павлова еще не возникло четкого разграничения в понимании нейрофизиологического обеспечения внешнего и внутреннего торможения. Иван Петрович на том основании, что имеется много общих черт между внешним торможением и отрицательной индукцией, наводимой положительным раздражителем и проявляющей свойства внутреннего торможения, предполагал тождество нейрофизиологии внешнего и внутреннего торможения. Тем не менее, в итоге И. П. Павлов заключает эти рассуждения высказыванием «И все же остается вопрос: достаточно ли это для отождествления внешнего и внутреннего торможения?» (Павлов, 1954, с.395).

И. П. Павлов справедливо считал, что в конечном счете «настоящую теорию всех нервных явлений даст нам только изучение физико-химического процесса, происходящего в нервной ткани» (Павлов, 1973, с.298).

Таким образом, школой И. П. Павлова посредством многообразных подходов к изучению материальных процессов, обеспечивающих высшую нервную деятельность, получен большой фактический материал, на основе которого были сформулированы основные правила работы мозга: анализ и синтез окружающей действительности и ответных реакций на ее изменения, соответствие структуры и выполняемых функций и наличие причинно-следственных отношений в работе ЦНС. Но вследствие методических ограничений того времени – получение знаний о работе мозга на основе феноменологии поведения, нейрофизиологические механизмы наблюдаемых закономерностей основных нервных процессов, возбуждения и торможения еще не были вскрыты. Особенно неясным оставался вопрос обеспечения реализации торможения, внешнего и внутреннего.

Отрицание внутреннего торможения как специфического процесса в послепавловский период. В послепавловский период внутреннее торможение детально изучалось его учениками и последователями. На эту тему написано много статей и монографий. В каждой работе непременно ставился вопрос, почему исчезает ответ на УС, если он перестает сопровождаться наградой или наказанием? За редким исключением, эти исследования проводились на феноменологическом уровне, на уровне поведения. Поэтому теоретические представления имели в основном предположительный характер. В результате построения разного рода гипотетических схем некоторыми ведущими нейрофизиологами нашего времени само существование внутреннего торможения как специфического нейрофизиологического процесса было поставлено под сомнение. (Skinner, 1959; Анохин, 1958, 1968; Конорский, 1970, 1973 и др.).

Б.Ф.Скиннер. Так один из основателей бихевиоризма, очень авторитетный американский исследователь поведения Б. Ф. Скиннер (1904–1990) не рассматривал выработку тормозных условных рефлексов как таковую. Она была как бы вне сферы его сознания. Его экспериментальные приемы были основаны на выработке «оперантного» поведения, т. е., согласно терминологии школы И. П. Павлова, на выработке инструментальных рефлексов. Скиннер считал, что поведение животных и человека определяется последствиями его действий (оперант). Причем, по его мнению, исходно стимул или внутренняя причина, ответственная за появление действия – не известны. Оно происходит спонтанно и закрепляется или не закрепляется в зависимости от результата. В школе Павлова действие, которое живой организм производит в незнакомой обстановке, по большей части определяется ориентировочным рефлексом на новизну, т. е. рефлексом исследовательским. В отличие от Скиннера с его представлением о «спонтанности» поведения, которое не подлежит выяснению его причин, школой Павлова нейрофизиология ориентировочного рефлекса была исследована самым детальным образом.

Согласно Б. Ф. Скиннеру, если последствия совершенного действия благоприятны для организма (положительное подкрепление), тогда вероятность повторения операнта в будущем учащается. Если последствия неблагоприятны, вероятность повторения действия снижается (отрицательнок подкрепление). По Павлову, при этом вырабатывается торможение действия, не нужного организму в данной ситуации. Однако, как уже говорилось, Б. Ф. Скинер не разбирает нейрофизиологических механизмов причин снижения действий организма при отрицательном подкреплении.

