Kitabı oku: «На переломе эпох: выбор стратегии созидания будущего», sayfa 7

Характерная особенность живых систем заключается в том, что в основе постоянно происходящих обменных процессов лежит сложная совокупность реакций, определенным образом организованных в пространстве и во времени. Любые изменения условий протекания жизненных процессов под влиянием внешних воздействий приводят к перераспределению кинетических параметров системы. Существенным при этом оказывается то, что состояние равновесия обусловлено не устойчивой структурой организации, а ее внутренней динамикой. Подвижное равновесие означает, что живые системы вещественно и энергетически являются открытыми системами, которые воспроизводят в себе условия, необходимые для поддержания и сохранения жизни.

Так, при метаболизме происходит накопление энергии, идущей на поддержание жизнедеятельности клетки. Чем глубже мы проникаем в структуру клетки, тем яснее становится динамика ее метаболического состояния; это состояние – результат равновесия, достигаемого при непрерывной активности многочисленных метаболических систем. Основой жизненных проявлений клетки служат процессы распада и синтеза, происходящие при участии ферментов и поддерживаемые на определенном уровне равновесия при данных условиях. Однако поскольку клетка непрерывно взаимодействует со средой (последняя постоянно меняется), то устанавливаемое равновесие нарушается. Поэтому процессы, происходящие в клетке, предполагают определенный размах незатухающих колебаний, в результате чего «все виды молекул в клетке находятся в динамическом состоянии»¹²⁷, а сама она пребывает в устойчивом неравновесии.

Данная закономерность живых систем служит выражением их специфики. Идея устойчивого неравновесия была высказана Н. А. Беловым в его учении о внутренней секреции органов и тканей: «Организм живет постоянно в условиях малоустойчивого равновесия. И в этом его спасение. Если бы равновесие было устойчиво, т. е. если бы организм всегда функционировал при одном и том же сочетании в его крови различных эндогормонов, то он не мог бы с надлежащей легкостью приспособляться к введению экзогормона, да и вообще к изменениям в окружающей среде. Эти внешние колебания нарушали бы внутреннее устойчивое равновесие, и организм мог бы погибнуть. Наличность неустойчивого равновесия и постоянного, если можно так выразиться, балансирования и дает организму возможность приспособляться к новым явлениям»¹²⁸.

Позднее Э. Бауэр показал, что принцип устойчивого поддержания живой системы в условиях, удаленных от термодинамического равновесия, существенно отличен от законов неорганической природы. Любая физико-химическая система при изменении условий окружающей среды начинает меняться в направлении восстановления нарушаемого равновесия. После перехода в новое состояние равновесия система обладает минимумом свободной энергии и не может производить работу. Иное дело – живые системы, в которых за счет накопления свободной энергии совершается работа. Принцип устойчивой неравновесности живой материи Э. Бауэр вывел на основе анализа наиболее важных свойств живых систем, таких, как способность самопроизвольного изменения своего состояния (не вызванного внешними причинами); возможность противодействия на воздействующие внешние силы и изменения состояния окружающей среды; способность системы при воздействии извне производить работу, оказывающую влияние на изменение состояний, вызываемых этим внешним воздействием, и та особенность живых систем, которая связана с тем, что их работа направлена против равновесия¹²⁹.

В результате анализа названных основных свойств живого Э. Бауэр формулирует всеобщий биологический закон: «Только живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянную работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях»¹³⁰. Принцип устойчивого неравновесия не противоречит закону Ле Шателье и второму началу термодинамики, а наоборот, выводится из них с учетом специфики структуры и приспособления живых систем. Зная условия, при которых должно наступить равновесие, мы можем получить ответ, какая работа должна быть исполнена живой системой против него и за счет каких приспособлений и механизмов она достигается. Подобно тому как равновесие неживой природы, будучи нарушенным, имеет тенденцию восстановления, так и неравновесное состояние живых систем сохраняется постоянно и обладает всеми признаками устойчивости¹³¹. Эволюционный процесс в живой природе связан с повышением степени химико-термодинамической неуравновешенности; при прочих равных условиях преимущества получают организмы с такой структурой, которая обеспечивает выполнение большей работы с меньшими затратами энергии.

