Kitabı oku: «Биология добра и зла. Как наука объясняет наши поступки», sayfa 15

Yazı tipi:

Глава 6
Подросток: «Чувак, где моя лобная кора?»

Это одна из двух глав, где речь пойдет о развитии. У нас уже сложился определенный ритм: вот произошел поведенческий акт – какие события предшествовали ему за секунду, минуты, часы, дни и еще раньше по времени, т. е. что привело к данному конкретному действию? В следующей главе будут разобраны события детства и эмбрионального развития – как они повлияли на поведение.

Но здесь, в этой главе, мы сосредоточимся на подростковом периоде, немного нарушив принятую временную развертку. У подростков биологическая основа, разобранная в предыдущих главах, срабатывает иначе, чем у взрослых, и поведение получается другим. Да, именно так.

В этой главе все определяется одним Фактом. Глава 5 разрушила догму о железной незыблемости взрослого мозга. Согласно еще одному устоявшемуся положению, мозг формируется в раннем детстве – уже к двум годам он достигает 85 % своего взрослого объема. Но развитие его идет поступью гораздо менее торопливой. И Факт заключается в том, что в мозге самой последней созревает лобная кора: лишь к двадцати-тридцати годам она превращается в полноценный рабочий ресурс285. Говоря «созревает», мы имеем в виду число синапсов, степень миелинизации нервных волокон и уровень метаболизма.

Отсюда вытекают два исключительнейше важных следствия. Первое: ни одна часть мозга не формируется в подростковом возрасте так интенсивно, как лобная кора. И второе: мы не сможем понять подростковый возраст вне контекста запоздавшего развития лобной коры. Ведь у подростка уже имеются в полной боевой готовности и лимбическая, и автономная, и гормональная системы, а лобная кора еще на подходе и может посылать только скудный набор инструкций – именно потому наши подростки такие ранимые, прекрасные, тупые, импульсивные и возбудимые, всё разрушающие и саморазрушающие, самоотверженные и самолюбивые, невозможные нигилисты и миротворцы. Если подумать, то и вправду юность – это то время, когда человека с наибольшей вероятностью могут убить или сам он станет убийцей, когда он сможет уйти навсегда из дома, изобрести новый вид искусства, бросить вызов диктатору, очистить деревню от этнических выродков, посвятить себя сирым и убогим, стать наркоманом, жениться или выйти замуж за инородца, перевернуть физику, ужаснуть окружающих своими чудовищными шмотками, сломать себе шею во время забав, уйти в монастырь во имя Господа, убить старушку топором, а еще убедить себя, что все сошлось в этом самом моменте, самом важном в жизни, самом страшном и судьбоносном, когда жизнь требует самого решительного участия. Другими словами, это время наивысшего риска, поиска новизны и дружбы с равными. И все из-за незрелости лобной коры.

Реальность подросткового периода

А вдруг подростковый период – это выдумки? Можем ли мы в этом периоде найти нечто такое, что качественно отличало бы его от предыдущего детства и последующей взрослости? Возможно ведь, что на самом деле есть лишь плавный, постепенный переход от ребенка ко взрослому. Это же мы на своем Западе, предложив населению хорошее питание и приличное здоровье, сдвинули половое созревание на более ранние сроки, а рождение детей в силу экономических и культурно-образовательных условностей отодвинули на более поздние – получился разрыв. И вот вам – вуаля! – изобретен подростковый период149286.

Как мы увидим, подростковый возраст – это реальность, и нейробиология доказывает, что мозг подростка – не просто полуготовый мозг взрослого или передержанный мозг ребенка. Во многих традиционных культурах к подросткам особое отношение, т. е. у них уже есть кое-какие права и обязанности взрослых, но не в полном объеме. Но что у Запада не отнять, так это самого долгого тинейджерства150.

В культурах с идолом индивидуализма подростковый возраст становится эпохой конфликта поколений. А вот в коллективистских культурах молодые редко закатывают глаза при контактировании со взрослыми-придурками, начиная с собственных родителей. Впрочем, и в индивидуалистических обществах не все тинейджеры маются «психическими» прыщами, не всё у них «Буря и натиск»151, у большинства этот период проходит гладко.