Отличие подхода И. П. Павлова к анализу механизмов поведения от такового Б. Ф Скинера в том, что Павлов не остановился перед констатацией фактов, а использовал все доступные для его времени средства для исследования причин не только реализации активных форм поведения, но и реализации отказа от тех форм, которые ведут к результату, неблагоприятному для живого организма, т. е. к выработке различных форм торможения. По мнению М. С. Холлидея, идеи Скиннер’а надолго ослабили внимание исследователей высшей нервной деятельности к проблеме внутреннего торможения (Холлидей, 1973). В личной беседе после моего доклада в СПб о гиперполяризационной теории внутреннего торможения на конференции, посвященной 100-летию со дня первого сообщения И.П.Павлова по ВНД в Мадриде (1903 г.), польский нейрофизиолог Казимир Зелиньски похвалил доклад и рассказал о своей поездке в Америку с результатами своих многолетних исследований нейрофизиологии выработки активных и тормозных условных рефлексов. Он говорил, что слушали его с большим вниманием, но как-то недоверчиво. Один из слушателей был особенно дотошным. Позднее он написал статью на эту тему, но без ссылки на К. Зелиньски.

П.К.Анохин (1898–1974) рассматривал возможные физиологические механизмы обеспечения внутреннего торможения, как и И. П. Павлов на основе феноменологии поведения. В 1958 г вышла его книга, специально посвяшенная этой проблеме. В 1968 г он снова возвращаеится к этому вопросу и обсуждает его в том же ключе, что и в 1958 г, в объемной монографии: «Биология и физиология условного рефлекса». П.К.Анохин не признавал внутреннее торможение как специфический нейрофизиологический процесс. Наблюдая первую стадию угашения пищевых рефлексов, он пришел к выводу о том, что в этих условиях возникает новая функциональная система с новым акцептором результата действия, который проверяет не наличие, а отсутствие подкрепления. Активация этой системы более интенсивна, чем активация исходной системы, обеспечивающей пищевое поведение. Эта новая система, проявляющаяся в двигательном возбуждении животного по поводу отсутствия пищи, тормозит пищевое поведение. Следует отметить, что стадию повышенного возбуждения при первых отменах подкрепления мы наблюдали и при угашении оборонительного условного рефлекса у кроликов, очевидно, как отражение возникновения ориентировочного рефлекса на изменение условий опыта (Шульгина, неопубликованные данные). Отсутствие обратных адекватных возбуждений к акцептору действия, по мнению П. К. Анохина, приводит к многообразным новым реакциям животного, из которых общая отрицательная реакция и является тем тормозящим возбуждением, благодаря которому оказывается, в конце концов, заторможенной и условная пищевая реакция животного (Анохин, 1958, с. 149). Следовательно, «Внутреннее торможение является обязательным следствием конфликтной встречи двух возбуждений, двух целостных деятельностей организма. Такая форма коркового тормозящего действия на подкорковые аппараты является пессимальным торможением» (Анохин,1958, с. 315).

П. К. Анохин признает, что «…рано или поздно при выработке условного торможения наступает такая форма торможения пищевой реакции и, следовательно, уменьшения секреции, которая развивается без усиления вегетативных компонентов реакции, т. е. без первоначальных признаков «трудного состояния» животного. Интересно, что эта стадия редуцирования биологически отрицательной реакции совпадает с тем периодом, который был хорошо изучен в лаборатории И. П. Павлова как стадия концентрации торможения. Концентрация торможения, несомненно, есть более совершенная форма тормозной реакции, протекающая без видимых признаков конфликтности и без широкого вовлечения в реакцию вегетативных процессов организма. Такие свойства этой стадии условного торможения дали нам основание назвать его торможением экономного типа» (там же с. 212). Таким образом, П. К. Анохин предполагает, что процесс торможения происходит в результате взаимодействия двух целостных систем возбуждения на синаптическом уровне. Представление о том, что внутреннее торможение не является специфическим тормозным процессом, по словам П. К. Анохина, имеет своим истоком установки отечественной нейрофизиологии, которые возникли со времен работ Н. Е Введенского на нервном волокне о торможении как состоянии перевозбуждения. Нейрофизиологические механизмы экономного торможения П. К. Анохин не рассматривал. Однако, как известно, школой И. П. Павлова доказана активная природа торможения, возникающего именно на стадии отсутствия периферических реакций на тормозный стимул. По мнению П. К. Анохина, устранение выработанной отрицательной реакции животного (оборонительного рефлекса, ГИШ) не имеет конфликтного характера, и потому маловероятно, чтобы оно осуществлялось с помощью одних и тех же нервных механизмов, а именно с помощью активного внутреннего торможения. Однако, на поведенческом уровне и с применением электрофизиологических методик было доказано, что закономерности выработки и реализации внутреннего торможения и пищевых, и оборонительных условных рефлексов идентичны (Асратян, 1934; Кратин, 1967). Интересно отношение П. К. Анохина в возможному приложению уже известных к тому времени работ Дж. Экклса и других авторов о наличии в ЦНС специальных тормозных нейронов к объяснению механизмов внутреннего торможения. Он хорошо знал сведения из общей нейрофизиологии о наличии в ЦНС двух видов нейронов, возбудительных и тормозных, о специальных тормозных системах, локальных и общемозговых, в частности потому, что был редактором перевода книги Дж. Экклса «Физиология синапсов» (1971). Разбирая концепцию Экклс’а о наличии деполяризующего и гиперполяризующего взаимодействия нервных клеток, П. К. Анохин пишет «Эта концепция о гуморально-стабильных тормозящих синаптических образованиях является особенно непригодной для объяснения всех видов торможения, которые могут иметь временный приспособительный характер». (Анохин, 1958 г. с. 95). Подобные соображения он высказывает и в книге от 1968 г.

