Kitabı oku: «Prüfungen erfolgreich bestehen im Fach Ökologie»

1.1 Fragen und Antworten

 Umweltfaktoren und Ressourcen

 Temperatur, atmosphärische Zirkulation und Niederschlag

 Vegetationsstruktur und Boden

 Geographische Verbreitung terrestrischer Biome und Klima

 Aquatische Lebensräume

1.1.1 Umweltfaktoren und Ressourcen

A Was sind Umweltfaktoren?

Umweltfaktoren können in abiotische (unbelebte) und biotische (belebte) Umweltfaktoren eingeteilt werden. Unter abiotischen Umweltfaktoren versteht man die physikalisch-chemischen Eigenschaften der Umwelt, wie z.B. Temperatur, Feuchtigkeit, Lichtintensität oder pH-Wert, die Individuen oder Populationen beeinflussen. Biotische Umweltfaktoren sind Wechselwirkungen oder Interaktionen zwischen Individuen wie beispielsweise Nahrungs-, Feind-, Konkurrenz- oder Fortpflanzungsbeziehungen (s. Abb. 1.1).

Abb. 1.1: Eine Auswahl abiotischer (orange) und biotischer (grau) Umweltfaktoren am Beispiel einer Feldmaus (Microtus arvalis).

S Die Abgrenzung von abiotischen und biotischen Umweltfaktoren ist nicht immer eindeutig. Warum?

Abiotische und biotische Umweltfaktoren können nicht immer eindeutig unterschieden werden, da es bei indirekten Wechselwirkungen teilweise Übergänge gibt. Ein anschauliches Beispiel hierfür sind großblättrige Pflanzen, die durch die Beschattung des Bodens den Umweltfaktor Licht und somit das Wachstum niederwüchsiger Pflanzen einschränken. Somit wird die Konkurrenz (biotischer Umweltfaktor) um den Raum durch den Faktor Licht (abiotischer Umweltfaktor) beeinflusst.

D Was sind Ressourcen?

Alles was ein Organismus konsumiert, d.h. nutzt, umwandelt und verbraucht, wird als Ressource bezeichnet. Ressourcen lebender Organismen sind u.a. Stoffe, aus denen ihre Körper bestehen, Energie, die für ihre Aktivitäten benötigt wird (z.B. Kohlenstoffdioxid CO2 Sonnenstrahlen, Sauerstoff O2, Mineralstoffe, Nahrung, Wasser) oder aber auch Raum, (z.B. Territorien oder Nistplätze), in dem sich ihre Lebenszyklen abspielen. So sind beispielsweise für die Fotosynthese betreibenden grünen Pflanzen Sonnenlicht, CO2, Wasser und mineralische Nährstoffe wichtige Ressourcen. Herbivore Tierarten dagegen nutzen bereits gewachsene Pflanzen als Nahrungsressource.

F Was unterscheidet Ressourcen von Umweltfaktoren?

Ressourcen werden im Gegensatz zu Umweltfaktoren von Organismen verbraucht.

G Was bestimmt den Wert einer Ressource für einen Konsumenten?

Für einen Konsumenten errechnet sich der Wert z.B. einer Nahrungsressource durch deren Energiegehalt sowie durch den für deren Beschaffung nötigen Energieaufwand. So sind viele Nahrungsressourcen gegen Angriffe geschützt, wie beispielsweise durch die stacheligen Blätter der Stechpalme (Ilex aquifolium), durch die Stacheln von Igeln (Erinaceidae) oder auch durch chemische Verteidigungsmechanismen vieler Tiere und Pflanzen, was ihre Nutzung als Nahrungsressource schwieriger macht.

H Warum konkurrieren Individuen um Ressourcen?

Um die Bedürfnisse von Individuen einer Population zu decken, werden Ressourcen verbraucht. Da Ressourcen häufig nur begrenzt vorhanden sind, wird um sie konkurriert (s. Kap. 4).

1.1.2 Temperatur, atmosphärische Zirkulation und Niederschlag

A Worauf beruhen die klimatischen Unterschiede der Erde hauptsächlich?

Der Großteil der klimatischen Unterschiede der Erde kommt durch die ungleiche Erwärmung der Erde durch die Sonne zustande. Die Erde rotiert um die Sonne und um ihre eigene Achse, die durch den Nord- und Südpol verläuft. Dabei steht die Erdachse nicht senkrecht zu ihrer Umlaufbahn um die Sonne, sondern ist um 23,5° geneigt (Schiefe der Ekliptik). Als Folge wird die Erdoberfläche ungleich durch die Sonne erwärmt. An den polnahen Regionen wird aufgrund des flacheren Einfallswinkels der Solarstrahlung das Strahlungsbündel über eine größere Fläche verteilt. Gleichzeitig muss die Strahlung der Sonne, wenn sie in einem flachen Winkel auf der Erde auftritt, eine Luftschicht mit einer größeren Zahl molekularer Teilchen durchdringen, welche die Sonnenstrahlen stärker reflektieren bzw. absorbieren. Im Bereich des Äquators hingegen trifft die Solarstrahlung mehr oder weniger senkrecht und über eine kleinere Fläche verteilt auf die Erdoberfläche. Der Energieeintrag pro Fläche ist daher deutlich höher. Dadurch sind die jährlichen Durchschnittstemperaturen in den Tropen nahe dem Äquator am höchsten und nehmen zu den Polen hin ab (s. Abb. 1.2). Die Schiefe der Erdachse führt zu einer unterschiedlichen Einstrahlung der Sonne auf die Nord- und Südhalbkugel und ist dadurch für die jahreszeitlichen Schwankungen von Temperatur und Tageslänge verantwortlich.

Abb. 1.2: Solarstrahlung auf die Erde. Im Bereich des Äquators trifft die Strahlung senkrecht auf und die gleiche Energiemenge verteilt sich auf eine kleinere Fläche als an den polnahen Regionen. An den Polen ist der Einfallswinkel flacher und die Strahlung wird auf eine größere Fläche verteilt und ist daher weniger intensiv (verändert nach Smith und Smith 2009).

S Was ist der natürliche Treibhauseffekt und wie beeinflusst er das Energiegleichgewicht der Erde?

Die Erde nimmt die Sonnenenergie in Form kurzwelliger Strahlen auf, und die Erdoberfläche erwärmt sich. Die erwärmten Land- und Wasserflächen geben wiederum langwellige Strahlung an die Atmosphäre ab, wovon aber nur ein kleiner Teil ins Weltall entweicht. Der Großteil der Strahlung wird durch Wasserdampf, CO2 und andere Treibhausgase in der Atmosphäre gespeichert. Diese gespeicherte Energie wird teilweise wieder zur Erdoberfläche zurückgestrahlt und erzeugt dadurch den natürlichen Treibhauseffekt. Ohne den natürlichen Treibhauseffekt würde die mittlere Oberflächentemperatur der Erde anstatt der lebenserhaltenden +15 °C lediglich –18 °C betragen. Aufgrund dieser Umwandlung von kurzwelliger Solarstrahlung in langwellige Rückstrahlung aus der Atmosphäre zur Erdoberfläche wird verloren gegangene Energie durch gewonnene Energie ausgeglichen (globales Energiegleichgewicht).

D Wie kommt die globale Zirkulation der Luftmassen zustande und welche Auswirkungen hat dabei der Corioliseffekt?

Die unterschiedliche Erwärmung von Erdoberfläche und Atmosphäre bewirkt die Zirkulation der Luftmassen und beeinflusst die Verteilung des Niederschlags. Die erwärmte Luft der Äquatorregion steigt aufgrund ihrer geringen Dichte auf und kühlt dabei ab. Durch das Abkühlen kondensiert die Luftfeuchtigkeit und fällt als Niederschlag zurück auf die Erde. Anschließend fließen die nun relativ trockenen Luftmassen nach Norden und Süden ab. Auf ihrem polwärts gerichteten Weg kühlt die Luft ab, wird aufgrund ihrer höheren Dichte schwerer, sinkt zur Erdoberfläche ab und fließt zum Äquator zurück. Dort ersetzt sie die zuvor aufgestiegene Luft. Aufgrund der Erdrotation und den damit verbundenen unterschiedlichen Geschwindigkeiten der Erdoberfläche je nach geographischer Breite, werden diese oberflächennahen Luftmassen jedoch abgelenkt und der direkte Luftstrom von den Polen zum Äquator wird verhindert. Dabei werden die Luftmassen auf der Nordhalbkugel nach rechts und auf der Südhalbkugel nach links abgelenkt. Diese Ablenkung von Luftmassen wird als Corioliseffekt bzw. Coriolisbeschleunigung bezeichnet. Dadurch entstehen eine Reihe von Windgürtel, die entsprechend ihrer Himmelsrichtung benannt sind (z.B. polare Ostwinde, Westwinddrift, Nordostpassat). Diese Windgürtel unterteilen den Zustrom von Oberflächenluft zum Äquator und den Höhenstrom zu den Polen in drei Luftzirkulationszellen pro Hemisphäre (Hadley-Zelle, Ferrel-Zelle und Polarzelle, s. Abb. 1.3).

Abb. 1.3: Die Zellen der Luftzirkulation (Hadley-, Ferrel- und Polarzelle) bei einer rotierenden Erde.