Каждый акт развития биологических систем есть результат увеличения эффекта внешней работы (воздействие организма на среду) в ответ на полученную из внешней среды единицу энергии. Для того чтобы существовать, живые организмы должны постоянно поддерживать свою организацию (структуру) независимо от факторов среды, а поскольку они постоянно совершают работу, то в них имеются механизмы поддержания неравновесного состояния по отношению к условиям среды обитания. Характерным для живых систем является не только постоянно происходящий процесс обновления элементов системы, но и сохранение высокого градиента свободной энергии. Если в замкнутых системах равновесие характеризуется равенством скоростей реакций, то в открытых – одна реакция всегда преобладает, т. е. их равновесие не абсолютно. «Всякое истинное равновесие, и, следовательно, всякая реагирующая система в химическом равновесии неспособна производить работу. Для того чтобы производить работу, должен существовать градиент, т. е. система должна быть удалена от истинного равновесия»¹³². Устойчивое неравновесие структур живой материи поддерживается с помощью химической энергии, получаемой с пищей. Свободная энергия, которая выделяется при перестройке структур, идет на совершение внешней работы, т. е. на осуществление ответа на раздражение, понимаемого в широком смысле.

Постоянное нарушение равновесия происходит из-за наличия противоположностей в системе (единство устойчивости и изменчивости), вследствие чего в любом живом организме «мы наблюдаем непрерывное движение как всех мельчайших частиц его, так и более крупных органов, которое имеет своим результатом, во время нормального периода жизни, постоянное равновесие всего организма и тем не менее никогда не прекращается, – живое единство движения и равновесия»¹³³. Следовательно, равновесные состояния относительны и временны, а сама тенденция равновесия возникает из бесчисленных частичных нарушений равновесия.

Благодаря постоянному, упорядоченному обмену веществ и энергии живые системы способны сохранять свою организацию, хотя и пребывают в состоянии устойчивой неравновесности.

Принцип устойчивого неравновесия указывает, что живые системы представляют собой открытые неравновесные системы, которые отличаются от неживых тем, что эволюционируют в сторону понижения энтропии. Как отмечает Э. Шрёдингер, жизнь для своего осуществления требует «питания отрицательной энтропией»¹³⁴. Это объясняет возникновение высоких ступеней упорядоченности вместо диктуемого вторым началом термодинамики стремления к возрастанию энтропии. Тенденция к упорядоченности, к созданию порядка из хаоса – одно из основных свойств живого. Эта упорядоченность строго согласована как в пространстве, так и во времени. Пространственная упорядоченность выражается в конформации макромолекул, в их закономерных ассоциациях в мультимолекулярных комплексах, в последовательно усложняющихся структурах возрастающей степени сложности, ведущих к морфологической организации.

Живой организм обладает большим числом признаков, остающихся более или менее постоянными при разнообразных внешних воздействиях и, что особенно важно, в потоке обмена веществ. Упорядоченность во времени обусловливает строгую последовательность протекания процессов обмена веществ, лежащих в основе всех проявлений жизнедеятельности. Высокая степень упорядоченности живых систем обеспечивает самосохранение их организации в условиях изменяющейся среды. Самосохранение достигается не только сопротивлением внешним воздействиям, но и активным преодолением этих воздействий. Принцип активности живого позволяет определить организм как сложную устойчивую организацию, сохраняющую системную тождественность с самой собой, несмотря на постоянные изменения, происходящие в ней, и как систему, направленно изменяющуюся на всех ступенях существования, имеющую в своей основе «ясно выраженную активность»¹³⁵.

Повышение степени неуравновешенности живой системы – условие накопления свободной энергии, идущей на обеспечение активного поиска жизненных средств. Устойчивое неравновесие, таким образом, характеризует не только внутреннюю структуру живых систем, но и их оптимальное поведение.