Изнанка созревания лобной коры

Отставшее созревание лобной коры, согласно сценарию, предполагает, что в лобной коре по ходу взросления количество нейронов, дендритных веточек, синапсов увеличивается, доходя до требуемых объемов где-то между 20 и 30 годами. Но на самом деле оно уменьшается.

И все оттого, что мозг млекопитающих эволюционировал весьма умно. В мозге эмбриона нейронов существенно больше, чем в мозге взрослого. Почему так? Потому что в конце эмбрионального периода нейроны соревнуются что было сил, чтобы успеть дорасти быстрее в правильном направлении, пустить аксон в нужную область и сформировать там наибольшее число синаптических связей с другими нейронами. А что с теми, кто отстал в этой гонке? Их ожидает т. н. запрограммированная клеточная смерть: в них активируются особые гены, которые в итоге заставляют клетки сморщиваться и отмирать, а их органические остатки перерабатываются. Перепроизводство нейронов с последующей конкуренцией, получившее, кстати, наименование «нейронный дарвинизм», позволяет эволюции выстраивать эффективные нейронные сети: это тот случай, про который говорят «Лучше меньше, да лучше».

То же самое происходит в лобной коре у подростков. В начале подросткового пути объем серого вещества (по нему можно прикинуть общее количество нейронов и дендритов) в лобной коре и число синапсов увеличены; но по мере взросления толщина серого вещества уменьшается, потому что лишние дендритные веточки и синапсы отмирают152287. В пределах лобной коры первой созревает самая древняя часть, тогда как самая молодая, рассудочная, область – длПФК – даже не начинает терять свои избыточные нейроны до позднего подросткового периода. В одном из классических исследований была продемонстрирована значимость этого замедленного процесса. У детей по ходу взросления измеряли объем серого вещества в лобной коре и одновременно давали тест на IQ. И оказалось, что чем медленнее идет созревание лобной коры у подростков, тем выше показатели IQ у повзрослевшей молодежи.

Поэтому нужно понимать, что, говоря о созревании лобной коры, мы говорим об увеличении не мозга, а эффективности мозга. И это показано с помощью его нейросканирования у взрослых и подростков. Анализируя полученные результаты, легко понаделать ошибок именно из-за путаницы, возникающей при сравнении объемов и эффективности288. Зачастую исследования направлены на изучение более жесткого контроля поведения у взрослых, чем у подростков, при выполнении тех или иных задач; при этом демонстрируется повышенная активация лобной коры. Но можно подобрать и такие задачи, при которых контроль поведения у подростков такой же, как у взрослых. И в этих случаях уровень активации лобной коры у них будет выше, чем у взрослых. Иначе говоря, на сходный уровень контроля у взрослой, хорошо отлаженной лобной коры тратится меньше усилий.

Можно и другими способами показать, что лобная кора у подростков еще не дотягивает до нужного уровня. Например, подростки хуже, чем взрослые, распознают иронию. А когда им приходится это делать, то активация дорсомедиальной префронтальной коры (дмПФК) у них весьма высока. У взрослых же, в отличие от подростков, повышена активность области распознавания лиц. Другими словами, взрослым различить иронию не составляет труда, это невеликая задача для их лобной коры, им достаточно лишь бросить взгляд на лицо собеседника289.

Теперь обратимся к белому веществу лобной коры (оно служит косвенным показателем миелинизации аксонов). Здесь все по-другому: если серое вещество прошло стадии перепроизводство – созревание – отмирание, то аксоны формируют свою миелиновую оболочку по ходу дела. Миелинизация, как разобрано в приложении 1, служит для ускорения и точности передачи нервных импульсов. Это означает, что в течение подросткового периода активность разных частей лобной коры становится все более скоординированной и все более слаженной – они срабатывают как единая функциональная единица290.

