Kitabı oku: «Нейронный мир – полное объяснение эмпирической реальности. Введение», sayfa 2
2. Нейронный мир: основные модели
Перед началом описания важно установить значения используемых терминов: модель нейронного мира (МНМ) – учение, а модели нейронного мира – модули, из которых состоит НМ. Нейронный мир распадается на две базовые модели: 1) модель мира; 2) я-модель, создаваемую любым мозгом: будь то муха, акула, шимпанзе либо корова. Мозг всех землян моделирует НМ однородно, что следует из факта качественного единства мозговых ритмов во всех ЦНС [7, стр. 230]. Модель мира можно рассмотреть с двух уровней: 1) эмпирического (ЭМНМ), который содержит все сенсорные модальности, формирующие ЭМПНМ (эмпирическую модель пространства НМ), ЭММНМ (эмпирическую модель материи), ЭМВНМ (времени), ЭМПрНМ (причинности), ЭМРНМ (речи): например, ЭМПНМ распадается на: а) ЭВМПНМ (визуальную модель пространства); б) ЭАМПНМ (аудиальную); г) ЭКМПНМ (кинестетическую); д) ЭОМПНМ (обонятельную); е) ЭВкМПНМ (вкусовую). Точно такие же модели содержит ЭММНМ; 2) абстрактного (АМНМ), заключающегося в диссоциации содержания эмпирических моделей посредством менее интенсивной активации тех же нейронных сетей, которые опосредуют эмпирические модели: например, АВМПНМ (визуальная) представляет диссоциацию ЭВМПНМ, т.е. менее интенсивную активацию нейросетей зрительной системы (не первичной зрительной коры), включающих дорсальный и вентральный потоки, соответственно теменную и височную доли. Это справедливо в отношении любой связи ЭМНМ – АМНМ. Т.е. аудиальное воображение (ААМНМ) – это активация вторичной слуховой коры (A2) [13, стр. 361]. Этот механизм верен в отношении диссоциации всех эмпирических моделей НМ (ЭМНМ).
Общая схема НМ демонстрирует дифференциацию модулей, исходящих из базовых моделей, но это разделение условно и необходимо для наиболее детального описания НМ, тогда как в мозге наличествует единый нейронный процесс, лишенный целостности и состоящий из 87 миллиардов функциональных клеток и квадриллионов синапсов, чем и детерминируется иллюзия двойственности, характерная для нейронных миров всех землян.
2.1. Общий принцип моделирования НМ
Нейронный мир основывается на электрической и химической активности нейронов, но не следует упускать из виду важнейший аспект, придающий НМ устойчивость – электромагнитную синхронизацию «мозговых соленоидов», как их назвал М. Николелис. Скорость проведения потенциалов действия (ПД) – 120 м/с обеспечивает гибридный аналоговый вычислительный механизм, заключающийся как в волновой интерференции, так и синхронизации, т.е. в причинностном взаимодействии ритмов, которые закладывают основание транспарентности НМ [1, стр. 95].
Электромагнитные ритмы – это схемы активации нейронов, связывающие кортикальные и субкортикальные сети в единую систему, создающую нейронный пространственно-временной континуум. Так, эксперимент, проведённый коллегами Николелиса, подтвердил, что после возбуждения небольшого набора нейронов с образованием единого потенциала действия вся сеть распределённых в коре нейронов достигает синхронизации, создавая идеальные ритмические колебания [1, стр. 138]. Это наблюдение исходит из двух механизмов синхронного ритма, который зиждется на однородном принципе нейронной причинности: 1) ритм задаётся водителем ритма, подобно тому, как оркестр управляется дирижёром, где в роли дирижёра может выступать, например, таламус, проецирующийся во все области неокортекса, либо ретикулярная активирующая система (РАС), ингибирующая бета-ритм в неокортексе, тем самым активируя НМ; 2) ритм представляет одновременную активность многих нейросетей, формирующих интерферирующие области возбуждения [8, стр. 231].
