Kitabı oku: «Recolección de cultivos herbáceos. AGAC0108», sayfa 2

Capítulo 2

Fisiología de la producción y maduración de los diferentes tipos de cultivo

1. Introducción

La fisiología vegetal es la ciencia que estudia los cambios que se producen en las plantas. Tanto a pequeños niveles, como por ejemplo los fenómenos de la fotosíntesis, la evapotranspiración, la absorción de nutrientes, etc., como a grandes niveles, como la nascencia, senescencia, reproducción, fases de desarrollo, etc.

Entender la fisiología de los cultivos herbáceos es muy importante para mejorar el rendimiento una vez recolectados. Es por ello que esos procesos fisiológicos dependerán de las condiciones del medio (radiación solar, pluviometría, temperatura, etc.) y los imputs que el hombre utilice (agua de riego, abonado, etc.).

2. Fisiología de los cereales. El proceso de maduración. Maduración fisiológica y comercial

Los cereales presentan características morfológicas similares dado que pertenecen a la misma familia (gramíneas).

2.1. Sistema radicular

En cuanto al sistema radicular se diferencian dos tipos:

1 Sistema primario o seminal, compuesto por 3, 4, 5 o 6 raicillas que emergen directamente del embrión, gracias a las reservas de las semillas, es el primero que sale cuando comienza a desarrollarse la planta. Es funcional desde la germinación hasta el comienzo del ahijado y sirven sobretodo cuando es plántula, en ese estado la radícula es lo más sensible al frío.

2 Sistema secundario, sistema fasciculado formado por numerosas raíces adventicias o corónales que emergen del nudo de ahijamiento (base del tallo). Aparece cuando la planta emite sus tallos, sustituyendo progresivamente al sistema primario. La emisión cesa al iniciarse el encañado, aunque ocasionalmente puede prolongarse a fases posteriores, cuando los órganos florales se diferencian sobre cada tallo.

Se encuentran diferencias entre los distintos cereales. Así, la cebada tiene un sistema radicular superficial (adaptado a suelos poco profundos), el del trigo (50 % en primeros 15 cm, y el 80 % en los 50 cm primeros). En un cultivo de trigo, el 50 % de las raíces se encuentran en los primeros 20 cm de suelo, pero hay raíces más profundas que abastecerán de agua a la planta en caso de que la capa superficial quede muy seca, es más profundo y el de la avena aún más. El centeno tiene un sistema radicular más extendido que el trigo (adaptado a suelos pobres). El maíz y el sorgo presentan raigones o raíces de anclaje, gruesas cortas y numerosas que se desarrollan a partir de los nudos bajos del tallo (por encima del nudo de ahijamiento) y cuya principal función es la de sostén.

El desarrollo del sistema radicular depende de:

1 El nº de raíces adventicias. Presenta una relación muy estrecha con el de tallos herbáceos efectivos, sí bien el sistema aéreo crece más rápidamente que el radicular. Una característica muy peculiar es la capacidad de Ahijar. El maíz y el sorgo casi no ahíjan.

2 Humedad del suelo. Un déficit hídrico moderado favorece el desarrollo del sistema radicular. La saturación del suelo inhibe el desarrollo, de forma que si le sigue un período de estrés hídrico, la planta puede llegar a morir. Debido a estos dos puntos, a los cereales les favorece una pequeña sequía inicial y un posterior período lluvioso. El encharcamiento produce la asfixia de las raíces y una capa freática limita el crecimiento de las mismas hasta su nivel.

3 Temperatura. El desarrollo del sistema radicular es proporcional a la temperatura. Con 10-15 ºC se favorece la emisión de raíces secundarias en cereales de invierno, reduciéndose cuando la temperatura es menor de 6-8 ºC.

4 Textura del suelo. En un suelo ligero el desarrollo es mayor (raíces más largas y finas) que en uno pesado.

Importante

El ahijamiento es un proceso muy característico de los cereales, en el que las yemas axilares del nudo de ahijamiento se desarrollan, originando nuevos tallos.

2.2. Sistema aéreo

El sistema aéreo está formado por tallos que parten del nudo de ahijamiento. Cada tallo o vástago porta las hojas y termina en la inflorescencia.

Tallos

Parten del nudo de ahijamiento. El desarrollo del tallo comienza al mes o mes y medio. Están formados por:

1 Nudos. Zonas meristemáticas a partir de las cuales crece el tallo y se diferencian las hojas. Generalmente macizo y lignificado.