И это важно учитывать. Проще всего, когда изучаешь нейробиологию, сконцентрироваться на каком-то одном отделе мозга, считая его функциональной единицей (а посвящение всей трудовой жизни какой-нибудь одной области в мозге только обостряет ситуацию). Показательно в этом смысле появление высококлассных специальных биомедицинских журналов Cortex («Кора») и Hippocampus («Гиппокамп»), в которых ученые публикуют результаты исследований своих любимых, избранных отделов мозга. На нейробиологических конференциях, куда съезжаются десятки тысяч ученых, устраиваются социальные мероприятия для специалистов по тому или иному отделу мозга, и там они могут вволю наговорится между собой, посплетничать, завязать новые связи. Но это только один отдел (призрачный) мозга, а как же остальные? Ведь мозг является по сути нейронной сетью, системой функционально связанных участков. И растущая миелинизация мозга у подростков жирной чертой подчеркивает важность этой взаимосвязанности.

Любопытно отметить, что остальные части мозга стараются помочь недоразвитой лобной коре подростка, принимая на себя часть ее пока дефицитных функций. Например, у подростков область вентрального полосатого тела (стриатума) помогает регулировать эмоции, а у взрослых уже нет (мы еще вернемся к этому)291.

Есть еще кое-что, что правит подростковой лобной свистопляской. Это эстроген и прогестерон у девочек и тестостерон у мальчиков. Как говорилось в главе 4, данные гормоны влияют на структуру и функции мозга, и лобная кора не исключение. Здесь половые гормоны меняют скорость миелинизации и количество рецепторов различных нейромедиаторов. Поэтому ясно, что поворотным моментом в созревании лобной коры будет не столько конкретный хронологический возраст, сколько наступление пубертатного периода292.

Но тут оказывается важным не просто выброс половых гормонов, а то, как они начинают работать293. Жесткой характеристикой эндокринной функции яичников является цикличность выделения гормонов – т. е. «те самые критические дни месяца». У девочек-тинейджеров упомянутая функция стабилизируется не сразу после первых месячных, а лишь через несколько лет. В это время только около половины циклов включают в себя овуляцию и выброс эстрогена и прогестерона. Соответственно, у девочек имеется не только обычная цикличность месячных, но и цикличность более высокого порядка, связанная с наступлением реальной овуляции. Мальчики не имеют подобных гормональных коловращений, но тем не менее переживают свои трудности, и связаны они с гипоксией лобной коры из-за мощного оттока крови к мошонке.

Следовательно, на заре подросткового периода эффективность лобной коры сильно разбавлена неспособными к четкой субординации избыточными синапсами, замедлена недоразвитыми миелиновыми оболочками; она страдает из-за путаницы, возникающей вследствие неслаженной работы разных частей коры, которые то и дело «перебивают» друг друга. И даже если подключается полосатое тело, то и с этим запасным игроком далеко не уедешь. Да еще вся эта каша круто замешена на половых гормонах. Вот вам и поведение тинейджеров.

Изменения лобной коры и когнитивные функции у подростков

Если мы хотим понять, как созревание лобной коры связано с нашими лучшими и худшими поступками, то полезно сперва рассмотреть, как этот процесс отражается на когнитивных функциях.

В течение подросткового периода наблюдается постепенное улучшение рабочей памяти, гибкости в принятии решений, выстраивания списка задач и эффективности торможения при лобной регуляции (что важно при необходимости переключения с одной задачи на другую). В целом эти улучшения сопровождаются увеличением активности лобной коры во время решения тех или иных задач: чем активность выше, тем они выполняются точнее294.

Также в это время подростки начинают все лучше справляться с проблемами, связанными с пониманием чужой точки зрения. Я здесь подразумеваю не эмоциональное состояние другого человека, а именно его абстрактную позицию, то, как выглядит та или иная ситуация на взгляд другого человека. И улучшение в восприятии иронии у подростка свидетельствует о совершенствовании его абстрактного мышления.

Изменения лобной коры и эмоциональные функции у подростков

Тинейджеры старшего возраста переживают все гораздо острее и сильнее, чем дети помладше или взрослые, – это факт, хорошо известный любому, кто хоть раз провел время с подростками. Они, к примеру, более восприимчивы к выражению сильных эмоций на лицах153295. У взрослых при рассматривании эмоционально выразительного лица активируется миндалина, а вслед за ней, по мере привыкания к эмоциональной составляющей, регулирующая эмоции вмПФК. А у подростков активация вмПФК при этом заметно ниже, значит, ответ миндалины все растет и растет.