Магнитные мозговые поля обеспечивают транспарентность НМ за счёт синхронии: ТМС подтверждает тот факт, что воздействие на создаваемое мозгом поле приводит к наблюдаемым изменениям характеристик НМ. С помощью ТМС можно усилить 1) эффект резиновой руки – иллюзию, заключающуюся в обмане мозга на уровне модели тела и модели мира, когда резиновая рука интерпретируется мозгом как собственная [1, стр. 148]; 2) уменьшить фантомные боли через десинхронизацию ритмов, моделирующих фантомные переживания, которые для мозга то же, что и рецепторные; 3) улучшить реакцию в случае левостороннего пространственного игнорирования, что доказывает возможность воздействия на НМ через нарушение ритмов и, конечно, подтверждает фундаментальную значимость оных [1, стр. 155].
Объективную материю, формирующую нейронную материю (ЭММНМ – эмпирическая модель материи НМ), и все иные модели НМ следует рассматривать с различных уровней, которые объединяются благодаря электромагнитной активности.
Табл. 1 Уровни организации НМ [1, стр. 143]
Это разделение полезно для того, чтобы продемонстрировать, что НМ лишён всякой целостности. Каждый более детальный уровень, в свою очередь, обусловлен ещё более детальным. И так до бесконечности, поскольку существование неделимых частиц логически и эмпирически противоречиво. Электромагнитные поля объединяют все эти уровни, моделируя я-модель и модель мира. Исходя из того, что невозможно установить конкретные зоны путём стимуляции мозга, ответственные за комплексные переживания, эмоции и иные аспекты НМ, следует, что они распределены в нейросетях и обретают значение лишь в результате синхронизации, складываются из миллионов нейронов подобно пазлу.
Из этого достоверно следует, что электромагнитная синхронизация образует единое коммуникативное пространство сообщения между сетями и зонами мозга, регулируя отношения одной сети к другой и тем самым обеспечивая стабильность того или иного аспекта НМ в зависимости от конкретно взятого пучка нейронов. Если бы синхронизация была просто побочным продуктом активности нейронов, то при десинхронизации не выпадали бы соответствующие аспекты НМ, но всё как раз наоборот: стимуляция мозговых полей магнитной катушкой ТМС ведёт к изменению подавляемого/стимулируемого аспекта НМ, что свидетельствует в пользу их основополагающей роли в создании НМ: через ТМС-стимуляцию мы можем подавить любой аспект НМ – модель тела, если направим катушку в зоны S1— S2 и т. д. [1, стр. 158].
Нейронные ритмы колеблются от низкочастотных (0,01 Гц), до высокочастотных – до 1000 Гц [13, стр. 160]: каждый ритм вносит определяющий вклад в поддержание НМ либо его подавление. И низкочастотный, и высокочастотный ритмы могут быть как низкоамплитудными, так и высокоамплитудными, что демонстрирует интенсивность активности нейронных ансамблей. Ритм отражает синхронию нейронов, поэтому изучение нейронных колебаний имеет огромное значение для описания свойств НМ, поскольку одновременная активация групп нейронов сообщает о нейронном мире больше, чем активность частных нейронов. Однородность ритмов, не зависящая от объема мозга, доказывает единство нейронных миров всех животных: например, альфа-ритм одинаков у морской свинки, макаки, хомяка, свиньи и человека. То же самое справедливо в отношении всех остальных ритмов. Закономерно, что у остальных животных, чьей мозг создаёт НМ, ритмы одинаковы, поскольку иначе невозможен НМ: он существует в очень жёстких границах электрической активности, поэтому 1) существование его вне этих границ невозможно; 2) невозможно его несуществование при наличии мозговых ритмов.