Идея устойчивой неравновесности живой материн в настоящее время получает все более широкое признание. Отмечая несводимость биологической организации к равновесным состояниям, Н. Винер указывал, что «с жизнью и мышлением и со всеми другими органическими процессами связаны квазиравновесные – не истинно равновесные – состояния»¹³⁶. На это обстоятельство обращает внимание и И. Шмальгаузен, характеризующий жизнь как особое состояние вещества, которое поддерживается в неравновесном стационарном состоянии¹³⁷.

Подчеркивая неравновесность природных систем, А. И. Перельман полагает, что она достигается за счет свободного кислорода и органических веществ. «Везде, – отмечает он, – где есть живые организмы, там нет равновесия. И чем больше живого вещества, тем система дальше от равновесия. Вместе с тем это не исключает устойчивости систем биосферы, их стационарного состояния»¹³⁸. Неравновесность явлений природы зависит от наличия свободной химической энергии и присутствия в биосфере веществ с противоположными свойствами.

Явления живой природы есть результат постоянного самообновления, непрерывного превращения частей, смена питания и выделения. В основе биотического круговорота лежит устойчивое взаимодействие противоположных процессов различных уровней организации живой материи: синтез и деструкция молекул, рождение и гибель особей, появление и отмирание видов. Отсюда очевидно, что в живой природе происходит непрерывное обновление, которое несводимо к равновесным состояниям. Характеризуя сущность энергетического цикла жизни на молекулярном и субмолекулярном уровнях, А. Сент-Дьердьи подчеркивает, что она «состоит в том, что электроны сначала поднимаются на более высокий энергетический уровень фотонами, а затем в живых системах падают обратно на свой основной уровень, отдавая при этом порциями свою избыточную энергию, которая и приводит в действие всю машину жизни»¹³⁹.

Для более высоких уровней также характерны постоянные процессы синтеза и распада. В клетке происходит регулярное разрушение ее химических компонентов, благодаря чему она продолжает существовать как целое. На уровне организма клетки непрерывно отмирают, заменяясь новыми. В биоценозе одни организмы умирают, другие – рождаются. Благодаря этим процессам система любого уровня способна к существованию. Устойчивость высшего уровня, как правило, обеспечивается за счет разрушения низших: химических компонентов в клетке, клеток в многоклеточном организме, организмов в биоценозе. Все это выражает противоречивую зависимость различных уровней организации живого.

Рассмотренные особенности живых систем показывают, что для описания явлений живой природы неприменимы равновесные состояния в общепринятом смысле этого слова, т. е. как состояния, характеризующие явления неорганической природы. Равновесие, понимаемое как поддержание status quo, не может быть принято в целом для характеристики явлений изменения, развития, эволюции. «Если принцип гомеостатического поведения берется за золотое правило, то хорошо приспособленный индивид является конечной целью, т. е. хорошо смазанный робот поддерживает самого себя в биологическом и социальном гомеостазисе. Таково положение в обществе муравьев, но не всякий примет этот идеал»¹⁴⁰.

Рассмотрение процессов развития невозможно в рамках линейной термодинамики, т. е. вблизи состояния равновесия. Процессы развития описываются стационарными состояниями, удаленными от равновесия. Как отмечает М. Эйген, «отбор и эволюция не могут происходить в равновесных или почти равновесных системах даже при наличии нужных для этого веществ»¹⁴¹.

Живые организмы – это такие системы, устойчивость которых качественно отлична от устойчивости неорганических систем. Специфическим свойством живого является колебательный характер процессов жизнедеятельности. «Колебательное поведение – это фундаментальная динамическая модель живых самовоспроизводящихся систем, какими мы их знаем на клеточном и более высоких уровнях»¹⁴². Понятие цикличности характеризует одну из сторон устойчивости, существенно дополняющую содержание последней и выражающую повторяемость процессов, их обратимость. Применяемое для описания цикличности развития понятие ритма выражает устойчивое, закономерно проявляющееся повторение в организации материальных систем. Благодаря ритмическим колебаниям достигается приспособленность живой системы к условиям внешней среды. Система, вовлеченная в полный цикл самовоспроизведения, качественно отлична от устойчивости неорганических систем прежде всего потому, что ее состояние не зависит от незначительных изменений внешней среды.