В главе 2 мы познакомились с возможностью переоценки событий, т. е. когда сильный эмоциональный ответ вполне реально отрегулировать, посмотрев на проблему с другой стороны296. Взять, к примеру, плохую оценку на экзамене – первая мысль: «Какой я идиот!»; но если посмотреть на ситуацию иначе, то можно увидеть, что подготовка к экзамену шла через пень-колоду или что все дело в ужасной простуде, которая навалилась как раз в это время… Короче, можно найти какое-то разумное объяснение такому результату вместо того, чтобы констатировать собственную непременную дефективность.

В подростковом периоде такая стратегия сдвига в оценках становится все совершеннее. И это логично вытекает из нейробиологического контекста. Вспомним, как в раннем подростковом возрасте вентральное полосатое тело старается помочь, принимая на себя часть «лобных» задач (кстати, работая чрезвычайно неэффективно, т. к. это совсем не его компетенция). И вот у подростков полосатое тело включается также в задачу по сдвигу оценки. Большая его активация соотносится с меньшей активацией миндалины и лучшим эмоциональным контролем. По мере взросления за дело берется префронтальная кора, и эмоции выравниваются154297.

Добавив к общей картине полосатое тело, мы неизбежно вводим в действие дофаминовую систему награды, что заодно объясняет, почему подростки так любят банджи-джампинг.

Рисковые подростки

У подножия Сьерра-Невады расположены знаменитые Калифорнийские пещеры. Это подземная система, которая начинается узким извилистым 10-метровым спуском, ведущим к резкому обрыву 50 м глубиной (теперь там оборудовали дюльфер, спуск с помощью альпинистского снаряжения). Под обрывом смотрители этих пещер находят скелеты любопытных, сотни лет назад осмелившихся ступить на шаг дальше в непроглядную тьму лаза. И все это скелеты подростков.

Как показано в экспериментах, в ходе принятия рискованных решений у тинейджеров меньше, чем у взрослых, активируется префронтальная кора – значит, они хуже оценивают риск. И этот просчет принимает специфическую форму, что продемонстрировала Сара-Джейн Блэкмор из Университетского колледжа Лондона298. Сначала попросили участников оценить риски того или иного события (например, выигрыша в лотерею или гибели в авиакатастрофе). Потом сообщили реальную вероятность событий. Сравнение могло быть как в лучшую сторону (если вероятность хороших вещей недооценена испытуемыми, а плохих – переоценена), так и в худшую (наоборот, вероятность хороших событий переоценена, а плохих недооценена). Затем снова предлагали оценить риски тех же событий. Взрослые дают новые оценки с учетом полученной информации. Подростки тоже учитывают поступившую информацию, но только хорошую. А плохую пропускают мимо ушей. (Вопрос экспериментатора: «Каков риск автокатастрофы, если вы сели за руль, сильно выпив?» Подросток: «Один к миллиарду миллиардов». Экспериментатор: «На самом деле около 50 %». Подросток: «Да что вы, это же я за рулем! Шанс один на миллиард миллиардов».)299 Вот мы только что и объяснили, почему патологическая тяга к азартным играм встречается у подростков в два-четыре раза чаще, чем у взрослых.

Так что подростки уверенно рискуют, и плевать им на все вероятности. Но дело тут не столько в том, что тинейджеры больше хотят идти на риск. Желание риска испытывают и взрослые, и подростки, просто взрослые лучше контролируют это желание с помощью сформированной лобной коры. Но возрастные различия в поиске острых ощущений все же есть: подростки склонны к банджи-джампингу, а взрослые – к обманным маневрам вокруг своей бессолевой диеты. Нужно говорить не только о более рискованном поведении, но и о большем стремлении к новизне155300.