Следует иметь в виду, что обозначения «гамма» и «бета» условны, т.к. в мозге нет жёсткого разделения ритмов, но наличествует единый динамический процесс конструирования ЭМНМ и АМНМ и их подавления. Имеют значение как высокочастотные (до 1000 Гц), так и низкочастотные – до 0, 01 Гц. Высокие уровни гамма-осцилляций реализуют сенсорную обработку, усиливают сенсорный вход, делая ЭМНМ устойчивой [35, стр. 257]. Полная синхронизация в некоторых случаях недостижима, поэтому наблюдается когерентность фаз – синхронизация со сдвигом во времени: в исследованиях больных эпилепсией выявили, что подача вспышки света в левый глаз вызывает широкое распространение синхронных гамма-ритмов через 300 мс после стимуляции из затылочной коры в теменную и височную (Doesburg, 2007), [25]. Взрывообразная волна синхронизации возникает через 100 мс после стимуляции и длится 500 мс, из чего ясно, что НМ моделируется подобными скачкообразными вспышками нейронной активности, устойчивой во времени и пространстве коннектома.
Зрительное узнавание индуцируется гамма-всплесками (Tallon-Boundry, Bertrand, 1999), [91] через 50—150 мс, что отражает синхронию визуальной модели пространства (ЭВМПНМ). Второй всплеск гамма-синхронии наступает через 250—300 мс и располагается над стриарной корой: в этой активности отражена модуляция зрительных карт – ЭМПНМ в первую очередь. Фоновая активность нейронов – это непосредственный синтез либо подавление НМ, либо поддержание прозрачности тоннеля НМ, а всплески активности – конструирование объектов и состояний по предсказательным алгоритмам нейронной причинности. Это подтверждается тем, что гамма- и бета-ритмы активируют объекты НМ, т.е. ими и являются: выходит, что данные ритмы наслаиваются на фоновую ритмическую активность, поддерживающую ЭМНМ и АМНМ. В то же время модули внимания таким же образом опосредованы гамма- и бета-синхронией: «подсвечивают» объект и включают его в ГРП (глобальное рабочее пространство). Если медленные волны – основание ЭМНМ и АМНМ, то быстрые, запрыгивая на гребень встающей медленной волны и создавая пространство активных состояний тоннеля НМ (ПАСТНМ), предопределяют активные изменения НМ, тогда как медленные закладывают фундамент пространства пассивных состояний тоннеля НМ (ППСТНМ), (Van Rullen, Koch, 2003), [24].
Тета-ритмы, а с ними все медленноволновые, организуют быстрые: если они закладывают основу АМНМ, то быстрые направлены как на передачу быстрых изменений, так и на реализацию познавательных способностей. Тета-ритмы переносят гамма-осцилляции подобно тому, как AM-волны переносят речь: эти ритмы – основные переносчики информации в гиппокампе, посему ясно, что они закладывают АМПНМ, организуя деятельность нейронов пространства (НП).
В то же время известно, что альфа-волны способны переносить гамма-ритм. Недавно открытые медленные дельта-осцилляции (0,1 Гц) (Sterlade, 2006), [16] служат конвергенции тета, альфа, бета и гамма-ритмов: именно они – элементы, бетонирующие НМ. Из этого выводим: сбой в медленных ритмах с неизбежностью приведёт к краху НМ, поскольку быстрые осцилляции, надстраивающиеся над медленными, выйдут из строя, поэтому ЭМНМ дестабилизируется и смешается с АМНМ, что приведёт к тому, что называют галлюцинациями. Галлюцинации возникают в результате сбоя нейромедиаторных механизмов, которые стабилизируют альфа-ритм, фильтрующий нейронный шум и поддерживающий транспарентность НМ.
Пассивное слушание предсказуемых тонов сопровождается тета-гамма синхронизацией (Conolty et al. 2006), [26]: в этом отношении тета так относится к гамма, как почва к семенам: за счёт тета, в частности, всходят семена гамма-осцилляций. Причём, чем сложнее задача, тем интенсивнее синхронизация: задание на рабочую память «два назад» вызывает мощную синхронию быстрых ритмов. Отсюда следует, что чем выше интенсивность изменений ЭМНМ, тем масштабнее и сильнее синхронизация нейронов. Напрашивается вывод, что самые медленные ритмы складывают ЭМНМ, определяя её устойчивость.