F Klimaveränderungen bestimmen maßgeblich die Struktur und Artenvielfalt von Tier- und Pflanzengemeinschaften. Wie kann man historisch aufgetretene Klimaschwankungen nachweisen?

Pollenanalysen geben Aufschluss darüber, welche Pflanzengemeinschaften wann und wo vorgekommen sind. Dabei wird der in Sedimenten eingelagerte Blütenstaub von Pflanzen analysiert, wodurch auf die Zusammensetzung vorzeitlicher Pflanzengemeinschaften geschlossen werden kann. Pollen und Sporen sind aufgrund ihrer wachsartigen Außenschicht äußerst zerstörungsresistent und können mikroskopisch den jeweiligen Pflanzenarten zugeordnet werden. In Pollendiagrammen werden die prozentualen Anteile der Pollen einzelner Taxa zusammengefasst. Diese sind für jeden Zeitabschnitt in der Erdgeschichte spezifisch und erlauben somit eine Rekonstruktion der Vegetationsentwicklung. Aufgrund der ökologischen Ansprüche der Arten kann dann auf das jeweils vorherrschende Klima geschlossen werden. Mithilfe der Pollenanalyse wurde beispielsweise die nacheiszeitliche Waldentwicklung Nord- und Mitteleuropas rekonstruiert.

Ein weiteres, wichtiges Verfahren zur Altersbestimmung von biologischen und geologischen Proben, ist die Radiokarbonmethode (14C-Methode). Grundlage hierfür ist die Tatsache, dass das in der Atmosphäre natürlicherweise vorkommende radioaktive Kohlenstoffisotop 14C durch die Fotosynthese und durch die Aufnahme organischer Nahrung in Lebewesen eingebaut wird. Nach dem Tod wird kein 14C mehr zugeführt und das radioaktive Isotop zerfällt. Aufgrund der bekannten Halbwertszeit von 14C und dem Gehalt von 14C in einer Probe, lässt sich daher das Alter der Probe mithilfe von Kalibrierungskurven präzise bestimmen. Die Radiokarbonmethode eignet sich für Altersbestimmungen von 300 bis 50.000 Jahre.

G Was versteht man unter „historischen Faktoren“, welche die Zusammensetzung und Verteilungsmuster von Organismen bestimmen?

Unter „historischen Faktoren“ versteht man langfristige Umweltveränderungen, welche die Vegetationsentwicklung und das Vorkommen verschiedener Tierarten und Tiergemeinschaften beeinflussen. Langfristige Rhythmen des Klimas, wie beispielsweise Eiszeiten (Glaziale) und die damit verbundenen Bewegungsmuster großer Gletscher, bewirken einen Rückzug der verschiedenen Organismenarten, die dann später nach dem Eisrückzug in einer anderen Artenkombination wieder in die frei gewordenen Lebensräume vorrücken. So drang z.B. in Mitteleuropa die skandinavische Vereisung bis in die norddeutsche Tiefebene vor und arktische Arten wie das Rentier (Rangifer tarandus) dehnten ihren Lebensraum bis zu den Pyrenäen aus.

Durch die Kontinentaldrift haben sich Kontinente in ihrer Lage zueinander verändert. So ist sich beispielsweise die Tierwelt in Nordamerika und Europa ähnlicher als die von Südamerika und Afrika, da letztere schon seit 80 Millionen Jahren voneinander getrennt sind. Zwischen den Kontinenten Nordamerika und Europa dagegen bestand bis vor ca. 40 Millionen Jahren noch eine Landbrücke.

Eine Ausbreitung von Arten kann auch erschwert werden, wenn sich durch das Aufeinandertreffen von Kontinentalplatten Gebirge bilden, die je nach Ausrichtung und Höhe Barrieren darstellen. Ein weiterer „historischer Faktor“ ist die Verinselung und die damit einhergehende räumliche Isolation von Lebensräumen, welche die Artenvielfalt beeinflusst (s. Kap. 6.1.2, Frage 5).

H Was ist die innertropische Konvergenzzone (ITCZ) und was verursacht sie?

Angetrieben durch das Aufsteigen warmer Luft in der Nähe des Äquators, bewirken die atmosphärischen Luftzirkulationszellen die Entwicklung des Nordostpassats nördlich des Äquators und des Südostpassats südlich vom Äquator (s. Frage 3). Den Bereich des Äquators, an dem diese beiden Luftströmungen zusammentreffen, bezeichnet man als innertropische Konvergenzzone (ITCZ). Diese Region zeichnet sich durch hohe Niederschlagsmengen aus (s. Abb. 1.4). Die ITCZ wandert entsprechend der Veränderungen des Sonnenstandes und den jeweils höchsten Oberflächentemperaturen in Bereiche nördlich bzw. südlich des Äquators. Im nördlichen Sommer verschiebt sich die ITCZ nach Norden und hinterlässt dem Südwinter trockenes Wetter. Im nördlichen Winter wandert sie südwärts und bringt dem Südsommer Regen. Aufgrund dieser jahreszeitlichen Wanderung der ITCZ entstehen auch die Regen- und Trockenzeiten in den Tropen.

Abb. 1.4: Die innertropische Konvergenzzone (ITCZ).

J Was versteht man unter dem Phänomen El Niño und welche Auswirkungen hat es?

Das Phänomen El Niño ist eine im Abstand mehrerer Jahre im Winter auftretende Klimarhythmik und hängt mit dem Wechsel der innertropischen Strömungen im Pazifischen Ozean zusammen. In normalen Jahren treiben die Passatwinde das warme und nährstoffarme Oberflächenwasser der tropischen Ozeanbereiche entlang des Äquators nach Westen und bringen das kalte und nährstoffreiche Tiefenwasser an der Küste Perus zum Aufsteigen. Aufgrund des warmen Wassers des Westpazifiks steigt die feuchte Meeresluft auf und es kommt in dieser Region zu starken Regenfällen. Entlang der Küste Perus hingegen führt das kühle Wasser des Ostpazifiks zu relativ trockenen Bedingungen. Während eines El-Niño-Ereignisses schwächen sich die Passatwinde ab und es fließt weniger Oberflächenwasser nach Westen. Infolgedessen verringert sich der Auftrieb des tiefen Kaltwassers und die oberen Schichten des Ostpazifiks erwärmen sich. Die Regengebiete dehnen sich mit dem warmen Wasser in Richtung Osten aus, wodurch es zu Überschwemmungen in Peru und zu Dürren in Indonesien und Australien kommt. Aufgrund der fehlenden nährstoffreichen Kaltwasserzonen in den Küstengebieten Perus und Ecuadors fallen die dortigen, sonst großen Fischbestände aus, was drastische wirtschaftliche Einbußen zur Folge hat.

K Erläutern Sie den globalen Wasserkreislauf. Was ist die treibende Kraft?

Beim globalen Wasserkreislauf gelangt Wasser von der Atmosphäre zur Erdoberfläche und dann wieder zurück in die Atmosphäre (s. Abb. 1.5). Treibende Kraft hierfür ist die Solarstrahlung, welche die Erdatmosphäre erwärmt und die erforderliche Energie für die Verdunstung des Wassers liefert. Der in der Atmosphäre zirkulierende Wasserdampf gelangt in Form von Niederschlag (Regen, Schnee, Hagel) zur Erdoberfläche zurück. Dabei fällt ein Teil des Wassers direkt auf Wasserflächen, ein Teil fällt auf die Erde und versickert und ein weiterer Teil wird von der Vegetation zurückgehalten. Die Benetzung der Pflanzen durch das Niederschlagswasser wird als Interzeption bezeichnet. Das versickernde Wasser sammelt sich zum Teil als Grundwasser, welches sich unterirdisch einen Weg zu Quellen und Bachläufen sucht und schließlich ins Meer gelangt. Durch Verdunstung des Wassers aus den oberen Erdschichten und von Wasserflächen (Evaporation) und der Verdunstung durch die Pflanzen (Transpiration) kehrt das Wasser wieder in die Atmosphäre zurück.

Abb. 1.5: Schema der wesentlichen Vorgänge des globalen Wasserkreislaufs.

1.1.3 Vegetationsstruktur und Boden

A Welche Faktoren beeinflussen Absorption und Reflexion der Solarstrahlung durch die Vegetation?

Die Menge der Solarenergie, die durch das Kronendach eines Waldes dringt, schwankt mit der Größe der Blattfläche der dort vorkommenden Bäume. Neben der Blattgröße und -dichte beeinflussen aber auch die Stellung und die Wuchsrichtung der Blätter die Menge der absorbierten bzw. reflektierten Solarstrahlung. Je senkrechter Sonnenstrahlen auf die Blattoberfläche auftreffen, desto mehr Strahlungsenergie kann das Blatt aufnehmen. Mit Ausnahme der Tropen verändert sich jedoch der Sonnenstand sowohl im Tagesverlauf als auch mit den Jahreszeiten stark und beeinflusst somit auch die Menge der auftreffenden Solarstrahlung.

S Wie unterscheiden sich spezialisierte Sonnen- und

Schattenblätter eines Baumes voneinander?