Поиск новизны пронизывает весь подростковый мир. Именно тогда происходит становление наших музыкальных и пищевых пристрастий, приверженность той или иной моде, а затем открытость разным инновациям постепенно снижается301. То же самое свойственно не только людям. У грызунов, например, именно в переходном возрасте животные стремятся попробовать новую еду. Особенно сильно выражен поиск нового у приматов. У многих социальных млекопитающих именно подростки того или иного пола покидают своих родичей, уходя в другую группу, – классический путь, чтобы избежать инбридинга. Взять, к примеру, импал. У них группы самок с малышами охраняются одним самцом, который и спаривается со всеми самками. Другие самцы сбиваются в холостяцкие компании и бродят вокруг, мечтая сместить самца-производителя. Когда в семейной группе с самками подрастает теленок, самец-производитель изгоняет его из родного стада (только не нужно примешивать сюда чепуху про Эдипа, нынешний самец-производитель, скорее всего, не отец изгнанному подростку, его генетический отец был много производителей назад).

Но у приматов все по-другому. Вот, например, павианы. Предположим, две группы встретились у какой-нибудь естественной границы, скажем у ручья. Самцы некоторое время будут устрашать друг друга, демонстрируя свою мощь, затем им это надоест и они вернутся к своим занятиям. Но не подросток. Тот ни за что не отойдет от берега. Там же другие павианы, новые, незнакомые! Он то отбежит на пять шагов, то вернется на четыре, мечется, вертится, возбужденный, нервный. Вот он опасливо перешел на другую сторону ручья и уселся, готовый рвануть назад, если хоть кто-то на него посмотрит.

Так начинается небыстрый переход: завтра павиан-подросток проведет на другом берегу больше времени, на следующий день еще больше, пока наконец не исчезнет в новой семье на всю ночь. Его никто не гонит. Но, если ему придется еще хоть один день провести в унылой обыденности с теми, кого он всю жизнь знает и выучил уже вдоль и поперек, он просто закричит. А вот у шимпанзе родную семью склонны оставлять юные самочки – не самцы. Мы, приматы, не гоним своих подрощенных детенышей. Они сами отчаянно ищут новизны156.

Можно сказать, что подростковый возраст – это время риска и поиска нового. И при чем тут дофаминовая система награды, как она срабатывает в данном случае?

Вспомним главу 2, те параграфы, которые касаются области вентральной покрышки. В этой области начинается мезолимбический дофаминовый путь к прилежащему ядру и мезокортикальный дофаминовый путь к лобной коре. В течение подросткового периода и в мезолимбическом пути, и в мезокортикальном плотность и эффективность дофаминовых аксонов неуклонно увеличивается (хотя поиск новизны обостряется в середине этого периода, указывая, вероятно, на становление лобной регуляции во второй половине подростковой эпохи)302.

Не очень понятно, сколько дофамина выделяется в ожидании награды. В некоторых исследованиях на эту тему сообщается, что в предвкушении награды у подростков выделяется больше дофамина, чем у взрослых, а в других, напротив, что меньше. При этом наименьший дофаминовый ответ регистрируется у подростков-сорвиголов, которым свойственно самое рискованное поведение303.

На абсолютный уровень выделения дофамина в разных возрастах смотреть не очень интересно, зато на относительный стоит обратить пристальное внимание. В одном из прекрасных исследований детей, подростков и взрослых, подключенных к нейросканеру, попросили решать задачу, и если решение было правильным, то давали различные денежные награды (см. рис. на следующей странице)304. Видно, что активация префронтальной коры у детей и подростков беспорядочная и рассеянная. Но активация в прилежащем ядре у подростков при этом вполне отчетлива. У детей правильный ответ вне зависимости от величины награды вызывал более или менее сходную активацию прилежащего ядра. У взрослых небольшая, средняя и крупная награды соотносились соответственно с низким, средним и высоким уровнем дофаминового ответа в прилежащем ядре. А у тинейджеров? Если награда была среднего размера, то все выглядело так же, как и у детей и взрослых. Но если давали большую награду, то на выходе наблюдалась бешеная активация, гораздо бо́льшая, чем у взрослых. А небольшая награда? Активация прилежащего ядра – да-да! – уменьшается. Иными словами, подростки сильнее радуются крупной (больше, чем ожидали) награде, чем взрослые, а награда меньше ожидаемой вызывает у них отвращение. Как запущенный волчок, неуправляемый в своем кручении.