Тормозящие нейроны синхронизируют возбуждающие: тормозящая клетка ритмически преобразует частоту в период для первого импульса каждого цикла, формируя, таким образом, основание для синхронизации нейронов и нейросетей (Mann EO, Paulsen O, 2007), [38]. ЭМНМ складывается из нейросетей, конвергирующих различные сенсорные модальности, которые объединяются электромагнитными ритмами. В связи с этим закономерно предположить, что разные ритмы, наслаиваясь, образуют иерархическую систему взаимодействий, производящую синтез пространственно-временного континуума (Friston, 2003), [39].
2.2. Нейронная синхронизация
Межмозговая кортикальная синхронизация, продемонстрированная в экспериментах Николелиса с двумя обезьянами, одна из которых управляла с помощью мозговой активности моторной коры специальным инвалидным креслом через нейроинтерфейс, что позволяло добраться до цели – вознаграждения, а другая наблюдала за этим перемещением не просто так: если первая обезьяна – Пассажир – успевала добраться до цели, то вторая – Наблюдатель – получала вознаграждение. Синхронность нейронов двух обезьян оказывалась тем выше, чем они были ближе друг к другу в экспериментальной комнате [1, стр. 218]. Оказалось, что Наблюдатель проектировал траекторию инвалидной коляски с тем, чтобы оценить вероятность вознаграждения, чем и была обусловлена нейронная синхрония.
Это наблюдение доказывает: коли две обезьяны, находящиеся в двух разных точках комнаты, достигли нейронной синхронизации, то очевидно, что НМ в их мозгах в данном случае моделировался по единому каузальному механизму, что, в свою очередь, подтверждает однородность тоннеля НМ организмов – как минимум у представителей одного вида. В то время как у одного вида тоннель НМ наиболее схож, то если сравнивать тоннели всех организмов вообще, то окажется, что они однородны, поскольку сложены из одного материала. Подобная синхронизация указывает на общую причинностную природу тоннеля НМ, а также его способность к конвергенции с другим НМ без непосредственной физической связи. Два мозга, находящиеся в единых условиях и выполняющие одну и ту же задачу, несмотря на разницу нейронного следа (опыта), создают примерно идентичные тоннели НМ, что предопределено не только анатомо-функционально, но и однородностью электромагнитной активности нейросетей. Синхронизация тоннелей НМ наиболее интенсивна на расстоянии 1 метра обезьян друг от друга, что подтверждает вклад синхронии в социальное познание: ведь чем ближе объект НМ, тем больший ущерб он способен нанести, поэтому и сопровождается интенсивной активностью нейронов, необходимой для производства предсказаний в его отношении.
Нейроны первичной моторной коры прогнозируют не только траекторию движения тела, но и движения, необходимые для управления искусственными устройствами, такими как джойстик, расширяющими модель тела. Но более того, эти нейроны вкладываются в создание нейронного пространства, а именно – между моделью тела и конечной целью: этот процесс представляет синхронию. Также моторная кора вносит вклад в мотивационное поведение организмов, «подсвечивая» объекты НМ: лобно-теменные сети нейронов накладываются на эмпирическую модель мира, оценивая движение объектов НМ и классифицируя их как субъектов. Визуальная модель пространства достигает моторной коры через вентральный поток из височной коры через ретранслятор в теменной доле. У организмов с аутизмом выявили активность зеркальных нейронов, но, видимо, она не использовалась в качестве источника данных сетью DMN, являющейся основой модели субъекта, в результате чего не реализовывалось познание отношений между моделью субъекта и объектами НМ: активность зеркальных нейронов в ответ на движения всего тела демонстрирует их задачу – прогнозирование поведения объектов НМ.
Организмы, реализующие одну и ту же задачу, демонстрируют единую мозговую активность, т.е. пребывают в состоянии синхронии: подобная взаимная интеграция ведёт к усилению социальных связей, повышая и привязанность, и омрачённость.