Viele Bäume bilden, je nachdem, ob sie in lichtexponierten oder beschatteten Bereichen angelegt werden, unterschiedliche Blatttypen aus. Dabei sind Sonnenblätter aus dem oberen Kronenbereich dicker und haben mehrere Zellschichten mit vielen Chloroplasten, welche die einfallende Solarstrahlung in chemische Energie umsetzen. Im Gegensatz dazu sind Schattenblätter der unteren Regionen dünner und enthalten weniger Chloroplasten. Obwohl sie lediglich diffuse und gefilterte Strahlung absorbieren, ergänzen sie die Fotosyntheseleistung der Sonnenblätter aus dem Kronenbereich.

D Was verstehen Sie unter Thermotropismus?

Für die meisten Regionen außerhalb der Tropen verändert sich die Sonneneinstrahlung im Tagesverlauf wie auch mit den Jahreszeiten. Einige Pflanzenarten zeigen Anpassungen an diese Veränderungen und können ihre Blätter bewegen und somit den Umfang der auftreffenden Solarstrahlung regulieren. In heißen und trockenen Regionen beispielsweise verringert eine schräge Blattstellung die hohe Strahlungsintensität während der Mittagsstunden, wenn die Umgebungstemperatur und der Wasserverlust am höchsten sind. Eine solche Veränderung der Blattstellung von ortsgebundenen Pflanzen aufgrund von Sonneneinstrahlung und Umgebungstemperatur bezeichnet man als Thermotropismus. Auch beim Kompass-Lattich (Lactuca serriola) kann man solch eine Anpassung beobachten. Der Name dieser Pflanze rührt daher, dass sie ihre Blätter aufrecht entlang der Nord-Süd-Achse ausrichtet, wodurch die Blattoberflächen nach Osten und Westen zeigen. Diese besondere Blattstellung schützt die Blattspreiten vor der kräftigen Sonneneinstrahlung am Mittag und verringert dadurch deren Erwärmung und die Verdunstung. Während des weniger intensiven Sonnenlichts des Vor- und Nachmittags sind die Blattoberflächen dem Sonnenlicht jedoch voll ausgesetzt.

F Was ist Boden?

Unter Boden versteht man die oberste, belebte Verwitterungsschicht der Erdkruste, die unter dem Einfluss von Klima und Lebewesen entstanden ist. Boden stellt einen wichtigen Faktor im Wasserkreislauf dar und dient Pflanzen zur Verankerung und als Nährstoffreservoir. Gleichzeitig ist Boden Lebensraum vieler Pflanzen, Tiere, Pilze und Bakterien.

G Wie bildet sich Boden und welche Faktoren beeinflussen die Bildung von Boden?

Im Laufe der Erdgeschichte verwitterten die Oberflächen von Gesteinen und Mineralien und bildeten eine Vielfalt von Bodentypen. Dabei unterscheidet man die mechanische Verwitterung (physikalische Verwitterung), bei der Gesteine und Mineralien durch die Einwirkung von Wasser, Wind und Temperatur in Bruchstücke zerkleinert werden. Bei der chemischen Verwitterung werden diese Bruchstücke durch chemische Reaktionen mit Wasser, Sauerstoff und Säuren weiter zersetzt.

Die Bodenbildung wird durch die physikalische und chemische Beschaffenheit des Ausgangsgesteines bestimmt. Die klimatischen Verhältnisse beeinflussen die Bodenbildung durch Temperatur und Niederschläge. Außerdem spielen biotische Faktoren wie Pflanzen, Tiere und Bakterien bei der Entwicklung der Böden eine entscheidende Rolle. So können beispielsweise Pflanzen durch ihre Wurzeln am Aufbruch des Gesteines beteiligt sein, gleichzeitig aber auch den Boden gegen Erosion stabilisieren. Ein weiteres Beispiel sind Bodenorganismen, die totes organisches Material ab- und umbauen und mit den mineralischen Bestandteilen des Verwitterungsprozesses den Humus bilden. Das Relief einer Landschaft beeinflusst das Ausmaß der Erosion und den Wassergehalt des Bodens. Letztlich ist die Zeit ein für die Bodenbildung ganz entscheidender Faktor.

H Warum wäre ohne Boden die Ausbildung der heutigen Landvegetation unmöglich?

Die verschiedenen Bodentypen stellen eine für das Pflanzenwachstum notwendige Quelle von gespeichertem Wasser und einen Vorrat an mineralischen Nährstoffen dar. Gleichzeitig ist es eine Trägersubstanz, die es den Pflanzen ermöglicht ihre Wurzeln zu verankern, aufrecht zu wachsen und ihre Blätter dem Sonnenlicht auszusetzen. Der Boden ist außerdem ein Medium für die Bindung von atmosphärischem Stickstoff durch frei lebende, stickstofffixierende Bodenbakterien wie Azotobacter und Azospirillum, sodass die Pflanzen diesen nutzen können. Durch die Anreicherung von organischem und mineralischem Material im Boden tragen die unterschiedlichen Bodentypen zur Komplexität der Umwelt bei und ermöglichen somit einer Vielzahl von Pflanzen und Tieren zu leben.

1.1.4 Geographische Verbreitung terrestrischer Biome und Klima

A Was ist ein Biom?

Terrestrische Biome (engl. biome) sind großräumige Lebensgemeinschaften mit den in ihnen lebenden Organismen, die durch ihre Pflanzenwelt abgegrenzt und mit bestimmten Makroklimaten verbunden sind. Entsprechend ihrer jeweiligen dominanten Pflanzenformationen unterscheiden sich die verschiedenen Biome in ihrem Spektrum an Lebensformen voneinander. Zu den großen terrestrischen Biomen gehören beispielsweise tropische Regenwälder der äquatorialen und subäquatorialen Regionen, Steppenlandschaften der gemäßigten Breiten oder die sich rund um die nördliche Polarregion befindliche baumlose Tundra.

S Was verstehen Sie unter Makro- und Mikroklima?

Klimatische Eigenschaften (wie z.B. Niederschlag, Temperatur) werden auf verschiedene räumliche Maßstabsebenen herunter gebrochen. Als Makroklima oder Großklima bezeichnet man globale und regionale Klimamuster wie z.B. das Klima eines Kontinents. Ebenso zu den Makroklimaten zählen auch sehr große Regionalklimate, wie beispielsweise das tropische Regenwaldklima des Brasilianischen Regenwaldes. Als Mikroklima bezeichnet man lokale Klimamuster der bodennahen Luftschichten oder in bestimmten Bodenschichten, die entsprechend der Solarstrahlung, Feuchtigkeit, Luftbewegungen oder Strukturdiversität sehr spezifisch sind. So leben die meisten Organismen unter lokalen mikroklimatischen Bedingungen, die unter Umständen stark vom Makroklima der Region abweichen. Ein klassisches Beispiel ist das Mikroklima in Wüstenregionen, in denen Pflanzen als Schattenspender im Abstand von weniger als nur zwei Metern Temperaturunterschiede von bis zu 25 °C ausbilden können. Tiere, die mobil sind, können diese unterschiedlichen Mikroklimate je nach Bedürfnis nutzen.

D Wie unterscheiden sich tropische Savannen von Wüsten?

Tropische Savannen liegen angrenzend an die inneren (immerfeuchten) Tropen nördlich und südlich des Äquators in den äußeren sommer-feuchten Tropengebieten Südamerikas, Afrikas, Südostasiens und Australiens. Sie haben ein warmes Klima mit einem ausgeprägten jahreszeitlichen Wechsel von kurzen Regen- und langen, bis zu zehn Monate dauernden, Trockenzeiten. Die Trockensavannen zeichnen sich durch großflächigen Grasbewuchs und geringe Niederschlagsmengen aus. Dagegen sind die Dornstrauchsavannen durch offenes Grasland und zerstreutem Strauch- und Baumwuchs charakterisiert. In den ebenfalls vorwiegend von Gräsern bewachsenen Feuchtsavannen, wachsen aufgrund der höheren Jahresniederschlagsmengen auch laubwerfende Bäume mit tiefreichenden Wurzeln. Neben dem Klima hat die Einwirkung von Feuer und der dort vorkommenden Großherbivoren einen erheblichen Einfluss auf die Vegetation.

Trockengebiete (Wüsten) bedecken etwa 30 % der Landflächen der Erde. Dabei liegen die heißen tropisch/subtropischen Wüsten zwischen dem 15. und 30. Breitengrad. Die Wüsten der gemäßigten Breiten befinden sich dagegen im Regenschatten großer Gebirge oder im Landesinneren in kontinentalen Regionen. Die Wüsten zeichnen sich durch den Mangel an Niederschlag und dem Wechsel von extrem hohen und niedrigen Umgebungstemperaturen aus. Die Diversität von Tieren in Wüsten ist im Vergleich zu den tropischen Savannen gering.

F Welches Klima ist für die arktische Tundra charakteristisch?

Die arktische, baumlose Tundra tritt in Regionen mit kurzen Vegetationsperioden und langer winterlicher Kälte auf. Aufgrund der ständig gefrorenen Bodenschichten (Permafrost) ist das Pflanzenwachstum ebenso wie die zersetzende Tätigkeit der Mikroorganismen verlangsamt. Gleichzeitig herrschen Trockenheit und starke Winde, sodass in großen Teilen der Tundra die Vegetation lediglich aus Flechten und Moosen besteht.

G Welche abiotischen und biotischen Merkmale kennzeichnen die borealen Nadelwälder?