Все это позволяет говорить о преувеличенной подростковой дофаминовой реакции в ответ на крупную награду, тогда как награда благоразумно соразмерная кажется им никчемной. И незрелая лобная кора не имеет никаких инструментов, чтобы уравновесить дофаминовую систему. Но есть еще кое-что любопытное.

Несмотря на сумасшедшие, неконтролируемые дофаминергические нейроны, подростки способны во многих ситуациях волне разумно, не хуже взрослых, оценить риски. Но при этом в других ситуациях – долой логику и рассудительность, подростки ведут себя как подростки. В работе Лоуренса Стейнберга из Университета Темпл как раз и показано, в какой ситуации, презрев всякую предосторожность, они бросаются в омут с головой – когда вокруг сверстники.

285.R. Knickmeyer et al., “A Structural MRI Study of Human Brain Development from Birth to 2 Years,” J Nsci 28 (2008): 12176.
149.Официальный возраст совершеннолетия на Западе имеет отношение к вещам весьма прозаическим, а именно к мускулам. В XIII в. в Англии возраст совершеннолетия был отодвинут с 15 до 21 года, а причиной послужило утяжеление защитного вооружения, которое без особого труда носить на поле боя могли лишь взрослые, набравшие мускульную массу мужчины, а не худосочные юнцы. Никто почему-то не сообщает, как изменился возраст у лошадей, на которых эти потяжелевшие рыцари ездили. Так или иначе, но технологические инновации порой меняют границы «взрослых» занятий. Изобрели легкое автоматическое оружие – и 300 000 солдат-подростков по всему мира попросились воевать.
286.M. Bucholtz, “Youth and Cultural Practice,” Ann Rev Anthropology 31 (2002): 525; S. Choudhury, “Culturing the Adolescent Brain: What Can Neuroscience Learn from Anthropology?” SCAN 5 (2010): 159. К сноске: T. James, “The Age of Majority,” Am J Legal History 4 (1960): 22; R. Brett, “Contribution for Children and Political Violence,” in Child Soldiering: Questions and Challenges for Health Professionals (WHO Global Report on Violence), 2000, p. 1; C. MacMullin and M. Loughry, “Investigating Psychosocial Adjustment of Former Child Soldiers in Sierra Leone and Uganda,” J Refugee Studies 17 (2004): 472.
150.Не говоря уже об идее, что взрослому стоит подольше оставаться подростком – стремиться к новизне и социабельности, носить подростковые прически, поддерживать подростковый рефрактерный период, да и много чего в этом роде. А вот охотников-собирателей вряд ли бы заинтересовала книга «Как выглядеть на 10 лет моложе». Они, наоборот, хотели бы выглядеть постарше, чтобы командовать всеми вокруг.
151.«Буря и натиск» (нем. Sturm und Drang) – период в истории немецкой литературы (1767–1785), связанный с отказом от культа разума, свойственного классицизму, в пользу предельной эмоциональности и описания крайних проявлений индивидуализма, интерес к которым характерен для предромантизма. – Прим. пер.
152.Любопытно, что у девочек максимальный объем серого вещества в лобной коре регистрируется в более раннем возрасте, чем у мальчиков. Но кроме этого, никаких других гендерных различий в развитии мозга нет.
287.J. Giedd, “The Teen Brain: Insights from Neuroimaging,” J Adolescent Health 42 (2008): 335. Здесь можно прочесть об увеличении истинных связей нейронов префронтальной коры у обезьян-подростков: X. Zhou et al., “Age-Dependent Changes in Prefrontal Intrinsic Connectivity,” PNAS 111 (2014): 3853; T. Singer, “The Neuronal Basis and Ontogeny of Empathy and Mind Reading: Review of Literature and Implications for Future Research,” Nsci Biobehav Rev 30 (2006): 855; P. Shaw et al., “Intellectual Ability and Cortical Development in Children and Adolescents,” Nat 440 (2006): 676.