Например, после прочтения книги «X» организм организует форум, где обсуждаются идеи, высказанные в книге, а затем сообщество: такая кооперация истекает из единства переживаний, состояний тоннеля НМ. Поэтому ясно, что межмозговая синхронизация вносит немалый вклад в инерционность нейронных миров: вслед за короткой фазой синхронизации активность систем подкрепления детерминирует кооперацию организмов: причём объединение на уровне млекопитающих соответствует таковому у растений – системы подкрепления выполняют ту же задачу, что и химические рецепторы у растений – стимулируют сближение и передачу ДНК. Системы подкрепления усиливают синапсические изменения, обуславливая архитектоническую предпосылку дальнейших взаимодействий организмов: данный механизм усиливает синхронию на более длительном отрезке времени.
Организмы, объединяясь в группы и синхронизируясь на уровне нейросетей, достигают общих целей путём постройки ульев, египетских пирамид, муравейников, подземных тоннелей: до начала строительства в мозге пчёл, муравьёв, голых землекопов, обезьян закладывается абстрактная модель будущего сооружения, необходимая для эффективного выживания и репликации ДНК. В основе их действий лежит общий принцип синхронизации тоннелей НМ: при этом первичная задача – снижение физической энтропии посредством постройки хоть сколь-нибудь устойчивых объектов: однако это ложный путь, ведущий ко всеобщему уничтожению: в действительности истина в том, что единственное состояние, связанное со снижением энтропии – не-существование.
Выходит, с одной стороны, существа только и стремятся к уменьшению энтропии-страданий через адаптацию к среде и адаптацию среды под себя, но с иной – всецело направляют действия на повышение энтропии, размножаясь и реплицируя ДНК. Любая кооперация организмов – это в первую очередь синхронизация действий, направленная на увеличение их эффективности. Для этого в ходе эволюции сформировались сенсорные системы «для» детализации НМ и более масштабной и успешной кооперации, что ведёт к повышению общего уровня энтропии Вселенной: точнее представляет его выражение. Чем детальнее НМ, тем, как правило, легче осуществляется кооперация, но вместе с этим повышается вероятность войн. Поэтому с детализацией НМ возрастает и уровень энтропии коннектома, связанный с возможностью переживания тяжёлых страданий, вызванных поломкой самоописательных моделей мозга. Повышение энтропии, начиная с уровня индивидуальной системы, захватывает другие мозги и подключает их к общей системе, подобно тому, как оркестр постепенно разыгрывается и в определённый момент достигает точки максимальной синхронии. В этом отношении обозначу следующее: энтропия повышается в коннектоме по ходу взросления, когда интенсивность метаболизма повышается, а с ней – привязанность к объектам НМ. В результате этого процесса в зрелом возрасте коннектомы объединяются и враждуют, поэтому начинаются войны: между муравейниками, кланами шимпанзе, государствами, ульями. При этом частная энтропия относится к общей, как созревание отдельных яблок к росту яблони.
2.3. Описание ритмов; вклад в НМ
Разнообразие мозговых ритмов поистине удивляет, однако в этой главе первичная задача – произвести описание общего ритмического принципа моделирования НМ, а не останавливаться на частностях. Рассмотрим наиболее значимые и изученные мозговые ритмы, конструирующие НМ. Совокупность ритмов, которая конструирует ЭМНМ, следует назвать электромагнитомом, подобно тому, как нейроны называют коннектомом. Электромагнитом представляет комплексное явление, состоящее во взаимодействии ритмов, в рамках которого распределение колебаний крайне тонко и комплементарно: посредством объединения кортико-субкортикальных ритмов образуется динамическая система со множественными петлями обратной связи, моделирующая НМ. Выпадение одного ритма может означать коллапс всех остальных: например, нарушение альфа-ритма приводит электромагнитом в хаотичное состояние, выраженное в тоннеле НМ в виде эмпирических галлюцинаций и растворения пространственно-временного континуума.
1. Тета-ритм (4—7 Гц); (20—100 мкВ):
Тета-ритм – фундаментальный ритм коннектома. Он ответственен 1) за моделирование АМНМ, в частности, АМПНМ «гиппокамп – неокортекс»; 2) перенос гамма осцилляций, т.е. детерминирует связь «АМНМ – ЭМНМ»; 3) консолидацию АМПНМ. Этот ритм объединяет активность нейронов пространства гиппокампа и энтроринальной коры, т. е. АМПНМ и нейросетей стриарной и экстрастриарной, теменной и височной долей, т. е. ЭМПНМ. Именно он ответственен за воображение пространства и навигационные навыки организмов: чем больше нейронов содержит гиппокамп, тем детальнее АМПНМ и тем выше способности к ориентации в нейронном пространстве.