Ю. Конорский несколько раз менял точку зрения на нейрофизиологию внутреннего торможения. В публикациях 1948, 1951 года он предполагал, что в его реализации принимают участие тормозные интернейроны и тормозные синапсы. Позднее он отказался от этого предположения (Конорский, 1970, 1973).

По словам Ю. Конорского, «На основе нашей концепции можно сделать важный вывод, заключающийся в том, что, как термин «внутреннее торможение», так и термин «тормозный условный рефлекс» не являются подходящими названиями для обозначаемых ими явлений. Условный рефлекс, выработанный на отсутствие пищевого подкрепления, основывается на двух возбуждающих условнорефлекторных дугах. Одна из них идет от нейронов условного сигнала к нейронам отсутствия вкуса пищи, которые реципрокно связаны с нервными клетками представительства вкуса пищи. (работы Ю. Конорского проведены на поведенческом уровне. Нейроны отсутствия вкуса пищи – плод фантазии. ГИШ). Другая дуга идет от нейронов условного сигнала к нейронам центра антидрайва голода на высшем уровне эмотивного мозга, которые связаны реципрокно с высшим уровнем драйва голода. Следовательно, «тормозный условный рефлекс» оказывается не более «тормозным», чем возбуждающий условный рефлекс на пищу, при котором нейроны отсутствия вкуса пищи реципрокно подавляются нейронами вкуса пищи. Не называем же мы оборонительный условный рефлекс тормозным только из-за того, что центр страха тормозит центр голода (Почему же не называем: типичное проявление доминантного торможения, открытого А. А. Ухтомским. ГИШ). Точно так же у нас нет оснований называть условный рефлекс на отсутствие пищи тормозным из-за того, что центр антидрайва голода тормозит центр драйва голода. Для удобства мы будем называть данный условный рефлекс положительным условным рефлексом, а соответствующий условный сигнал – положительным условным, если он подкрепляется каким-то определенным безусловным сигналом (например, пищей, ударом тока и т. д.).

Условный рефлекс, не подкрепляемый определенным безусловным агентом, или, точнее, подкрепляемый отсутствием данного безусловного агента, мы будем называть отрицательным условным рефлексом. Следует еще раз подчеркнуть, что эти термины имеют чисто операциональный смысл и не говорят о каком-либо различии в природе описываемых ими явлений» (Конорский, 1970, с. 278). Вот так Ю. Конорский одним махом расправился с доброй половиной исследований школы И. П. Павлова и его последователей, доказывающей специфичность процесса внутреннего торможения, вырабатываемого при обучении, простите за чрезмерные эмоции. Но нельзя же так. Как можно, не имея никакого экспериментального материала о том, что действительно происходит в этих предполагаемых центрах драйва и антидрайва, на основе, простите, голых спекуляций, отрицать результаты многолетней работы школы И.П. Павлова и тысяч его последователей относительно специфичности процесса внутреннего торможения, существенных отличий в его проявлении даже на уровне поведения от процесса возбуждения. Наши статьи с регистрацией активности нейронов при обучении, скорее всего Ю. Конорскому были неизвестны. Но работы Г. Гасто и соавт. (1957) и др., показывающие повышении амплитуды ЭЭГ при отмене подкрепления, т. е. существенные различия в биоэлектрическиой активности при реализации активных и тормозных условных рефлексов, он должен был бы знать. Представления о нейрофизиологических механизмах внутреннего торможения, идентичные тем, которые развивал Ю. Конорский, излагает Урфан Гасанович Гасанов в своей книге «Внутреннее торможение» (Гасанов, 1972), в статье «Проблемы внутреннего торможения» (1988 г.) и в других публикациях.