Характерным для живых систем является их способность образовывать сложные комплексы, организация элементов которых обладает свойствами, не присущими каждому элементу в отдельности. Устойчивость этих комплексов значительно выше, чем устойчивость каждого элемента в отдельности. Так, на уровне популяции имеются механизмы, отсутствующие у организма, к числу которых относятся поддержание плотности, возрастной структуры, внутрипопуляционные средства сигнализации и связи, благодаря наличию которых повышается устойчивость данной системы. На уровне биогеоценозов система регуляторных механизмов еще более усложняется – дополняется механизмами межвидовых и внутривидовых взаимодействий, происходят сложные взаимодействия между группами организмов, усложняется сама структура данной системы, включающая в себя и абиотические факторы среды. Все это повышает устойчивость биогеоценозов. Иерархичность строения биосферы обеспечивает ее стабильность.

Устойчивость живых систем носит иерархический характер, она увеличивается с повышением уровня организации благодаря совершенствованию регуляторных механизмов и усилению пластичности организации. Противоречивое единство изменчивости и устойчивости на уровне живого достигает высшего проявления, в силу чего сама устойчивость имеет динамический характер. Такие атрибутивные свойства жизни, как специфика метаболических процессов, активность самосохранения, конвариантное самовоспроизведение, поддержание устойчивого неравновесия, колебательная природа процессов жизнедеятельности, существенно дополняют содержание понятия устойчивости, открывают возможность более углубленной трактовки его философского смысла. Все проявления специфической устойчивости живых систем имеют относительный характер, который выражает не только существование системы, но ее включенность в процесс развития. Последнее характеризуется не только изменением, но и тем, что оно носит устойчивый, направленный характер, приводящий к определенному результату, сохраняющемуся в процессе изменения.

Применительно к живым системам эти аспекты устойчивости выражаются понятиями гомеостаза и гомеореза. Понятие гомеостаза ввел В. Кэннон для обозначения способности организма к поддержанию определенных констант в изменяющихся условиях среды, позднее У. Р. Эшби конкретизировал его с позиций кибернетики. Он показал, что это понятие «относится к деятельности прирожденных механизмов животных, характеризующихся следующими чертами:

1) каждый механизм “приспособлен” к своей цели;

2) целью его является поддержание значений некоторых существенных переменных внутри физиологически допустимых границ;

3) почти все поведение вегетативной нервной системы обусловлено такими механизмами»¹⁴³.

Данное определение отражает основные черты физиологического гомеостаза. Вместе с тем оно охватывает не все явления, выражаемые этим понятием. В частности, в нем не отражены явления устойчивости клеточного уровня организации, а также популяционного и видового. Можно, например, говорить о цитогенетическом гомеостазе, основанном на регуляции физиологических и морфогенетических процессов адаптации на уровне клеточной организации.

В понятии гомеостаза отражены два основных свойства живого: динамичность и самосохранение. Первое из них связано с тем, что физиологическое равновесие не является ни простым сопротивлением изменению, ни простым следованием за внешними сигналами. Оно осуществляется благодаря наличию компенсаторных приспособлений, позволяющих перерабатывать поступающую информацию. Несмотря на высокую чувствительность к изменениям, организмы поддерживают свое равновесие с замечательной точностью. Способность сохранения определенных состояний выработалась в ходе индивидуального и исторического развития путем совершенствования регуляторных механизмов в условиях постоянных изменений внешней среды. Сами механизмы регулирования определенных констант сформировались вследствие их постоянного нарушения. Чем совершеннее механизмы регуляции, тем надежнее система поддержания гомеостаза. Это служит выражением противоречивости развития, заключающегося в том, что сохранение живого возможно лишь в условиях постоянно происходящих изменений. Единство устойчивости и изменяемости служит основой для выработки гомеостаза, который, по выражению В. Кэннона, представляет совокупность устойчивых состояний, сохраняемых в организме путем координации его сложных физиологических процессов¹⁴⁴.