Рис. 3 Тета-ритм
Принцип состоит в том, что как тета, так и альфа-ритм способны группировать более быстрые ритмы: гамма и бета (Steriade M. Grouping of brain rhythms in corticothalamic systems), [16]. Из чего выводим, что медленные ритмы создают АМНМ и, организуя быстрые, опосредуют ЭМНМ: таким образом напрашивается заключение о едином процессе моделирования НМ, где каждый ритм вносит системообразующий вклад в поддержание ЭМНМ и АМНМ. ЭМНМ существует лишь в отношении абстрактной и наоборот, поэтому связь неразрывна.
Исходя из того, что тета-волны ответственны за АМПНМ, можно обнаружить корреляцию между интенсивностью движения организма и интенсивностью тета-ритма в гиппокампе: медленное движение – 6 Гц; быстрое – 9 Гц (Stewart, Fox, 1990), [19] из чего следует, что в процессе передвижения и навигации гиппокамп посредством тета-ритма интенсивно связывает АМПНМ и ЭМПНМ.
Необходимо выделить два типа тета-ритма: 1) нерезистентный (8 Гц), появляющийся во время движения; 2) резистентный (4—7 Гц), возникающий в фазе подготовки движения, т.е. планирования двигательной программы. Оба опосредуются медиальной областью перегородки, а второй вид – супрамамиллярным ядром гипоталамуса. В распространении тета-ритма участвуют ГАМК-ергические и глутатматергические нейроны. Наиболее сильные тета-осцилляции генерируются слоем CA1 гиппокампа, а управляются энторинальной корой. Прямые проекции на интернейроны гиппокампа зубчатой извилины также индуцируют тета ритм. В общем, это указывает на основополагающую роль тета-волн в конструировании АМПНМ (Buzsaki, 2005), [17].
Рис. 4 Проекции тета-ритма [17]
2. Альфа-ритм (8—13 Гц); (5—100 мкВ):
Альфа-ритм наблюдается в бодрствовании здорового мозга при открытых и закрытых глазах: в рамках закрытых глаз альфа-ритм повышает интенсивность. В первом случае ритм осуществляет подавление нейронного шума, т.е. представляет фундаментальное основание транспарентности НМ: не позволяет сигналам смешиваться и десинхронизироваться, т.е. данный ритм регулирует активность нейросетей, опосредуя их активацию и деактивацию в нужный момент (Palva, Palva, 2007) [15]. Во втором случае альфа-ритм осуществляет альфа-блокирование ЭМНМ (А-БЭМНМ), заключающееся в подавлении визуальной модели пространства (ВМПНМ): когда некто закрывает глаза, видимый мир исчезает не из-за того, что глаза закрылись, а потому, что альфа-ритм моментально подавил ЭМНМ. Смыкание век является индуцирующим фактором, но если представить, что в мозге отключили альфа-ритм, то ясно, что ЭМНМ будет активна и при закрытых глазах, как при галлюцинациях, которые отчасти представляют сбой альфа-ритма. Из этого очевидно, что альфа-ритм детерминирует связь «АМНМ – ЭМНМ», не позволяя одной вторгнуться в другую. Необходимо подчеркнуть, что альфа-блокирование – это интенсивный процесс, а не пассивный; с его сбоем можно связать появление галлюцинаций: совершенно нелепо представление об альфа-ритмах как о «холостом» ходе мозга, превалирующее в 20 веке (Tononi in Laures and Tononi, 2009). В действительности данный ритм активно подавляет ЭВМНМ в затылочной коре, усиливая тем самым АВМНМ: с закрытыми глазами легче воображать объекты, что подтверждает мысль об усилении АВМНМ при А-БЭВМНМ. Например, постобраз, остающийся несколько сотен миллисекунд после того, как организм закрыл глаза, отражает альфа-блокирование и соответствует подавлению активности нейронов ЭВМПНМ.