2 Entrenudos. Porción de tallo comprendida entre dos nudos. Su nº, en tallos portadores de espigas, varía entre 5 y 9, según la especie y la variedad. Los entrenudos de la base del tallo son los más cortos. Frecuentemente son huecos. El % hueco del entrenudo os sirve para diferenciar variedades de trigo. Durante el desarrollo del tallo se puede producir encamado, cuando las condiciones de suelo y medio son favorables, de forma que la planta crece más en altura (desequilibrio entre C y N), creando problemas en la fase de maduración. Esto es cada vez menos frecuente, pues se han desarrollado variedades de tallo corto, resistentes al encamado. En avena y cebada la posibilidad de que se produzca encamado es mayor que en trigo.

3 Hojas. Se disponen de forma alterna, en dos filas, a lo largo del tallo. Se distinguen dos partes fundamentales:Vaina. Zona inferior de la hoja, insertada en el nudo, que envuelve al entrenudo. Se enrolla entorno al nudo. Cuando las hojas son jóvenes, forman un tubo cilíndrico entorno al tallo, que va desapareciendo a medida que crece el mismo. Son glabras o ciliadas.Limbo. Paralelinervio, más largo que ancho.

Definición

Células merismáticas

Cualquier planta, por vieja que sea, posee, localizados en sitios bien determinados, grupos de células en estado juvenil, con capacidad para dividirse. Son los merístemos. Mediante los merístemos la planta crece en longitud y grosor de forma indefinida desde que nace hasta que muere.

Encamado

Es un efecto que se produce cuando las plantas se inclinan hacia el suelo a consecuencia del debilitamiento de los entrenudos de la base del tallo.

En la unión de vaina y limbo, existe una lámina membrana, no vascular, más o menos alargada y dentada, denominada lígula. A cada lado de esta, en la base del limbo, pueden aparecer las estipulas o aurículas, más o menos abrazadoras, glabras o vellosas, según las especies:

1 En el trigo aparecen 1 lígula y 2 estípulas pequeñas con pelillos. Pueden aparecer entrecruzadas.

2 En la cebada aparecen 1 lígula mayor a la del trigo y 2 estípulas lampiñas (sin pelos o glabras) que se entrecruzan.

3 Sorgo y avena poseen lígula y carecen de estípulas.

4 El centeno presenta lígula corta y estípulas pequeñas.

5 El arroz presenta una lígula fina y estípulas finas, alargadas y vellosas.

Inflorescencia

Existen dos tipos:

1 Espiga. Espiga de espiguillas. Las espiguillas están dispuestas en el eje principal de la inflorescencia o raquis. Ejemplo: trigo, cebada, centeno y maíz (maíz con flores femeninas en una espiga especial, mazorca).

Espiga

1 Panícula. Racimo de espiguillas. Las espiguillas están dispuestas en las ramificaciones laterales de la inflorescencia. Ejemplo: sorgo, avena y maíz (maíz con flores masculinas, en el extremo terminal del tallo).

Ambas tienen como unidad básica la espiguilla, envueltas por dos brácteas o glumas (superior e inferior), carecen de cáliz y corola.

Espiguilla del trigo

Compuesta por un pequeño raquis del que salen 5 flores, envueltas por una gluma superior y otra inferior (son como hojitas). Cada flor tiene dos brácteas denominadas glumillas (lema: glumilla superior, que en el caso de cereales listados es, de las dos, la que presenta aristas denominada barba que es en realidad la prolongación de la lema. Y pálea: glumilla inferior). Las flores carecen de perianto (cáliz y corola), que ha quedado reducido a un par de escamas en la base del ovario, denominadas lodículas. La flor presenta un ovario unilocular, y de tres a seis estambres con anteras en forma de “x”. No se desarrollará todo el potencial, es decir, 5 flores no dan 5 granos.

Espiguilla del arroz

A diferencia de lo dicho para el trigo, cada espiguilla tiene una flor y cada flor 6 estambres.

Espiguilla de la cebada

A diferencia de lo dicho para el trigo, cada espiguilla tiene una flor. Cada raquis tiene 3 espiguillas, se diferencian:

1 Cebada de 2 carreras. De las tres espiguillas del nudo abortan dos y queda la central.

2 Cebada de 6 carreras. No aborta ninguna de las tres espiguillas. Por esta razón, la cebada de 2 carreras presenta un grano más grueso, por lo que no se presentan problemas de peso específico que requiere la intervención. El motivo de esta exigencia es que a mayor tamaño de grano, mayor es la relación % almidón/peso del grano, que es lo que requiere la cebada para cerveza.