Der boreale Nadelwald (Taiga) umfasst die größten Waldkomplexe der Erde in Eurasien und Nordamerika. Es herrscht ein kaltes, kontinentales Klima mit starken jahreszeitlichen Schwankungen mit langen, schneereichen Winterperioden und kurzen, kühlen Sommern. In kalten Regionen herrscht Permafrost, der das Versickern des Wassers verhindert und gleichzeitig für eine hohe Bodenfeuchtigkeit sorgt. Dadurch können viele Pflanzenarten auch noch in den niederschlagsärmsten Regionen der Arktis wachsen. Die Taiga ist gekennzeichnet durch immergrüne Nadelbäume und beheimatet viele unterschiedliche Tierarten wie beispielsweise Elch (Alces alces), Schneeschuhhase(Lepus americanus), Wolf (Canis lupus) und Rotes Eichhörnchen (Sciurus hudsonicus). Außerdem nutzen zahlreiche Zugvögel aus dem Süden die borealen Nadelwälder als Nistgebiete.

H Welche sind die wichtigsten Schichten der Wälder gemäßigter Breiten?

In den Wäldern gemäßigter Breiten herrschen sommergrüne Laubbäume vor, die am Ende der Vegetationsperiode nach dem Blattfall in die Winterruhe eintreten. Der Laubwald ist in vier Schichten aufgebaut: ein geschlossenes Kronendach der dominanten Baumarten, eine untere Kronenschicht, eine Strauchschicht und eine Feldschicht, die aus krautigen Pflanzenarten, Farnen und Moosen besteht. In Zusammenhang mit dieser Schichtenstruktur und der Wuchsformen der Pflanzen finden wir in diesen Wäldern eine artenreiche Tierwelt.

J Welche Faktoren beeinflussen die Entstehung der Steppenlandschaften der gemäßigten Breiten?

Gras- oder Steppenlandschaften befinden sich in den trockenen und winterkalten Regionen der gemäßigten Breiten. Das Klima der Steppenlandschaften zeichnet sich durch immer wiederkehrende Trockenheit aus. Der Winter ist mit durchschnittlichen Temperaturen weit unter –10 °C extrem kalt, der Sommer dagegen heiß mit Temperaturen, die häufig über 30 °C ansteigen. Neben den klimatischen Faktoren, spielen natürliche Brände und in der neueren Zeit auch Eingriffe durch den Menschen bei der Entstehung von Steppenlandschaften eine entscheidende Rolle. Um die fruchtbaren Böden ackerbaulich und viehwirtschaftlich zu nutzen, ist heute ein Großteil der Steppenlandschaften in Acker- und Weideland umgewandelt. Eine große Rolle bei der Entstehung von Graslandschaften spielen grasfressende Herbivore, deren Abweiden zu kompensatorischem Wachstum und somit zu einer Vergrößerung der Primärproduktion (s. Kap. 3.1.1, Frage 2) führt.

K Nennen Sie typische Tierarten, die in kalt-ariden Graslandschaften vorkommen.

Nur besonders daran angepasste Tierarten können in den kalten und unwirschen klimatischen Bedingungen der Arktis überleben. Unter den Wirbeltieren dominieren die Herbivoren wie Lemminge (Lemmus), Moschusochsen (Ovibos moschatus), sowie Karibus in Nordamerika bzw. Rentiere in Eurasien (beides Rangifer tarandus). Der Wolf (Canis lupus) und der Polarfuchs (Alopex lagopus) sind hingegen wichtige carnivore Säuger der Arktis. Ebenso besiedeln Vogelarten wie die Schneeeule (Nyctea scandiaca), das Alpenschneehuhn (Lagopus muta) und zahlreiche Arten von Wasservögeln die Arktis. Dicht unter der Erdoberfläche finden sich große Populationen wirbelloser Tierarten wie beispielsweise Springschwänze (Collembola) und Fliegen (Diptera). Im Sommer ziehen riesige Schwärme von Kriebelmücken (Simuliidae), Stechmücken (Culicidae) und Bremsen (Tabanidae) über das Land.

1.1.5 Aquatische Lebensräume

A Welche Anpassungen zeigen Organismen in schnell und langsam fließenden Gewässern?

Ein Fließgewässer ist in seinem Verlauf von seiner Quelle bis zur Mündung durch sich ständig verändernde Umweltbedingungen charakterisiert. Um nicht von der Strömung verdriftet zu werden, sind die in schnell fließenden Gewässerabschnitten lebenden Organismen häufig stromlinienförmig (z.B. die Bachforelle, Salmo trutta), stark abgeflacht (z.B. strömungsliebende Larven einiger Eintagsfliegen und Steinfliegen), oder haben eine stark seitliche Beinstellung (z.B. Larven einiger Eintagsfliegen), welche beim Anpressen an das Hartsubstrat und für den Aufenthalt in der strömungsarmen Grenzschicht von Vorteil ist. Manche Organismen heften sich mit Haftscheiben an Steinen fest (z.B. Larven von Kriebelmücken, Simuliidae). In langsam fließenden Gewässern mit nur geringer Strömung und viel Bewuchs ist hingegen eine schmale Körperform von Vorteil, um sich durch die dicht stehenden Wasserpflanzen hindurchschlängeln zu können (z.B. der Flussbarsch, Perca fluviatilis). Ebenso finden sich frei schwimmende Insekten, wie z.B. Wasserkäfer (Hydrophilidae oder Dytiscidae) im Wasser und auf der Wasseroberfläche treten Wasserläufer (Gerridae) auf.

S Welche speziellen Anpassungen zeigen Tiere im freien Wasser stehender Gewässer?

Im freien Wasser der Seen und Meere (Pelagial) lebt vor allem das Plankton. Diese Lebensgemeinschaft von Organismen weist als Anpassung an diesen Lebensraum eine geringe Körpergröße auf, die es ihnen ermöglicht, im Wasser zu schweben oder zu treiben (Sinkgeschwindigkeit nimmt mit dem Quadrat des Radius bzw. der Körpergröße zu – Stokessches Gesetz). Oftmals findet man an pelagialen Organismen auch Schwebehilfen bzw. Mechanismen zur Reduktion des spezifischen Gewichtes, wie z.B. die Ausbildung von Gallerthüllen oder die Einlagerung von Gasvakuolen. Sie sind zudem oft transparent als Schutz gegen Prädation durch beispielsweise Fische, da das Freiwasser keine Versteckmöglichkeiten aufweist oder zeigen eine tageszeitliche Vertikalmigration.

D Welche Faktoren sind für die Veränderungen der marinen Lebensräume an den Küsten verantwortlich?

Die marinen Lebensräume in der Nähe von Küsten ändern sich drastisch in Abhängigkeit von der Anreichung von Nährstoffen, die von der Landoberfläche ins Wasser gelangen. Zusätzlich beeinflussen Wellen, die Gezeiten und die Küstentopografie die für den jeweiligen Küstenabschnitt charakteristische Lebensgemeinschaft aus Pflanzen und Tieren.

F Welche Anpassungsmechanismen zeigen Pflanzen und Tiere, um erfolgreich an Steilküsten und Felswänden zu überleben?

Die innerhalb eines bestimmten Küstenabschnitts vorkommenden Lebensgemeinschaften aus Pflanzen und Tieren werden von der Dauer bestimmt, die der Küstenabschnitt durch die Wellen mit Wasser bedeckt oder der Luft ausgesetzt ist. An exponierten Stellen wie Steilküsten und Felswänden hat ein Wellenschlag große Auswirkungen auf die dortige Flora und Fauna. Um nicht fortgespült zu werden, heften sich viele Tiere fest und dauerhaft an das Substrat, wie z.B. Entenmuscheln (Pedunculata) oder Seepocken (Balanidae), beides Vertreter der Rankenfüßler (Cirripedia), oder echte Muscheln, wie die Miesmuschel (Mytilus edulis). Hier erfolgt die Nahrungsaufnahme über die Filtration von Plankton aus dem Wasser. Als Anpassung an das steile Substrat haben manche Pflanzen spezialisierte Haftscheiben, mit denen sie sich an den Felsen festsetzen. Die beherrschende Pflanzenart der Steilküsten ist dabei der braune Seetang.

G Was sind Ästuare und wo treten sie auf?

Ästuare sind trichterförmige Mündungsbereiche, in denen ein Fluss (Süßwasser) und eine Gezeitenbucht (Salzwasser) aufeinandertreffen. Sie bilden sich dort, wo der Gezeitenhub groß ist (z.B. deutsche Nordseeküste) und die Tideeinströmungen den Oberwasserzufluss des Flusses auf eine längere Strecke fast völlig überdecken. Dabei vermischen sich Salz- und Süßwasser und es entstehen Brackwasserbereiche mit starker und mit schwacher Durchmischung. Aufgrund der alternierenden Gezeitenströmungen fließt permanent Wasser durch die Ästuare und es bilden sich sedimentfreie, meist tiefe Erosionsrinnen aus. Die dort vorkommenden Tier- und Pflanzenarten haben sich durch spezielle physiologische und verhaltensbiologische Mechanismen entsprechend an die variable Salzkonzentration angepasst. So treten beispielsweise Flundern (Platichthys) bevorzugt im Brackwassergebiet großer Flussmündungen auf.

H Wie unterscheiden sich Salzmarschen von Mangroven?