В современной биологии понятие гомеостаза охватывает устойчивость подвижного равновесия (подвижное равновесие означает совокупность устойчивых состояний) не только особи, но и популяции, вида при достижении ими стационарного состояния и предполагает возможность его восстановления, т. е. регуляции этого равновесия.

Для поддержания генетической структуры популяции служит механизм, называемый генетическим гомеостазом, который И. М. Лернер определил как свойство популяции уравновешивать свой генетический состав и противостоять внезапным изменениям¹⁴⁵. Эта идея была высказана еще в 1926 г. С. С. Четвериковым, который указал, что в условиях свободного скрещивания видовое сообщество представляет собой устойчивый агрегат, внутри которого заложен аппарат стабилизации численных отношений составляющих его аллеломорфных пар¹⁴⁶. Понятие генетического гомеостаза выражает тенденцию фенотипов возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения отбора в популяции, т. е. регрессировать в сторону первоначальной средней величины соответствующего признака. Отбор по новому признаку ведет к расшатыванию сложившегося интегрированного генотипа и к понижению, приспособленности по скоррелированным признакам. Ослабление отбора связано хотя бы с частичным восстановлением исторически сложившейся комбинации генов, обеспечивающей максимальную приспособленность¹⁴⁷. На уровне популяции, таким образом, проявляется противоречивость развития, выражающаяся в постоянных изменениях и сохранении сложившегося интегрированного генотипа.

В настоящее время понятие гомеостаза стало все чаще применяться не только для описания стабильности биологических процессов, но и для характеристики особенностей процессов развития общественных явлений – глобальный гомеостаз, гомеостаз человеческой цивилизации и т. д. При этом важное значение имеет понятие «граница области гомеостаза». Оно выражает множество критических значений параметров, за пределами которых существование системы невозможно. «Для обеспечения общечеловеческого, общепланетарного гомеостатического равновесия необходимо прежде всего знать гомеостатическую границу, знать те критические величины характеристик общества и среды, которые исключают возможность дальнейшего существования и развития общества»¹⁴⁸.

Однако устойчивость живых систем осуществляется не только по принципу гомеостаза. Последний характеризует только один из аспектов этой устойчивости, выражая частные законы поддержания жизни. Регулирование биологических систем направлено не только на сохранение, но и на изменение существующей организации.

На недостаточность объяснения устойчивости в эволюции по схеме гомеостаза указывает, в частности, П. В. Симонов: «В приложении к процессу длительной эволюции живых существ подобная схема (имеется в виду схема гомеостаза. – П. В.) заставляет утверждать, что единственной причиной развития, появления новых видов являются изменения в окружающей среде, требующие от живых организмов приспособительных перестроек в соответствии с новыми внешними условиями»¹⁴⁹. Остановившись на фактах, не объяснимых принципом гомеостаза, П. В. Симонов делает вывод о том, что эволюция определяется «целым набором причин, противоречащих принципу гомеостаза, который провозглашался абсолютно универсальным»¹⁵⁰.

Наряду с явлением гомеостаза имеет место и другой тип устойчивости – гомеорез, выражающий устойчивость путей развития (особи, популяции, вида) в определенных условиях, т. е. устойчивость развития жизненных процессов (иногда устойчивость указанного типа обозначается такими терминами, как «гомеостаз развития» (И. М. Лернер), «канализирование», «креод» (К. X. Уоддингтон), которые по своему содержанию тождественны понятию гомеореза).

Понятие гомеореза является, по сути, биологическим выражением того вида устойчивости, который связан с категорией становления. Диалектика рассматривает природу не только как бытие, но и как становление, поэтому при исследовании устойчивости неправомерно ограничиваться анализом лишь сохраняемости определенных состояний. Понятие гомеореза применимо для обозначения явлений, обеспечивающих устойчивость процесса развития, когда на постоянном уровне поддерживается не какой-то один параметр (или параметры), а протяженный во времени процесс изменения. Гомеорез представляет собой ряд переходных стадий (неких частных путей изменения), обеспечивающих достижение конечного результата.

