Kitabı oku: «Ökologie der Wirbeltiere»

2 Energie, Nahrung und Verdauung: die physiologischen Aspekte der Nahrungsökologie

Abb. 2.0 Westlicher Fettschwanzmaki (Cheirogaleus medius)

Kapitelübersicht
2.1 Energiehaushalt (Metabolismus)
Energiefluss
Energieumsatz
Grundumsatz
Leistungs- und Gesamtumsatz
2.2 Nahrung als Energie- und Nährstofflieferant
Zusammensetzung der Nahrung
Energie
Wasser
Eigentliche Nährstoffe
Minerale
Vitamine
Sekundärstoffe
2.3 Ernährungstypen
2.4 Verdauungssysteme
Verdauungssysteme der Herbivoren
Dickdarmfermentierer
Vormagenfermentierer
2.5 Nahrungsstrategien der Herbivoren
2.6 Effizienz der Assimilation
2.7 Energiebalance und Kondition
Energiespeicherung und Kondition
Energieeinsparung

Sich zu ernähren, ist das unmittelbarste Bedürfnis eines Tiers. Energie, Nährstoffe und Wasser werden zum Aufrechterhalten der Körperfunktionen, für Wachstum, Aktivität und zur Reproduktion benötigt. Ernährung ist von direkter Relevanz für die Fitness eines Individuums, das heißt seinen Erfolg bei der Weitergabe der eigenen Gene in die nachfolgenden Generationen. Verhungern ist nämlich bei vielen Tierarten eine bedeutende direkte, Unterernährung eine bedeutende indirekte Mortalitätsursache. Zum Aufrechterhalten der Körpertemperatur ist bei Endothermen regelmäßige Nahrungsaufnahme vonnöten; Ausnahmen sind möglich bei herabgesetzter Körpertemperatur, etwa während des Winterschlafs, oder wenn bei gewissen Tätigkeiten (zum Beispiel Brunft, Bebrütung des Geleges) auf körpereigene Reserven zurückgegriffen werden kann. Exotherme Tiere sind dagegen in der Lage, lange Perioden ohne Nahrungsaufnahme durchzustehen.

In diesem und dem folgenden Kapitel geht es um die Ökologie der Ernährung, die als Nahrungsökologie bezeichnet wird. Unter diesem Begriff treffen Aspekte zusammen, die oft in zwei ganz unterschiedlichen Disziplinen behandelt werden.

1. Die Bedürfnisse eines Tieres bezüglich seiner Ernährung erschließen sich primär über das Verständnis der Physiologie und der entsprechenden Anpassungen im Körperbau. Es geht also um den Bedarf und die Aufnahme von Energie und Nährstoffen, um deren Mobilisierung aus unterschiedlicher Nahrung (zum Beispiel aus pflanzlichem oder tierischem Gewebe) und die Möglichkeiten und Grenzen, die sich aus den entsprechend adaptierten Verdauungssystemen ergeben. Der Rahmen dafür ist die natürliche Umwelt, mit der sich das Tier auseinandersetzen muss, was zu verschiedensten physiologischen Strategien im Umgang mit der verfügbaren Energie geführt hat. So verbinden sich physiologische mit ökologischen Fragen – das Merkmal der grenzüberschreitenden Disziplin der Ökophysiologie. Diese Thematik ist Gegenstand des Kapitels 2.

2. Will man hingegen wissen, wie ein Tier diese Bedürfnisse erfüllt, also die benötigte Nahrung beschafft, steht ein verhaltensökologischer Ansatz im Vordergrund. Die Fragen lauten dann zum Beispiel, wie das Nahrungsangebot räumlich und zeitlich verteilt ist, wie ein Tier die Nahrung nutzen kann (zum Beispiel selektiv oder opportunistisch) und welche Strategie der Nahrungssuche und -aufnahme letztlich zum besten Erfolg, das heißt zur Fitnessmaximierung führt. Theorien und Befunde, Fragen und Antworten dazu bilden das Kapitel 3.