Entlang von Küsten der gemäßigten Breiten entstehen in den Überschwemmungsgebieten, in den Flussmündungsgebieten oder auch im Schutz von Sandbänken oder Inseln Salzmarschen. Die Struktur einer Salzmarsche wird vorwiegend durch den wechselnden Einfluss der Gezeiten bzw. dem unterschiedlichen Salzgehalt des Bodens bestimmt. Bei den dort vorkommenden Pflanzenarten handelt es sich um Strauchgewächse und niederwüchsige Gräser. In den Tropen findet man an den von den Gezeiten beeinflussten Flachküstenbereichen anstelle von Salzmarschen Mangrovenwälder. Im Gegensatz zu den Salzmarschen handelt es sich bei Mangroven um Gehölzformationen, welche durch bis zu 30 m hohe Bäume, bis zu 2 m hohe Sträucher und nur wenig niedrigwüchsige Pflanzenarten gekennzeichnet sind.

J Was ist ein Feuchtgebiet?

Ein Feuchtgebiet ist ein durch hohe Bodenfeuchte oder oberflächige Wasserbedeckung charakterisierter Lebensraum, der im Übergang vom Süßwasser zum Land entsteht. Beispiele für Feuchtgebiete sind Niedermoore, Hochmoore, Auenwälder, Feucht- und Nasswiesen.

K Wie entstehen Sandstrände?

Sandstrände entstehen durch die Verwitterung von Sedimentgestein an den Küsten und im Landesinneren. Diese Verwitterungsprodukte werden durch die Wellenbewegung des Meeres sowie durch Flüsse transportiert und lagern sich als Sand an den flachen Meeresküsten ab.

1.2 Zusammenfassung des Themas Umweltbedingungen

Abiotische Umweltfaktoren (Umgebungstemperatur, Niederschlag und Bodenqualität) bilden die Rahmenbedingungen für das Vorkommen von pflanzlichen und tierischen Organismen. Pflanzliche Organismen bestimmen Struktur und Vielfalt der Vegetation und damit Mikroklima und Ressourcenverfügbarkeit, wie z.B. Futter, Nistplätze oder auch Prädationsschutz, welche in Folge die Vielfalt tierischen Lebens beeinflussen.

Umweltfaktoren und Ressourcen. Umweltfaktoren sind physikalisch-chemische Eigenschaften der Umwelt, welche im Gegensatz zu Ressourcen von Organismen nicht verbraucht werden. Umweltfaktoren werden traditionell in abiotische (unbelebte) und in biotische (belebte) Umweltfaktoren eingeteilt, wobei die Abgrenzung zwischen den beiden Faktoren nicht immer eindeutig ist. Als Ressource wird alles, was ein Organismus nutzt, umwandelt bzw. verbraucht bezeichnet.

Temperatur, atmosphärische Zirkulation und Niederschlag. Der Großteil der klimatischen Zonierung der Erde und auch die Jahreszeiten kommen durch die ungleiche Erwärmung der Erde durch die Sonne und die Schiefe der Erdachse zustande. Die Erde nimmt die Sonnenergie in Form kurzwelliger Strahlen auf, die Erdoberfläche erwärmt sich und gibt Wärme in Form von langwelliger Strahlung an die Atmosphäre ab. Ein Großteil dieser langwelligen Strahlung wird in der Atmosphäre gespeichert und teilweise auf die Erdoberfläche zurückgestrahlt. Die ungleiche Erwärmung von Erdoberfläche und Atmosphäre bewirkt die Zirkulation von Luftmassen und beeinflusst damit die Verteilung des Niederschlags. Beim globalen Wasserkreislauf gelangt Wasser von der Atmosphäre zur Erdoberfläche und dann wieder zurück in die Atmosphäre. Treibende Kraft hierfür ist wieder die Solarstrahlung, welche die Erdatmosphäre erwärmt und die erforderliche Energie für die Verdunstung des Wassers liefert.

Pollenanalysen geben Aufschluss darüber, welche Pflanzengemeinschaften wann und wo vorgekommen sind, da die prozentualen Anteile der Pollen einzelner Taxa für jeden Zeitabschnitt in der Erdgeschichte spezifisch sind und damit eine Rekonstruktion der Vegetationsentwicklung und des jeweiligen Klimas erlauben. Ein weiteres Verfahren für die Altersbestimmungen von Untersuchungsobjekten und deren erdgeschichtliche Einordnung ist die Radiocarbonmethode (14C-Methode). “Historische Faktoren” sind langzeitliche Umweltveränderungen, wie z.B. Eiszeiten, Kontinentaldrift oder Verinselung, welche die Vegetationsentwicklung und das Vorkommen verschiedener Tierarten und Tiergemeinschaften beeinflussen.

Vegetationsstruktur und Boden. Der Boden ist die oberste belebte Verwitterungsschicht der Erdkruste und ist unter dem Einfluss von Klima und Lebewesen entstanden. Bei der mechanischen Verwitterung, werden Gesteine und Mineralien durch die Einwirkung physikalischer Faktoren zerkleinert, während bei der chemischen Verwitterung diese Bruchstücke durch chemische Reaktionen weiter zersetzt werden. Die Bodenbildung wird durch die physikalische und chemische Beschaffenheit des Ausgangsgesteines, klimatische Verhältnisse, biotische Faktoren, Zeit und Relief beeinflusst. Boden ist Lebensraum vieler Pflanzen, Tiere, Pilze und Bakterien und stellt einen wichtigen Faktor im Wasserkreislauf dar. Er dient Pflanzen zur Verankerung und als Wasser- und Nährstoffreservoir. Der Boden ist außerdem ein Medium für die Fixierung von atmosphärischem Stickstoff, sodass die Pflanzen diesen nutzen können. Unterschiedliche Bodentypen tragen zur Komplexität der Umwelt bei und bieten somit einer Vielzahl von Pflanzen und Tieren Raum zu leben.

Geographische Verbreitung terrestrischer Biome und Klima. Terrestrische Biome sind großräumige Lebensgemeinschaften mit den in ihnen lebenden Organismen, die durch ihre Pflanzenwelt abgegrenzt und mit bestimmten Makroklimaten verbunden sind (z.B. tropischer Regenwald oder Tundra). Entsprechend ihrer jeweiligen dominanten Pflanzenformationen unterscheiden sich die verschiedenen Biome in ihrem Spektrum an Lebensformen voneinander. Klimatische Eigenschaften (wie z.B. Niederschlag und Temperatur) werden auf verschiedene räumliche Maßstabsebenen herunter gebrochen.

Als Makroklima bezeichnet man globale und regionale Klimamuster, als Mikroklima hingegen spezifische lokale Klimamuster der bodennahen Luftschichten oder in bestimmten Bodenschichten. Die meisten Organismen leben unter lokalen mikroklimatischen Bedingungen, die nicht zwingend dem Makroklima der Region entsprechen.

Aquatische Lebensräume. Fließgewässer sind in ihrem Verlauf von der Quelle bis zur Mündung durch sich ständig verändernde Umweltbedingungen charakterisiert. Als Anpassung an eine starke Strömung haben Organismen, die in Fließgewässern vorkommen häufig eine stromlinienförmige oder stark abgeflachte Körperform, ziehen sich in schwach strömende (lenitische) Bereiche zurück oder heften sich an ein Substrat, wie z.B. Steinen und Totholz fest. In langsam fließenden Gewässern mit nur geringer Strömung und viel Bewuchs ist hingegen eine schmale Körperform von Vorteil.

Küstennahe marine Lebensräume ändern sich drastisch aufgrund der Anreichung von Nährstoffen, die von der Landoberfläche ins Wasser gelangen. Zusätzlich beeinflussen Wellen, die Gezeiten und die Küstentopografie die für den jeweiligen Küstenabschnitt charakteristische Lebensgemeinschaft aus Pflanzen und Tieren. An Steilküsten heften sich viele Tiere und Pflanzen fest und dauerhaft an das Substrat, um nicht fortgespült zu werden. Tiere auf dem Meeresgrund bewegen sich hingegen oftmals weidend fort.

Ästuare sind Mündungsbereiche, in denen ein Fluss und eine Gezeitenbucht aufeinandertreffen. Hier entstehen Brackwasserbereiche mit unterschiedlichem Salzgehalt. Die dort vorkommenden Tier- und Pflanzenarten haben sich durch spezielle physiologische und verhaltensbiologische Mechanismen entsprechend an die variable Salzkonzentration angepasst. Entlang von Küsten der gemäßigten Breiten entstehen in den Überschwemmungsgebieten, Flussmündungsgebiete oder auch im Schutz von Sandbänken oder Inseln Salzmarschen. Bei den dort vorkommenden Pflanzenarten handelt es sich um Strauchgewächse und niederwüchsige Gräser. In den Tropen findet man in den von den Gezeiten beeinflussten Flachküstenbereichen hingegen Mangrovenwälder. Im Gegensatz zu den Salzmarschen handelt es sich bei Mangroven um Gehölzformationen. Ein Feuchtgebiet ist ein durch hohe Bodenfeuchte oder oberflächige Wasserbedeckung charakterisierter Lebensraum, der im Übergang vom Süßwasser zum Land entsteht.

1.3 Transferfragen zum Thema Umweltbedingungen

Warum erhalten die Regionen um den Äquator mehr Solarstrahlung als die Polarregionen?