Рис. 5 Альфа-ритм
Синхронизация и десинхронизация фаз альфа- бета- и гамма-ритмов координирует деятельность нейросетей, ответственных за поддержание АМНМ и ЭМНМ. Отдельно отмечу вклад альфа-ритмов в АМНМ: его активность коррелирует с актами решения познавательных задач и воображения объектов (АММНМ) (Palva, Palva, 2007), [15]. Альфа-волны, подобно иным медленным ритмам, способны группировать более быстрые, поэтому не остаётся сомнения, что моделирование НМ электромагнитным способом – строго иерархический процесс, где медленные ритмы конвергируют быстрые для активации и подавления того или иного аспекта НМ. Видимо, альфа-синхронизация, усиливая АМНМ, обеспечивает условие активности познавательных нейросетей: близость А-БЭМНМ к десинхронизации указывает на способность альфа-осцилляций блокировать «ненужные» волны нейронной активности для усиление тех, что необходимы – это состояние подходит под свойства познавательной деятельности организмов, для которых навык быстрого переключения между объектами НМ крайне значителен, продиктован постоянными опасностями выживания. В частности, установлено, что альфа-волны группируют гамма- для формирования рабочей памяти, т.е. способности тоннеля НМ к самовоспроизведению (Palva, Palva, 2007), [15].
В целом следует предположить следующее: когда в бодрствовании с открытыми глазами альфа-волны демонстрируют плавные колебания, то на них наслаиваются гамма- и бета-осцилляции, конструирующие ЭМНМ. Сбой альфа-ритма, как при употреблении ЛСД, ведёт к тому, что организация быстрых ритмов, создающая ЭМНМ, нарушается, что приводит к синестезии и галлюцинациям, т.к. волны распространяются хаотично и неорганизованно. В противоположном случае, когда глаза закрываются, альфа-волны увеличивают амплитуду, блокируя активность быстрых волн в той части коннектома, где увеличился альфа-ритм, т.е. в данном случае в нейросетях затылочно-теменных долей. Однако подавление ЭВМНМ не означает подавление, скажем, ЭКМНМ – модели тела: при закрытых глазах ощущение тела не исчезает, значит, ЭМТ (модель тела) не блокируется альфа-осцилляциями в соматосенсорной коре.
Рис. 6 Взаимодействие ритмов
2.2. Тау-ритм (8—13 Гц) – разновидность альфа-ритма, характеризующаяся способностью блокировки звуковых стимулов, поэтому закономерно предположение о его вкладе в ААМНМ.
2.3. Мю-ритм (8—13 Гц) – ритм, блокирующийся любым движением и отличающийся от альфа округленной вершиной волны; опосредует ЭКМНМ и АКМНМ, ЭМТ – проприоцепцию; моделирует воображение движений. Ингибируется при наблюдении за движением тел в рамках ЭМНМ. Мю-ритм локализуется в первичной соматосенсорной коре S1 (Salmelin R, Hari R., 1994) [108], не обладает соматотопией (Salmelin R, Hämäläinen M, 1995), [107].
3. Бета-ритм (13—35 Гц); (≤20 мкВ)
Бета-ритм, как и гамма, ответственен за конструирование ЭМНМ: способен подавлять АМТНМ. Например, бета-ритм моделирует ЭВМПНМ и конкурирует с альфа-римтом, который её подавляет. Дело в том, что нативная ЭЭГ бодрствования представляет смесь периодических и непериодических паттернов, поэтому все ритмы действуют в строгой взаимосвязи. Ретикулярная активирующая система (РАС) ингибирует бета-ритм при пробуждении, что соответствует активации ЭМНМ, поэтому бета-ритм ответственен, по крайней, мере за усиление ЭМНМ. Холинергические нейроны (ХН) базальных отделов переднего мозга, синтезирующие ацетилхолин, запускают формирование бета-ритма бодрствования при пробуждении ото сна, т.е. индуцируют ЭМНМ: ХН проецируются в кору, где запускают каскад реакций, приводящий к ингибированию медленных ритмов и ускорению быстрых. В свою очередь, ЭМТ опосредуется серотонинергической системой, которая формирует «ритмы движения». Бета-ритм следует считать связывающей мозговой осцилляцией, синтезирующей сенсорные модальности (Howe et al. 2011; Takahashi et al. 2015), [62], а также ритмом, организующим модель поведения (Leventhal et al. 2012), [63]: т.е. данный ритм более выражен при включении организма в решение конкретной задачи, нежели при спонтанном поведении (Mallet et al. 2008), [64]. Из этого следует, что бета способен оказывать стабилизирующее действие на ЭМНМ, снижая нейронный шум (Engel and Fries 2010), [65].