288.D. Yurelun-Todd, “Emotional and Cognitive Changes During Adolescence,” Curr Opinion in Neurobiol 17 (2007): 251; B. Luna et al., “Maturation of Widely Distributed Brain Function Subserves Cognitive Development,” Neuroimage 13 (2001): 786; B. Schlaggar et al., “Functional Neuroanatomical Differences Between Adults and School-Age Children in the Processing of Single Words,” Sci 296 (2002): 1476.
289.A. Wang et al., “Developmental Changes in the Neural Basis of Interpreting Communicative Intent,” SCAN 1 (2006): 107.
290.T. Paus et al., “Maturation of White Matter in the Human Brain: A Review of Magnetic Resonance Studies,” Brain Res Bull 54 (2001): 255; A. Raznahan et al., “Patterns of Coordinated Anatomical Change in Human Cortical Development: A Longitudinal Neuroimaging Study of Maturational Coupling,” Neuron 72 (2011): 873; N. Strang et al., “Developmental Changes in Adolescents’ Neural Response to Challenge,” Developmental Cog Nsci 1 (2011): 560.
291.C. Masten et al., “Neural Correlates of Social Exclusion During Adolescence: Understanding the Distress of Peer Rejection,” SCAN (2009): 143.
292.J. Perrin et al., “Growth of White Matter in the Adolescent Brain: Role of Testosterone and Androgen Receptor,” J Nsci 28 (2008): 9519; T. Paus et al., “Sexual Dimorphism in the Adolescent Brain: Role of Testosterone and Androgen Receptor in Global and Local Volumes of Grey and White Matter,” Horm Behav 57 (2010): 63; A. Arnsten and R. Shansky, “Adolescence: Vulnerable Period for Stress-Induced PFC Function?” ANYAS 102 (2006): 143; W. Moore et al., “Facing Puberty: Associations Between Pubertal Development and Neural Responses to Affective Facial Displays,” SCAN 7 (2012): 35; R. Dahl, “Adolescent Brain Development: A Period of Vulnerabilities and Opportunities,” ANYAS 1021 (2004): 1.
293.R. Rosenfield, “Clinical Review: Adolescent Anovulation: Maturational Mechanisms and Implications,” J Clin Endo and Metabolism 98 (2013): 3572.
294.D. Yurelun-Todd, “Emotional and Cognitive Changes During Adolescence,” Curr Opinion in Neurobiol 17 (2007): 251; B. Schlaggar et al., “Functional Neuroanatomical Differences Between Adults and School-Age Children in the Processing of Single Words,” Sci 296 (2002): 1476.
153.При этом любопытно, что у подростков занижено чувство отвращения, это выражается и в субъективных реакциях, и в активации зоны островка.
295.W. Moore et al., “Facing Puberty: Associations Between Pubertal Development and Neural Responses to Affective Facial Displays,” SCAN 7 (2012): 35.
296.D. Gee et al., “A Developmental Shift from Positive to Negative Connectivity in Human Amygdala-Prefrontal Circuitry,” J Nsci 33 (2013): 4584.
154.У мальчиков полный контроль лобной коры устанавливается позже, чем у девочек.
297.K. McRae et al., “Association Between Trait Emotional Awareness and Dorsal Anterior Cingulate Activity During Emotion Is Arousal-Dependent,” Neuroimage 41 (2008): 648; W. Killgore et al., “Sex-Specific Developmental Changes in Amygdala Responses to Affective Faces,” Neuroreport 12 (2001): 427; W. Killgore and D. Yurgelun-Todd, “Unconscious Processing of Facial Affect in Children and Adolescents,” Soc Nsci 2 (2007): 28; T. Hare et al., “Biological Substrates of Emotional Reactivity and Regulation in Adolescence During an Emotional Go-Nogo Task,” BP 63 (2008): 927; T. Wager et a l., “Prefrontal-Subcortical Pathways Mediating Successful Emotion Regulation,” Neuron 25 (2008): 1037; T. Hare et al., “Self-Control in Decision-Making Involves Modulation of the vmPFC Valuation System,” Sci 324 (2009): 646; C. Masten et al., “Neural Correlates of Social Exclusion During Adolescence: Understanding the Distress of Peer Rejection,” SCAN 4 (2009): 143.; к сноске: Shulman et al., “Sex Differences in the Developmental Trajectories of Impulse Control and Sensation-Seeking from Early Adolescence to Early Adulthood,” J Youth and Adolescence 44 (2013): 1.