Tipos de fecundación en cereales:

1 Autogamia. Fusión de gametos del mismo individuo. En trigo, cebada (más acusado que en trigo) y avena es preponderante, con tendencia marcada a la cleistogamia. Arroz y sorgo también, con un 4-5 % de alogamia.

2 Alogamia. Fusión de gametos de dos individuos distintos. En maíz es preponderante. El centeno es un típico cereal alógamo.

3 Cleistogamia. Fecundación dentro de una flor no abierta, se auto fecunda.

2.3. Morfología del fruto

El grano, es el fruto de las gramíneas y se denomina cariópside. No todas las flores dan lugar a granos. Depende de las condiciones ambientales durante la floración, que dará lugar a un mayor o menor nº de flores fecundadas, siendo la probabilidad mayor en las flores de espiguillas centrales. El grano es un fruto seco, monospermo e indehiscente (no se abre en la fase de maduración). Está íntimamente unido a la semilla, de la que no se puede separar, salvo en laboratorio.

Se encuentran dos tipos morfológicos de granos (depende de si tiene o no glumillas):

1 Fruto vestido. El fruto lleva unidas, sólidamente, las dos glumillas. Cebada, avena, arroz, sorgo (a veces vestido y a veces no). Tarda más en germinar y necesita mas agua.

2 Fruto desnudo. Carece de las glumillas. Trigo, centeno, triticale, maíz y algunas variedades de cebada. En trigo duro puede haber cierto porcentaje de granos vestidos si la recolección no ha sido buena, pero, a diferencia de las especies de grano vestido, las glumillas se pueden quitar.

En el corte de un grano de trigo se encuentran:

1 Tegumento. Protege al endospermo y germen. Está formado por el pericarpio (pared del fruto, varias capas), el tegumento seminal o testa (producen el salvado) y el tegumento micelar o banda hilaína.

2 Endospermo. Tejido de reserva del embrión, compuesto por un conjunto de células dispuestas en capas. La primera capa se llama aleurona y es rica en proteínas y la segunda se llama albumen farináceo y es rica en proteínas y almidón.

3 Embrión. Representa un bajo % del peso del grano. En el se disponen los órganos de la planta en miniatura:Gémula. Meristemo apical. Rodeado por tres esbozos de hoja y protegida por el coleóptilo.Radícula. Contienen los meristemos iniciales de 2 pares de raíces seminales. Está envuelta por la coleoniza.Pequeño tallo. Dispuesto entre la gémula y la radícula.

2.4. Fisiología de los cereales

El ciclo de la planta se divide en tres fases:

1 Período vegetativo.Fase germinación- emergencia.Emergencia- comienzo del ahijamiento.Ahijamiento - inicio del encañado.

2 Período reproductivo.Vegetativo.Estado de espiga a 1 cm.Se diferencian las glumillas y el primordio floral. Existen fases c1, c2,...Estado del zurrónEspigado, cuando el 50 % de las espigas del cultivo están saliendo.Fecundación, que en trigo y cebada es cleistogámica en cierto %.

3 Período de maduraciónPeríodo de Multiplicación celular. Hasta grano lechoso.Fase de Llenado y Enriquecimiento del grano. De lechoso a pastoso.Desecación.

Período vegetativo

Dentro de este período se pueden diferenciar las siguientes fases:

Fase germinación - emergencia

Esta fase está compuesta de:

1 Germinación. Es la emisión de la radícula. Para que esto ocurra es necesario que exista humedad suficiente en el suelo para producir la hidrólisis de los HC (mediante amilasas y proteasas) y temperatura superior al 0 ºC. Cuanto mayor sea la temperatura, más rápida será la germinación.

2 Emergencia. Momento en el que la plúmula alcanza la superficie del suelo. Esta está protegida, en la parte superior, por el coleóptilo (estructura protectora de la hoja), que abre camino a través del suelo y que se abre y degenera cuando llega a la superficie. El tiempo que transcurre desde la siembra hasta la emergencia depende de la temperatura ambiental, de forma que en cereales el valor del tiempo térmico es de 122 ºC/día.