Der Anteil der Sonnenenergie, der die Erdoberfläche erreicht, variiert stark mit dem jeweiligen Breitengrad (s. Abb. 1.6). Dabei beeinflussen zwei Faktoren diese Unterschiede: Erstens trifft die Solarstrahlung in den höheren Breiten in einem flacheren Winkel auf die Erdoberfläche dadurch verteilt sie sich über eine größere Fläche als am Äquator. Zweitens muss die Strahlung der Sonne, wenn sie in einem flachen Winkel auf der Erde auftritt, eine dickere Luftschicht mit einer größeren Zahl molekularer Teilchen durchdringen, welche die Sonnenstrahlen stärker reflektieren bzw. absorbieren. Daher ist die an den Polen auftretende Strahlung weniger intensiv als eine entsprechende Strahlung, die senkrecht die äquatornahen Regionen erreicht. Aufgrund dessen folgen die durchschnittlichen Jahrestemperaturen einem globalen Gradienten, wobei sie in den Tropen am höchsten sind und in Richtung der Pole sinken.

Abb. 1.6: Jährliche Sonneneinstrahlung in Abhängigkeit vom Breitengrad.

Die Artenvielfalt vieler Organismengruppen ist in den Tropen am höchsten. Welche Erklärungsmöglichkeiten gibt es dafür?

Das Leben von Organismen hängt, neben physikalischen und chemischen Umwelteigenschaften, von der Vegetation ab, die sowohl Nahrung als auch Schutz bietet. Der tropische Regenwald ist aufgrund der ganzjährigen hohen Sonneneinstrahlung mit den regelmäßigen und verlässlichen Niederschlägen das produktivste Biom der Erde. Die Produktion wird von der enormen Diversität der Pflanzen geleistet und bringt ein entsprechend großes Angebot an Ressourcen für die Tierwelt hervor. So produziert jede Pflanze zu unterschiedlichen Zeiten Früchte, sodass spezialisierte Früchtefresser während des gesamten Jahres Nahrung zur Verfügung haben. Gleichzeitig ist das vielfältige Angebot an frischen jungen Blättern für Herbivore eine verlässliche Nahrungsquelle. Die Lebensräume in den Tropen sind außerdem sehr heterogen und reich strukturiert und ermöglichen eine hohe Diversität von Organismen. Evolutionsgeschichtlich gesehen wird angenommen, dass die Vegetation der tropischen Regenwälder mit ihren Tiergemeinschaften während den Eiszeiten in isolierte „Inseln“ zurückgedrängt wurden, die dann später erneut miteinander verschmolzen sind. Diese „Inselbildung“ hat zur genetischen Isolation von Populationen geführt und ist bei der Artbildung von zentraler Bedeutung (s. Kap. 2).

Warum findet man die meisten Wüsten im Bereich des nördlichen und südlichen 30. Breitengrades?

Bei etwa 30° nördlicher und südlicher Breite sinken abgekühlte und relativ trockene Luftmassen, die von der innertropischen Konvergenzzone in der Höhe polwärts strömen, nach unten (s. Kap. 1.1.2, Frage 3 und 6). Die herabsinkenden und sich dadurch erwärmenden Fallwinde bilden an der Bodenoberfläche Hochdruckzellen aus, die gekennzeichnet sind durch minimale Niederschlagsmengen im Bereich der Subtropen. Warme Luft welche durch ihren hohen Sättigungsdampfdruck mehr Wasserdampf aufnehmen kann, zieht durch Verdunstung Wasser aus der Erdoberfläche und dem Boden und verursacht somit die trockenen Klimabedingungen der in diesen Zonen liegenden großen Trockenwüsten. Zugleich begünstigt der wolkenlose Himmel im Sommer und die intensive Sonneneinstrahlung die Bildung heißer Wüsten im Bereich des nördlichen und südlichen Wendekreises.

Welche Biome der Erde wurden durch menschliche Aktivitäten am stärksten beeinflusst?

Durch menschliche Eingriffe am stärksten verändert wurden natürliche Gras- oder Steppenlandschaften der gemäßigten Breiten, die zu großen Teilen in landwirtschaftliche Nutzflächen wie Acker- und Weideland umgewandelt wurden. Nur durch Ackerbau und großflächige Nutzung des Graslands zur Produktion von Fleisch und Milch, war die starke Zunahme der Weltbevölkerung möglich. Ein weiteres, vom Menschen stark beeinträchtigtes Biom, ist der tropische Regenwald, der zu landwirtschaftlichen Zwecken gerodet wird bzw. dessen Bäume zur Holznutzung gefällt oder durch Feuerrodung zerstört werden.

2 Evolutionärer Hintergrund

Stellen Sie sich vor, Sie haben einen großen Garten, in dem Sie zwei Nistkästen aufgehängt haben. In beiden Kästen nisten Kohlmeisen (Parus major) mit einem Gelege aus jeweils sechs Eiern. Aus den Eiern schlüpfen nach 2–3 Wochen die Küken, und die Eltern müssen nun das Futter für ihre Nachkommen heranschaffen. Das eine der beiden Männchen ist allerdings sehr auffällig gefärbt, wodurch ein Sperber (Accipiter nisus) schnell auf es aufmerksam wird und es nach kurzer Jagd mit seinen Fängen ergreift und tötet. Das Weibchen muss seine Jungen nun alleine großziehen. Da es aber alleine deutlich weniger Futter einträgt, überleben nur drei der sechs Küken, bis sie flügge werden. Zwei von Ihnen sind ebenfalls auffällig gefärbt, da sie dieses Merkmal von ihrem Vater geerbt haben. Auch diese beiden werden kurz nach dem Ausfliegen von dem Sperber erbeutet und gefressen und das dritte überlebt den darauffolgenden sehr harten Winter nicht, weil es nicht ausreichend Energiereserven hatte. Bei dem anderen Meisenpaar tragen beide Eltern das Futter ein. Hier sind alle Küken unauffällig gefärbt und überleben bis zum Ausflug, allerdings sterben drei davon ebenfalls im darauf folgenden Winter. In diesem Beispiel werden also nur die unauffällig gefärbten Küken im nächsten Jahr zur Fortpflanzung kommen, da alle Individuen mit einer auffälligen Gefiederfärbung durch den Prädator ausselektioniert wurden. Das Männchen mit der auffälligen Gefiederfärbung hat daher eine geringere Fitness als das Männchen mit der unauffälligen Gefiederfärbung und bringt keine Gene in die nachkommende Generation ein.

Diese Geschichte soll Ihnen die Grundprinzipien der Evolutionstheorie von Darwin veranschaulichen. Individuen mit dem größten Reproduktionserfolg haben die größte Fitness und beeinflussen die genetischen Merkmale der nachfolgenden Generationen. Hier ist es allerdings wichtig zu bemerken, dass sich die auffällige Gefiederfärbung unter anderen Umweltbedingungen auch positiv auf die Fitness des Männchens auswirken könnte. Wäre der Prädator z.B. nicht vorhanden gewesen, hätte die auffällige Gefiederfärbung auch den Reproduktionserfolg des Männchens erhöhen können, da es durch seine auffällige Färbung eine hohe Attraktivität für Weibchen hat (Sexuelle Selektion) und daher auch mit dem Nachbarweibchen in einem Seitensprung Nachkommen gezeugt hätte. Dies zeigt, dass die Selektion von Merkmalen von den jeweils vorherrschenden Umweltbedingungen abhängt und nicht zielgerichtet ist.

2.1 Fragen und Antworten

 Die natürliche Selektion

 Die Evolution innerhalb von Arten

 Die Ökologie der Artbildung

 Klimatische Auswirkungen und Kontinentaldrift

 Konvergente oder parallele Evolution

2.1.1 Die natürliche Selektion

A Auf welchen fünf grundlegenden Erkenntnissen baut die Evolutionstheorie von Darwin auf?

1 Die Individuen einer Population sind nicht identisch.

2 Die Variabilität zwischen Individuen ist zumindest zum Teil erblich, d.h. sie hat eine genetische Grundlage, welche an die Nachkommen weiter vererbt werden kann.

3 Alle Populationen reproduzieren Nachkommen im Überschuss. Die Nachkommen haben aber keine maximale Überlebens- und Vermehrungsrate und die meisten dieser Individuen sterben, bevor sie sich fortpflanzen können. Das heißt, es werden weit mehr Nachkommen produziert als in der nächsten Generation auftreten.

4 Unterschiedliche Individuen hinterlassen eine unterschiedliche Anzahl an Nachkommen. Das bedeutet aber nicht nur, dass die Anzahl der produzierten Nachkommen variiert, sondern auch dass deren Überlebenswahrscheinlichkeit bis zur Geschlechtsreife sich unterscheidet und von den Eigenschaften der Individuen abhängt. Dies betrifft ebenso die Nachkommen der folgenden Generationen.

5 Die Anzahl der Nachkommen, die ein Individuum hinterlässt, hängt entscheidend von den Interaktionen zwischen den Merkmalen eines Individuums und seiner Umwelt ab.

S Welche Individuen tragen überdurchschnittlich zu den nächsten Generationen bei?