298.G. Laviola et al., “Risk-Taking Behavior in Adolescent Mice: Psychobiological Determinants and Early Epigenetic Influence,” Nsci Biobehav Rev 27 (2003): 19; V. Reyna and F. Farley, “Risk and Rationality in Adolescent Decision Making: Implications for Theory, Practice, and Public Policy,” Psych Sci in the Public Interest 7 (2006): 1; L. Steinberg, “Risk Taking in Adolescence: New Perspectives from Brain and Behavioral Science,” Curr Dir Psych Res 16 (2007): 55; L. Steinberg, Age of Opportunity: Lessons from the New Science of Adolescence (New York: Houghton Mifflin, 2014); C. Moutsiana et al., “Human Development of the Ability to Learn from Bad News,” PNAS 110 (2013): 16396.
299.Критический обзор см. в: A. R. Smith et al., “The Role of the Anterior Insula in Adolescent Decision Making,” Developmental Nsci 36 (2014): 196.
155.У девочек поиск острых ощущений начинается и проходит раньше, чем у мальчиков.
300.К сноске: Shulman et al., “Sex Differences in the Developmental Trajectories of Impulse Control and Sensation-Seeking from Early Adolescence to Early Adulthood,” J Youth and Adolescence 44 (2013): 1.
301.R. Sapolsky, “Open Season,” New Yorker, March 30, 1998, p. 57.
156.Но с этих позиций трудно объяснить, почему у павианов покидают семью подростки-самцы, а у шимпанзе – самки; также не находит объяснения широкая вариабельность склонности к новизне у людей. Об этом вскользь будет упомянуто в главе 10.
302.D. Rosenberg and D. Lewis, “Changes in the Dopaminergic Innervation of Monkey Prefrontal Cortex During Late Postnatal Development: A Tyrosine Hydroxylase Immunohistochemical Study,” BP 36 (1994): 272.
303.B. Knutson et al., “FMRI Visualization of Brain Activity During a Monetary Incentive Delay Task,” Neuroimage 12 (2000): 20; E. Barkley-Levenson and A. Galvan, “Neural Representation of Expected Value in the Adolescent Brain,” PNAS 111 (2014): 1646; S. Schneider et al., “Risk Taking and the Adolescent Reward System: A Potential Common linkg to Substance Abuse,” Am J Psychiatry 169 (2012): 39; S. Burnett et al., “Development During Adolescence of the Neural Processing of Social Emotion,” J Cog Nsci 21 (2008): 1; J. Bjork et al., “Developmental Differences in Posterior Mesofrontal Cortex Recruitment by Risky Rewards,” J Nsci 27 (2007): 4839; J. Bjork et al., “Incentive-Elicited Brain Activation in Adolescents: Similarities and Differences from Young Adults,” J Nsci 25 (2004): 1793; S. Blakemore et al., “Adolescent Development of the Neural Circuitry for Thinking About Intentions,” SCAN 2 (2007): 130.
304.A. Galvan et al., “Earlier Development of the Accumbens Relative to Orbitofrontal Cortex Might Underlie Risk-Taking Behavior in Adolescents,” J Nsci 26 (2006): 6885 (рисунок в тексте взят из этого же источника). Демонстрация более единообразного и выверенного дофаминергического ответа у взрослых на награду разного размера: J. Vaidya et al., “Neural Sensitivity to Absolute and Relative Anticipated Reward in Adolescents,” PLoS ONE 8 (2013): e58708.

Ücretsiz ön izlemeyi tamamladınız.

Yaş sınırı:
12+
Litres'teki yayın tarihi:
14 kasım 2018
Çeviri tarihi:
2019
Yazıldığı tarih:
2017
Hacim:
1322 s. 87 illüstrasyon
ISBN:
978-5-0013-9051-0
İndirme biçimi:

Bu kitabı okuyanlar şunları da okudu

Bu yazarın diğer kitapları