3 Emergencia- comienzo del ahijamiento. Esta fase comienza cuando el coleóptilo se abre, al llegar a la superficie, dando lugar a la primera hoja, y termina cuando se desarrolla la 3ª o 4ª hoja, momento en el cual comienza el ahijamiento. La velocidad a la que se aparecen las hojas depende de la temperatura, siendo mayor cuanto mayor sea dicha temperatura. Durante este tiempo va formándose el nudo de ahijamiento, formado cerca de la superficie del suelo, pero por debajo de la misma. A la parte comprendida entre este nudo y la semilla se le denomina rizoma, en trigo lo normal es entre 3-4 cm máximo 5-6 cm, lo más sensible al frío.

El rizoma, en cereales, está dividido en dos partes:

1 Mesocólito. Abarca desde la semilla hasta la señal del coleóptilo (primer nudo). Se desarrolla poco, mas en avena y en maíz.

2 Epicólito. Abarca desde la señal del coleóptilo y hasta el nudo de ahijamiento. En la mayoría de los cereales de invierno, casi todo en rizoma es epicólito. En el maíz, sí hay un desarrollo apreciable del mesocólito.

Ahijamiento - inicio del encañado

Durante esta fase, además del ahijamiento, se produce el desarrollo del sistema radicular secundario, que adquieren un protagonismo creciente, hasta que se hace innecesario es sistema primario, que desaparece.

Ahijamiento

Es un proceso muy característico de los cereales, en el que las yemas axilares del nudo de ahijamiento se desarrollan, originando nuevos tallos. Esto es un ejemplo claro de falta de dominancia apical, controlado por mecanismos hormonales, la dominancia es basal por ser por yemas axilares. La presencia de citoquininas, favorece el ahijamiento al no existir la dominancia apical, a diferencia de ABA, GB y auxinas, que favorecen el encamado al si existir dicha dominancia. Esta característica es interesante por varios motivos: con pocas semillas puede obtener muchos granos. La disminución de la densidad de plantas por muerte de las mismas, es contrarrestada por la producción de un mayor nº de tallos.

Los factores que influyen en el ahijamiento son:

1 Especie. En orden decreciente de ahijamiento están: arroz, centeno, cebada, trigo, triticale, avena, sorgo y maíz, que prácticamente no ahíjan.

2 Variedad. Las de ciclo corto ahíjan menos que las de largo

3 Temperatura. La temperatura óptima para el ahijamiento es de 8-10 ºC, de forma que temperaturas menores lo ralentizan y temperaturas de 18-20 ºC lo detienen, induciendo el cambio a crecimiento reproductivo.

4 Nutrientes. Existe mayor ahijamiento cuanto mayor es la disponibilidad de nutrientes. Así, la falta de agua o N produce un ahijamiento escaso, marcando la fase critica de ahijamiento, otras serian la de encañado y maduración del grano.

5 Época de siembra. Una siembra temprana mantiene a la planta durante más tiempo en condiciones de ahijamiento. Por tanto el ahijamiento será mayor, consecuentemente puede bajar la densidad. En climas fríos se siembra antes por lo que el ahijamiento será mayor.

6 Densidad de siembra. A mayor densidad, menor es la disponibilidad de luz, agua y nutrientes para cada planta. Consecuentemente el ahijamiento será menor. Este mecanismo autorregulador, hace que dentro de unos límites de densidad de siembra, se obtengan al final la misma densidad de espigas. Una siembra tardía conlleva mayor mortandad de plantas por lo que debe aumentar la densidad y esto compensara.

7 Profundidad de siembra. A mayor profundidad menor ahijamiento. A 10 cm o más no ahíja debido a que el rizoma no puede crecer más.

Un ahijamiento excesivo puede ser negativo, pues llegada la fase reproductiva, no todos los tallos pueden formar inflorescencias. Por este motivo, en zonas con condiciones muy favorables al ahijamiento, se ha de aumentar la densidad de siembra. Además se evita que se produzca encamado, pues cuando hay mucha competencia por la luz, los tallos crecerán largos.

Encañado

Llegado un momento, las condiciones ambientales estimulan la formación de ABA, GB y auxinas, inhibiéndose el ahijamiento y promoviendo el crecimiento de los entrenudos, que hasta este momento no habían desarrollado.