Individuen, die am besten in der Lage sind, Risiken und Gefahren zu überleben und sich am erfolgreichsten reproduzieren, tragen überdurchschnittlich zu den folgenden Generationen bei.

D Wie ist Fitness definiert und durch welche Hauptkomponenten wird sie bestimmt?

Individuen, die am meisten fortpflanzungsfähige Nachkommen in die nächste Generation einbringen, haben die höchste Fitness. Die Fitness wird durch Überleben und Reproduktion bestimmt.

F Warum wird die Fitness durch den Lebensraum beeinflusst?

Die Anzahl der Nachkommen, die ein Individuum hinterlässt und ob ein Nachkomme bis zur Geschlechtsreife überlebt, hängt entscheidend von den Interaktionen zwischen den Merkmalen eines Individuums und seiner Umwelt ab. So werden Individuen in einem Lebensraum besser überleben und sich fortpflanzen als in einem anderen, wenn sie Eigenschaften besitzen, die in dem einen Lebensraum von Vorteil sind im anderen jedoch nicht.

G Wodurch unterscheidet sich die natürliche Selektion von der Selektion durch den Menschen?

Die Selektion durch den Menschen hat ein bestimmtes Ziel, wie z.B. die Milchleistung einer Kuhrasse zu maximieren. Die natürliche Selektion hingegen hat kein Ziel. Individuen überleben und pflanzen sich erfolgreich fort, weil sie Merkmale haben, die ihnen dieses unter den gegebenen Lebensbedingungen ermöglichen. Die Merkmale wurden aber nicht zu einem bestimmten Zweck ausgewählt.

H Welche Selektionskräfte treiben die Evolution an?

Die Evolution wird sowohl durch physikalische Umweltfaktoren, die Verfügbarkeit von Ressourcen, aber auch durch alle Arten von Interaktionen um Ressourcen oder Sexualpartner, Prädation, Parasitismus etc. angetrieben.

2.1.2 Die Evolution innerhalb von Arten

A Individuen einer Art zeigen oft geographische Variationen ihrer Merkmale. Wie kann man experimentell testen, ob es sich hierbei um eine Anpassung im evolutionären Sinn handelt oder um Reaktionen gleichartiger Individuen auf unterschiedliche Umweltbedingungen?

Diese Frage lässt sich durch reziproke Transplantationsexperimente klären. Dabei werden Individuen wechselseitig zwischen unterschiedlichen Standorten ausgetauscht. Zeigen sie die typischen Merkmale der Fremdhabitate (s. Abb. 2.1, a), so kann man davon ausgehen, dass es sich hier um eine Reaktion gleichartiger Individuen auf die lokalen Lebensbedingungen handelt. Behalten die Individuen jedoch auch im Fremdhabitat zunächst ihre ursprünglichen Merkmale bei, deutet dies auf eine genetische Anpassung an die lokalen Gegebenheiten hin (s. Abb. 2.1, b). Diese Experimente eignen sich insbesondere für Pflanzen (z.B. Umsiedlungsexperimente mit Weißklee, Trifolium repens) und sesshafte Tiere (z.B. Umsiedlungsexperimente mit Seeanemonen, Actinia tenebrosa).

Abb. 2.1: Reziproke Transplantationsexperimente. Dabei werden Individuen wechselseitig zwischen verschiedenen Habitaten ausgetauscht, wo sie neben einheimischen Organismen gezogen werden.

a Die Pflanzen verlieren ihre ursprünglichen Merkmale und zeigen die Merkmale des Fremdhabitats (Reaktionen gleichartiger Individuen auf unterschiedliche Umweltbedingungen).

b Die Pflanzen behalten ihre ursprünglichen Merkmale im fremden Habitat bei (Anpassung im evolutionären Sinne).

S Was versteht man unter Industriemelanismus und warum stellt er ein Beispiel für einen durch den Menschen veränderten Selektionsdruck dar?

Unter Industriemelanismus versteht man das dominante Vorkommen dunkler Farbmorphen von Schmetterlingen oder auch anderer Arten in Industriegebieten. Der Birkenspanner (Biston betularia) war die erste Art bei der man den Industriemelanismus beobachten konnte. Diese Schmetterlinge werden von insektivoren Vögeln gefressen. In Industriegebieten, in denen Hintergründe durch die Luftverschmutzung oftmals dunkel gefärbt sind bzw. der relativ helle Flechtenbewuchs durch das Schwefeldioxid in der Luft an Baumstämmen verloren geht, hat die dunkle Schmetterlingsmorphe einen Selektionsvorteil und wird hier weniger häufig von Vögeln als seinen Hauptfressfeinden detektiert und erbeutet als die helle. In unverschmutzten Gegenden hingegen wird die helle Morphe seltener gefressen, weil sie auf einem helleren Hintergrund für ihre Prädatoren weniger gut zu detektieren ist als die dunklen Schmetterlinge.

D Warum kann eine starke Spezialisierung gefährlich sein?

Einerseits werden Arten durch Spezialisierung an bestimmte Umweltbedingungen, wie z.B. Wasserknappheit nahezu perfekt angepasst. Andererseits siebt die natürliche Selektion hier auch oftmals einen Großteil der Variabilität aus. So kann es vorkommen, dass Individuen hochspezialisierter Arten bei einer Veränderung der Umwelt, wie z.B. dem Auftreten von Krankheiten, oder der Veränderung klimatischer Bedingungen, nicht über die Merkmale verfügen, welche unter den neuen Umweltbedingungen von Vorteil wären. Dies wirkt sich nachteilig auf Überleben und Reproduktion aus und kann zum Aussterben dieser hochspezialisierten Arten führen.

F Warum spricht man von einer Spirale der wechselseitigen Selektion bei dem Wirt – Parasit- bzw. Räuber – Beuteverhältnis?

Räuber und Beute bzw. Wirt und Parasit interagieren miteinander. Durch diese Interaktionen üben beide Teile einen Selektionsdruck auf den jeweils anderen aus. So werden sowohl beim Räuber als auch bei der Beute bzw. Wirt und Parasit Merkmale selektiert, die unter den gegebenen Umständen günstig für Überleben und Reproduktion sind. Dabei spielt natürlich auch die Selektion durch den jeweiligen Gegenspieler eine zentrale Rolle. Die Selektion von bestimmten Merkmalen bei einem der beiden Gegenspieler führt wiederum zu einem veränderten Selektionsdruck auf den anderen usw. So können bei einem Wirt durch die Interaktion mit einem hochspezialisierten Parasit Resistenzen selektiert werden, was wiederum den Selektionsdruck auf den Parasiten erhöht, den Wirt befallen zu können (s. Kap. 4).

2.1.3 Die Ökologie der Artbildung

A Wie kann man nachweisen, ob Individuen unterschiedlicher Populationen zu ein und derselben Art gehören?

Mit dem sogenannten Mayr-Dobzhansky-Test prüft man, ob Individuen unterschiedlicher Populationen in der Lage sind, sich zu kreuzen und reproduktionsfähige Nachkommen zu produzieren. Wenn dies der Fall ist, kann die natürliche Selektion allein die Populationen nicht in zwei Arten aufspalten. Eine auf diese Weise getestete Art entspricht einer biologischen Art und man nennt sie auch Biospezies.

Hier sei angemerkt, dass Eisbär (Ursus maritimus) und Grizzlybär (Ursus arctos horribilis) sich untereinander kreuzen und offensichtlich fruchtbare Nachkommen zeugen können. Entsprechend wären Eisbär und Grizzlybär also keine eigene Biospezies.

S Wie kommt es zur Artbildung durch räumliche Isolation?

Wenn der Genfluss zwischen zwei Teilen einer Population durch eine Barriere verhindert wird, können sich diese Teilpopulationen zu unterschiedlichen Arten entwickeln. Dieser Vorgang wird allopatrische oder geographische Artbildung genannt. Eine natürliche Barriere kann das Meer, welches Inseln umgibt darstellen, aber auch alle anderen Arten von Landschaftsbarrieren, wie beispielsweise Gebirge, Flüsse oder tiefe Täler, die eine Migration von Tieren oder die Bestäubung bei Pflanzen verhindert. Solche Barrieren können z.B. durch Kontinentaldrift entstanden sein. Der Genfluss wird durch diese Barrieren unterbrochen, obwohl die Individuen der Populationen sich theoretisch noch erfolgreich reproduzieren könnten. Während die Teilpopulationen voneinander isoliert sind, können sie sich unabhängig voneinander weiterentwickeln. Zufällige und unterschiedliche Mutationen und Selektionsdrücke treten auf und führen dazu, dass sich die Populationen verschieden entwickeln. Wenn sie dabei so unterschiedlich werden, dass die Individuen der Populationen sich nicht mehr kreuzen und reproduktionsfähige Nachkommen produzieren können, gehören sie zu unterschiedlichen Biospezies, d.h. auch wenn die geographische Barriere aufgehoben wird, ist kein Genfluss zwischen den beiden Teilpopulationen mehr möglich (s. Abb. 2.2).

Abb. 2.2: Geographische oder allopatrische Artbildung (verändert nach Stearns und Hoekstra 2005).

D Erläutern Sie das sympatrische Modell der Artbildung.