1) Аудиальная бета-синхронизация:
Сихронизация мозгом ритма музыкального с двигательными паттернами осуществляется бета ритмом за счёт связывания моторных и аудиальных зон (ЭМТ – ЭАМНМ), (Merchant and Yarrow 2016), [66]. Интенсивность бета-ритма во время прослушивания ритмического произведения снижается после тона и увеличивается перед началом следующего, в результате чего реализуется аудиальное кодирование (Fujioka et al. 2009), [67]. Бета-активность наблюдается в слуховой коре в том случае, когда ритм регулярный, и исчезает при нерегулярном (Fujioka et al. 2012), [68]. При этом наблюдается циклическая обратная связь между моторной и аудиальной корой во время прослушивания ритмической музыки посредством бета-ритма (Fujioka et al. 2015), [69]. Таким образом, аудиомоторная система координируется бета-ритмом, предсказывающим музыкальную последовательность. Из этого следует, что бета-ритм предопределяет ЭАМНМ.
2) Конструирование ЭМВНМ (модель времени):
Бета-ритм вносит немалый вклад в производство ЭМВНМ. Модель времени, опосредованная отчасти бета-ритмом, задействуется мозгом для синхронизации двигательных актов (Teki 2014), [70], а также в ходе аудиального кодирования [66]. Закономерно предположить, что временное кодирование (ЭМВНМ) – расширение изначально необходимого для выживания двигательного кодирования: т.е. детальная модель времени явилась в качестве следствия организации поведения мозгом и нужна для детализации этого поведения, поскольку ритм, конструирующий ЭМВНМ, позволяет реализовывать качественно более спрогнозированное поведение, а также учитывать его следствия в рамках временной проспективы (АМВНМ).
Рис. 7 Бета-ритм
3) Кинестетическая бета-синхронизация:
Всё предуготовлено к тому, чтобы признать фундаментальную роль бета-ритма в связывании двигательных последовательностей (Jin and Costa 2010), [71]; (Fujii and Graybiel 2003), [72]: из этого исходит более основополагающий механизм временного моделирования. Высвобождение двигательных паттернов из M1 осуществляется бета-ритмом (Hussain SJ, Vollmer MK, 2022), [106]. В сравнении с мю-ритмом, локализованным в S1, бета-осцилляции наблюдаются в первичной моторной коре M1, демонстрируют точную соматотопическую организацию и распространяются рострокаудально в коре (Stolk A, Brinkman L), [109]. Корково-мышечная когерентность наиболее интенсивна в бета-диапазоне, что указывает на связующую функцию бета-ритма, а также на наличие связи M1 со спинальными мотонейронами (Romei V, Bauer M), [110]. Переход от низкой фоновой активности M1 к высокой соответствует высвобождению двигательной программы, что соответствует превышению двигательного порога (Hanes DP, Schall JD, 1996), [111]. Этот процесс обусловлен активацией нейронов M1 таламокортикальными проекциями, вызывающими реализацию двигательных паттернов (Takahashi N), [112]. Интересно, что сенсомоторные ритмы (ЭМТНМ) ослабляются при воображении движения и его подготовке (АМТНМ) (Pfurtscheller G, Brunner C, 2006) [113]. Это подтверждает истинность предположения о конкуренции ЭМНМ и АМНМ.