Período reproductivo

Este fase comprende desde la iniciación floral (modificación del Meristemo apical) hasta la fecundación. En la escala fenológica de Jonard hay 6 estados:

1 Vegetativo. La inflorescencia sufre transformaciones y los entrenudos empiezan a desarrollarse. En este momento el encañado no se aprecia, pues la longitud de los tallos es muy pequeña.

2 También conocido como estado de espiga a 1 cm, el encañado ya se aprecia, pues el tallo tiene longitud de 1 cm. En este estado se diferencian las glumas.

3 Se diferencian las glumillas y el primordio floral. Existen fases c1, c2, etc.

4 También conocido como el estado del zurrón (preñado del trigo), la espiga tiene de 2 a 3 cm y está perfectamente diferenciada. Coincide con la meiosis del polen. Los entrenudos siguen desarrollándose y de la vaina de la última hoja (hoja bandera) emerge la espiga.

5 Se produce el espigado, cuando el 50 % de las espigas del cultivo están saliendo.

6 Se produce la fecundación, que en trigo y cebada es cleistogámica en cierto %. Durante este período deben existir condiciones favorables (N, radiación, temperatura de 18-20 ºC y agua) para:Obtener el mayor nº posible de tallos desarrollados. Los agricultores emplean el término padreado cuando los tallos principales han subido y han quedado atrás los tallos formados más tarde.Obtener el mayor nº posible de espiguillas por cada espiga y de flores por cada espiguilla. Se ha de considerar que se establece competencia dentro de cada espiga.

La iniciación floral está controlada por tres factores:

1 Fotoperíodo. La sensibilidad al fotoperíodo suele ser eliminada por los mejoradores a fin de adaptar una variedad a distintas zonas.Plantas de día largo. A este grupo pertenecen los cereales de invierno. La necesidad de fotoperíodo para inducir la floración dependen de la especie y la variedad.Plantas de día corto. A este grupo pertenecen los cereales de primavera.

2 Vernalización. Necesidad de una planta de pasar por un período de frío (la temperatura de vernalización es de 2-5 ºC) para que posteriormente pueda florecer. La vernalización es necesaria en los cereales de invierno. Si estos se sembrasen en primavera no llegarían a florecer. En los de primavera no es necesario.

3 Temperatura. Dependiendo de la temperatura las fases de desarrollo se sucederán más o menos rápidamente. Durante el período de reproducción una helada os deja sin cultivo (se hielan las flores, heladas tardías primaverales), generalmente ocurre en cultivos fenológicamente adelantados (siembra temprana). Para ello interesa en vuestras condiciones ciclos cortos o medio-cortos y tarde.

Habrá pues que valorar dicho riesgo de heladas en una zona, de la misma manera en el período de Polinización si las temperaturas son inferiores a 18 ºC, ya que puede no darse dicha polinización sin existir las heladas, y vuestro cultivo se pierda.

Período de maduración

El período de formación y maduración del grano se inicia una vez producida la fecundación. El crecimiento del grano lo divide en 3 etapas: el período de multiplicación celular, la fase de llenado y enriquecimiento del grano y la fase de desecación.

Período de multiplicación celular

El cigoto empieza a multiplicarse (Mediante divisiones celulares sucesivas) hasta formar un grano con tamaño, forma y color definitivo. En este momento, el grano se encuentra en estado lechoso, ya que prácticamente es todo líquido.

Fase de llenado y enriquecimiento del grano

Entre lechoso y pastoso también llamada fase de estabilización hídrica. El grano se enriquece con proteínas y glúcidos. Se produce gracias a la fotosíntesis de la espiga, de la hoja bandera (contribuye en un 18 %) y la inferior, las aristas, las glumas y las glumillas.

Si quita la bandera y penúltima hoja se obtiene casi lo mismo que quitando todas las hojas. Además se produce una translocación de sustancias de reserva del tallo y las hojas más bajas, que se vuelven senescentes, menor medida si las condiciones son buenas.

Se mantiene en crecimiento más o menos constante, interesa que aumente mucho en este período ya que un aumento del 10 % mas lleno es un 10 % más de cosecha.

Finaliza entre final de abril principio de Mayo ya que el calor puede afectar mucho. Un golpe de calor interrumpe el llenado del grano (asurado del grano) y se pierde con la cosecha ya que no puede mantener el % de humedad. El asurado es más peligroso al inicio de la fase de estabilización hídrica en el trigo, no así en maíz.