Sympatrische Artbildung erfolgt im Gegensatz zur allopatrischen Artbildung ohne räumliche Separation. Bei der sympatrischen Artbildung verhindern reproduktive Isolationsmechanismen, wie beispielsweise die Verdoppelung oder Vervielfachung des Chromosomensatzes, die Kreuzung von Individuen innerhalb einer Population (s. Abb. 2.3). Die sympatrische Artbildung spielt vor allem im Pflanzenreich eine wichtige Rolle.

Abb. 2.3: Sympatrische Artbildung (verändert nach Stearns und Hoekstra 2005).

F Welche Unterschiede trennen neuevolvierte Arten besonders erfolgreich?

Änderungen im Werbeverhalten, in den Signalen zur Partnerfindung, der Paarungszeiten, ein unterschiedliches Sozialverhalten oder auch das Auftreten von aggressivem Verhalten sorgen dafür, dass sich Individuen unterschiedlicher Populationen nicht mehr kreuzen. Bei Pflanzen spielen hier die Arten der blütenbestäubenden Insekten eine zentrale Rolle (z.B. Honigbienen, Apis oder Hummeln, Bombus).

G Sind Heringsmöwen (Larus fuscus) und Silbermöwen (Larus argentatus) Biospezies? Erklären Sie kurz die Zusammenhänge.

Die Heringsmöwe stammt aus Sibirien und hat sich jeweils ostwärts und westwärts in zwei Ketten oder Klinen ausgebreitet. Als Kline bezeichnet man die Merkmalsveränderungen von Populationen einer Art entsprechend ihrer geographischen Verbreitung. Die benachbarten Populationen dieser unterschiedlichen Formen entlang der beiden Klinen können sich problemlos miteinander kreuzen und bilden so einen Ring um die nördliche Hemisphäre (s. Abb. 2.4). Taxonomisch werden die benachbarten Populationen als Teil derselben Art angesehen und erhalten lediglich den Status „Unterart“ (z.B. Larus fuscus graellsii oder Larus argentatus vegae). In Nordeuropa überlappen sich die beiden Kline und können hier als Herings- und Silbermöwen eindeutig auseinander gehalten werden. Die beiden Möwenarten kreuzen sich untereinander nicht und stellen daher echte Biospezies dar.

Abb. 2.4: Merkmalsveränderungen von Populationen der Heringsmöwe (Larsus fuscus) bzw. Silbermöwe (Larus argentatus) entsprechend ihrer geographischen Verbreitung (verändert nach Began et al. 2005).

H Auf den Galapagosinseln kommen 14 unterschiedliche Finkenarten vor. Wie wird die Entstehung dieser Arten erklärt?

Man geht davon aus, dass die unterschiedlichen Finkenarten von einer Art abstammen also einen monophyletischen Ursprung haben. Populationen dieser Ausgangsart besiedelten zufällig unterschiedliche Inseln des Archipels und entwickelten sich eine Zeit lang unabhängig voneinander. Es entstanden eigenständige Arten. Aufgrund von Wanderbewegungen zwischen den Inseln kamen in Folge Arten, die nun nicht mehr untereinander kreuzbar waren, wieder in Kontakt miteinander und traten auch in Konkurrenz zueinander. Die natürliche Selektion begünstigt Individuen, die am wenigsten mit Individuen anderer Arten in Konkurrenz treten. Als Konsequenz bilden sich bei nah verwandten Arten Unterschiede in der Ernährung und anderen Aspekten der Ökologie aus. Auch die Galapagosfinken haben unterschiedliche Nischen besetzt (Grant und Grant 2002). In diesem Fall scheint die Nahrungsnische (s. Kap. 4) eine zentrale Rolle gespielt zu haben, da die Nahrungsökologie und die Schnabelformen der nun sympatrisch vorkommenden Arten sich deutlich voneinander unterscheiden. Die Artbildung der Finken nennt man auch adaptive Radiation (Darwin 1859, Petren et al. 1999).

J Was versteht man unter der Genetischen Drift?

Die genetische Struktur von Populationen wird durch Selektion, Zufall und Mutation bestimmt. Schließt man Selektion aus, dann verändern sich die Allelfrequenzen (Häufigkeiten von Allelen) von Loci in Populationen mit endlich vielen Individuen zufällig von Generation zu Generation. Diese zufälligen Veränderungen werden Genetische Drift genannt und erklären sich durch die endliche Anzahl von Individuen in natürlichen Populationen, die zudem ihre Gene nur an eine begrenzte Anzahl von Nachkommen weitergeben können. Genetische Drift hat in kleinen Populationen eine wesentlich größere Bedeutung als in großen Populationen.

K Was ist der Gründereffekt?

Neue Populationen können durch eine Gruppe weniger Individuen gegründet werden, deren Allelfrequenzen sich deutlich von denen ihrer Stammpopulation unterscheiden. Die zufällige Auswahl einer kleinen Anzahl von Gründerindividuen trägt nicht zwingend eine repräsentative Auswahl der genetischen Information der ursprünglichen Population. So können manche Allele in dieser Gründerpopulation sehr häufig sein, obwohl sie in der Elterngeneration selten waren, oder komplett fehlen. Diesen Effekt nennt man den Gründereffekt (engl. founder effect). Die begrenzte genetische Vielfalt und die zufällige Zusammensetzung des Genpools einer Gründerpopulation ist die Grundlage für das nachfolgend einsetzende Evolutionsspiel, bei welchem natürliche Selektion und Zufall (Genetische Drift) schnell zu Veränderungen führen können.

L Was ist ein genetischer Flaschenhals und wie kann er entstehen?

Wenn aufgrund einer Katastrophe, wie z.B. einem Brand, nur wenige Individuen einer Population bis zur Reproduktion überleben, verändert sich in den meisten Fällen die genetische Zusammensetzung des Genpools drastisch. Wie beim Gründereffekt können hier zufällig Allele verloren gehen oder in hohen Frequenzen auftreten, die zuvor selten waren (Genetische Drift). Wenn die Populationsgröße über einen langen Zeitraum klein bleibt, sodass Allele verloren gehen oder vormals variable Loci fixiert werden, spricht man von einem genetischen Flaschenhals (engl. bottleneck, s. Abb. 2.5). Zum Beispiel wird der hohe Anteil von farbenblinden Einwohnern auf dem Atoll Pingelap (Mikronesien) auf einen genetischen Flaschenhals zurückgeführt. So überlebten 1775 nur 20 von 3.000 Einwohnern einen Typhoon. Einer der Überlebenden war Träger der Mutation für Farbenblindheit, welche sich danach in der Bevölkerung überdurchschnittlich stark ausbreiteten konnte.

Abb. 2.5: Genetischer Flaschenhals.

2.1.4 Klimatische Auswirkungen und Kontinentaldrift

A Inwiefern haben die Eiszeiten des Pleistozäns die geographische Verbreitung von den heutigen Tier- und Pflanzenarten beeinflusst?

Während der Eiszeiten des Pleistozäns (d.h. in den vergangenen 2–3 Mio. Jahren) haben sich sehr kalte und lange Phasen mit Phasen abgewechselt, die deutlich kürzer waren und in denen die Umgebungstemperaturen auf heutige oder noch höhere Werte anstiegen. Diese klimatischen Veränderungen haben dazu geführt, dass sich Populationen von Tier- und Pflanzenarten abwechselnd ausgebreitet und wieder in isolierte Gebiete (Habitatinseln bzw. Patches) zurückgezogen haben. In den Zeiten in denen sie in isolierten Habitatinseln überdauert haben, konnten sie sich unabhängig von den anderen Populationen weiterentwickelt und so teilweise zu Biospezies evolvieren.

S Wie kann man Schwankungen der Umgebungstemperaturen in der Vergangenheit nachweisen?

Anhand der Verteilung von Sauerstoffisotopen bzw. deren Verhältnisse in Bohrkernen vom Meeresgrund, kann man auf die in der Vergangenheit vorherrschenden Umgebungstemperaturen rückschließen. Sauerstoffisotope haben die gleiche Kernladungszahl aber unterschiedliche Neutronenzahlen (160 und 180) und dadurch eine unterschiedliche Masse. Aus dem Meerwasser verdunsten bevorzugt Wassermoleküle mit dem leichteren Isotop 16O im Vergleich zu 18O-Wassermolekülen. Während Warmzeiten wird das leichtere 16O durch den Regen wieder in das Meerwasser zurückgeführt und dessen 16O/18O-Verhältnis somit wieder ins ursprüngliche Verhältnis gebracht. Während der Kaltzeiten besteht der Niederschlag jedoch aus Schnee und das 16O wird in den entstehenden Eismassen teilweise für sehr lange Zeit gebunden. Dadurch vergrößert sich in den kalten Zeiten der Anteil von 18O zu 16O im Meerwasser und 18O wird entsprechend von den marinen Organismen verstärkt in ihren Kalkschalen eingelagert. Sterben die Meereslebewesen, verändert sich das spezifische Verhältnis der Sauerstoffisotope in ihren Kalkschalen zueinander nicht mehr. Anhand der Sauerstoffisotopenmethode werden die Sedimente aus dem Meeresboden, welche hauptsächlich aus den Kalkschalen bestehen, auf ihre Isotopenverhältnisse analysiert. Diese lassen Rückschlüsse auf die Temperaturveränderungen in der Vergangenheit zu. So konnte man das Auftreten von 16 eiszeitlichen Zyklen des Pleistozäns nachweisen.