Отрицание возможности приложения сведений из общей нейрофизиологии к пониманию нейрофизиологии внутреннего торможения. В плане невозможности применения данных общей нейрофизиологии о наличии в ЦНС специальных тормозных систем нейронов пишет Филипп Николаевич Серков. Например, его очень обстоятельная монография, где проведена систематизация данных о безусловном, прирожденном торможении, завершается словами: «Заканчивая анализ данных, полученных при изучении коркового безусловного торможения, можно прийти к выводу, что благодаря широкому применению современных электрофизиологических, нейрофармакологических, электронно – микроскопических, гистоиммуннологических методов исследования во многие проблемы коркового торможения внесена определенная ясность. Вместе с тем ряд важных вопросов, в частности, вопрос о роли коркового безусловного торможения в генезе разных видов внутреннего торможения, остается пока невыясненным» (Серков, 1986). Филиппу Николаевичу вторит Александр Сергеевич Батуев в учебнике «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем»: «…невозможно искать даже отдаленное сходство в содержании понятий «торможение» в поведенческом Павловском смысле и в его нейрофизиологическом содержании» (Батуев, 2009, с. 248). В учебнике В. В. Шульговского раздел «Физиологические механизмы условного торможения» заканчивается словами «Ввиду отсутствия общепризнанной теории центрального торможения в нервной системе трудно делать какие-либо заключения о природе его частного случая – условного торможения в высших отделах головного мозга» (Шульговский, 2003).

Психологи и психофизиологи, например, основатели такого интересного направления в психотерапии как «нейролингвистическое программирование» – НЛП, широко пользуясь наработками Павловской школы в сфере выработки активных условных рефлексов, правда, не упоминая его в своих рассуждениях, совсем не рассматривают роль торможения в работе ЦНС. Они применяют самые разные термины: забывание, вытеснение, замещение, подавление, стирание, игнорируя понятие торможения. А ведь в основе почти всех этих понятий лежит процесс торможения, детально изученный как школой И. П. Павлова, так и в общей нейрофизиологии.

Учитывая все вышесказанное, становится ясно, что работа по изучению нейрофизиологической природы внутреннего торможения совершенно необходима для того, чтобы вместо умозрительных схем получить четкий ответ на вопрос, почему при отмене подкрепления возбуждение от УС перестает выходить на эффекторы. Решением этой проблемы с применением микроэлектродной техники я и мои коллеги занимаемся с 1962 года и по сей день, вначале в лаборатории «Электрофизиологии условных рефлексов» академика М. Н. Ливанов, затем в «Лаборатории ультраструктурных и цитохимических основ условного рефлекса» д.б.н. Н. С. Косицина. Следует отметить, что каждая наша публикация вызывает многочисленные просьбы на оттиски или на полный текст в Интернете. А недавно я получила поздравление от «Research Gate» с тем фактом, что индекс цитирования наших работ за последние месяцы более сотни. Использование психологами, психофизиологами и психиатрами сведений о тормозных процессах, имеющихся в общей нейрофизиологии и в учении о высшей нервной деятельности, совершенно необходимо, поскольку коренным образом изменяет понимание работы головного мозга и различные формы психопатологии. И естествоиспытателям, и людям любых других профессий необходимо знать, как работает наша нервная система, как справляться с тревогами нашего времени, как научиться не срывать свое «трудное состояние» на близких и подчиненных, как воспитывать детей, среди которых все больше появляется с диагнозом «неустойчивое внимание и повышенная двигательная активность». Предлагаемая нами гиперполяризационная теория внутреннего торможения дает научное обоснование для целенаправленной разработки правильных приемов воспитания и способов психотерапевтической и лекарственной коррекции нарушений взаимодействия основных нервных процессов, возбуждения и торможения.