В понятии гомеореза находит наиболее яркое выражение противоречивость устойчивости и изменяемости в процессах развития. Устойчивость путей развития предполагает как сохранение определенных состояний, так и сохраняемость процесса в целом. Если понятие гомеостаза выражает стабилизированное состояние, то гомеореза – «стабилизированный поток» (К. Уоддингтон). Гомеорез – это не просто восстановление прежних состояний, но и достижение новых, не встречавшихся ранее. Поэтому понятие гомеореза и применимо к характеристике процесса развития. На необходимость выделения подобного типа устойчивости указывал еще В. Кэн-нон, который наряду с понятием гомеостаза употреблял понятие «гетеростазис» для описания явлений изменения, дифференциации, эволюции, уменьшения энтропии и т. п.

Вместе с тем нельзя согласиться с Р. Томом, который подчеркивает, что «гомеостаз» наступает только после прекращения обмена веществ, иначе говоря, после смерти живого существа¹⁵¹, и поэтому для биологии имеет значение лишь понятие гомеореза. В действительности эти понятия не исключают друг друга, так как устойчивость путей развития предполагает устойчивость каждой стадии развития. Поэтому гомеорез включает понятие гомеостаза как частный, но необходимый момент. Между этими понятиями имеются и существенные различия. Гомеостаз ограничивает амплитуду колебаний во всех направлениях, т. е. значение параметров поддерживается в определенном интервале допустимых отклонений (давление крови, температура тела и т. д.). Приближение параметров к допустимой границе вызывает ответные реакции в противоположном направлении (отрицательная обратная связь). В случае гомеореза – выход параметров за границы константных значений, которые исключают возможность дальнейшего существования и развития общества¹⁵².

Гомеорез отражает направленный характер развития, заключающийся в том, что эпигенетические пути, т. е. последовательный ряд изменений, в ходе которых формируется ткань или орган, четко обособлены друг от друга, и поэтому развитие может осуществляться либо в одном, либо в другом направлении и никогда не бывает промежуточным. Примером гомеореза может служить развитие нервной ткани из определенного участка эктодермы амфибий на стадии гаструлы, которое не переходит в устойчивое состояние, а вступает на некий частный путь изменения, приводящий к развитию из него части нервной пластинки, затем нервной трубки, определенного участка спинномозгового канала или мозга. Только после того как этот участок эктодермы пройдет через целый ряд переходных стадий, он приобретает сравнительно устойчивое состояние в течение продолжительного времени.

Гомеорез основывается не на устойчивости определенных состояний, а на устойчивости неких частных путей изменения и выражает устойчивость процесса. Системы, находящиеся в состоянии гомеореза, могут иметь несколько равновесных состояний при одних и тех же условиях и под влиянием изменившихся состояний могут переходить из одного равновесного состояния в другое. По убеждению И. И. Шмальгаузена, гомеорез – это «…устойчивость путей развития организма (или популяции) в определенных условиях, т. е. поддержание внутреннего равновесия на каждой стадии развития, смещение точки равновесия при переходе от одной стадии к другой и восстановление равновесия, т. е. регуляция в случаях его нарушения»¹⁵³. Любой процесс в качестве составляющих компонентов включает исходные, промежуточные (переходные) и результат процесса. Переходы промежуточных стадий образуют процесс. Промежуточные стадии процесса, несмотря на свой неустойчивый, временный характер, меняя качественную специфику исходного объекта, нарушая непрерывность его существования, в то же время не оказывают влияния на устойчивость процесса в целом. Понятие гомеостаза отражает поддержание устойчивости исходного либо конечного состояния процесса, гомеореза – устойчивости процесса в целом. Устойчивость состояний характеризуется некоторым равновесием, устойчивость процесса – нарушением равновесия в определенных направлениях. Равновесие – баланс сил, стремящихся вывести систему из данного состояния и сохраняющих это состояние. Это равенство противоположно направленных векторов: V₁ ← S → V₂; V₁ = V₂.

Гомеорез предполагает выход системы из данного состояния, поэтому векторы не равны друг другу: V₁ ← S → V₂; V₁ ≠ V₂.

В концепции канализованного развития К. X. Уоддингтон показал, что реакции развития, встречающиеся у организмов, подвергаемых естественному отбору, как правило, направлены, т. е. они отрегулированы таким образом, что приводят к одному определенному конечному результату независимо от изменения условий во время этой реакции¹⁵⁴. Позже на основании проведенных опытов он доказал, что воздействия определенных факторов среды на протяжении нескольких поколений вызывают у организмов направленные изменения¹⁵⁵. Такая устойчивость развития позволяет организмам противодействовать не только нарушениям внутри генофонда, но и противостоять резким колебаниям внешних условий. И пока эти условия изменяются в «нормальных» пределах, обеспечивается устойчивость развития.

Для обозначения канализованной траектории (т. е. протяженного во времени процесса изменения), которая как бы притягивает близлежащие траектории, К. X. Уоддингтон ввел понятие креода: «Креод – это попросту самое общее описание так называемого целенаправленного биологического процесса»¹⁵⁶, т. е. процесса, направленного на достижение определенного конечного результата. Если освободить понятие целенаправленности от той телеологической формы, которая была придана ему на протяжении истории, то оно довольно точно отражает процессы, происходящие в действительности. Поэтому ряд исследователей высказывается за употребление этого понятия в строго определенном научном смысле.

Многообразие способов возможного описания гомеореза свидетельствует о чрезвычайной сложности и многосторонности этого типа устойчивости живого. В современной биологии описаны различные виды гомеореза: физиологический и биохимический, отражающий устойчиво изменяющуюся во времени внутреннюю среду; термодинамический – процесс изменения термодинамического состояния в ходе онтогенеза, а также устойчивый (стабилизированный путь изменения органической формы в ходе индивидуального развития)¹⁵⁷. Природа механизмов, обеспечивающих гомеорез, еще недостаточно изучена. Несомненно, что очень большую роль в его осуществлении играет саморегуляция, позволяющая противодействовать нарушениям и возвращать процесс в нормальное русло, различные генетические механизмы (доминирование, эпистатические взаимодействия и т. п.), обеспечивающие устойчивую реализацию строго определенного фенотипа в ходе онтогенеза.

Понятие гомеореза применимо не только для описания онтогенетического, но и филогенетического развития жизни. Канализованный характер развития проявляется и в том, и в другом случае. Однако между онтогенетическим и филогенетическим гомеорезом имеется существенное различие. Защитные механизмы, обусловливающие нормальное развитие в ходе онтогенеза, вырабатываются естественным отбором, а филогенетический путь развития лишь предопределяет естественный отбор, т. е. направление филогенетического развития зависит в итоге от тех соотношений, которые складываются между популяциями, организмами и средой.

Разграничение гомеостаза и гомеореза как двух основных типов устойчивости нельзя считать абсолютным. То, что на одном уровне выступает как гомеорез, по отношению к другому играет роль гомеостаза. Так, автономизация – это выработка гомеореза в онтогенезе, но по отношению к эволюции она скорее является гомеостазом, ибо поддерживает устойчивое состояние вида. Устойчивость определенных состояний вида зачастую обеспечивает устойчивость развития особи. Эти аспекты взаимосвязи устойчивости состояний и процессов выражают взаимодействия индивидуального и исторического в процессе развития.

Итак, в пределах живой природы можно выделить два основных типа устойчивости – гомеостаз и гомеорез. Устойчивость, будучи неотъемлемым свойством живых систем, присуща им не только в пределах сохранения определенных состояний, но и при переходе из одного состояния в другое, т. е. само течение жизненных процессов носит устойчивый характер. Анализ понятия гомеореза позволяет более широко интерпретировать само понятие «устойчивость», показать его органическую связь с направленностью процессов развития. На этом основании можно заключить, что направленность развития выступает выражением устойчивости биологических систем, расширяя содержание самого понятия устойчивости как общенаучного понятия.