2.1 Energiehaushalt (Metabolismus)

Energiefluss

Energie wird aufgenommen und für verschiedene Zwecke wieder verbraucht. Der Energiefluss lässt sich mittels eines Energiebudgets beschreiben und seine Bilanz berechnen. Als Maßeinheit für die Energie wird in der Regel das Joule (J) respektive das Kilojoule (kJ) verwendet; früher wurde eher mit Kalorien (cal) gerechnet, wobei 1 J = 0,239 cal oder 1 cal = 4,186 J. Wird eine Energieangabe gemacht, so sollte stets hinter der Einheit ( Joule oder Kalorie) die Art der Energie genannt werden, wie im folgenden Energiefluss-Schema (Abb. 2.1) ausgedrückt.

Abb. 2.1 Vereinfachtes Schema des Energieflusses durch den Körper. Nicht angegeben sind geringere Verluste, die bei den Assimilationsvorgängen und dem Gewebeaufbau (siehe Text) anfallen. Auch die zur Verdauung benötigte Energie, die als Wärme abgegeben wird (diet induced thermogenesis, specific dynamic action), ist ein solcher Verlust, sofern sie nicht zur Balance von Kältestress verwendet werden kann. Der Verlust hängt von der Art der Nahrung und weiteren Faktoren ab und beträgt oft 10–20 %, mitunter sogar 50 % der assimilierbaren Energie; die Verdauung von Protein ist energieintensiv (Barboza et al. 2009).

Von der aufgenommenen Bruttoenergie GE (gross energy, typischerweise mittels Verbrennungs-Kalorimetrie gemessen) kann nur ein Teil genutzt werden; der andere geht auf verschiedenen Stufen verloren. Zunächst wird das nicht verdaubare Material als Kot F (faeces) ausgeschieden; die verdauliche Energie DE (digestible energy) steht zur Assimilation zur Verfügung. Das Verhältnis von DE zu GE wird oft als Verdaulichkeit der Nahrung bezeichnet (s. Kap. 2.6). Bei der Absorption der Stoffe geht nochmals Energie über Exkrete Ex (Urin, Harnsäure, Hippursäure und andere) verloren; Pflanzenfresser geben auch Methan ab (s. Kap. 2.4). Daraus resultiert die assimilierbare oder verstoffwechselbare Energie ME (metabolizable energy), die nun dem Stoffwechsel zur Verfügung steht. Ein Teil davon, oft sogar der größte Teil, dient der Veratmung R (respiration), welche die für den «Betrieb» des Organismus bei Massenkonstanz nötige Energiemenge bezeichnet. Der andere Teil kann für die Bildung von Körpergewebe P (production) verwendet werden, zunächst für Gewebeersatz und das eigene Wachstum, dann auch zur Reproduktion (Gonadenbildung). Da für diese Prozesse nicht die gesamte Energie direkt in die Produktion von Gewebe fließt, sondern auch – produktionstypisch – zusätzliche Wärmeverluste auftreten, kann die reine, nur für die Nettoproduktion (ohne Wärmeverluste) verbrauchte Energie als Nettoenergie NE (net energy) quantifiziert werden. Diese letzte Energiestufe spielt in der Ökologie meist keine Rolle, sondern in der Fütterung landwirtschaftlicher Nutztiere (zum Beispiel als NettoenergieLaktation NEL für die Milchbildung). Damit ergibt sich:

Generell variieren die verschiedenen Budgetkomponenten in ihrer relativen Bedeutung stark in Abhängigkeit der Nahrung, der Tiergruppe, von Körpergröße, Alter, Jahreszeit und weiteren Faktoren. Oft benötigt der Erhalt der Körpermasse bereits die ganze assimilierbare Energie ME, sodass nichts für Wachstum oder Reproduktion zur Verfügung steht - zum Beispiel in der kühlen Jahreszeit oder während Trockenperioden. Ist ME sogar kleiner als R, so muss auf körpereigene Energievorräte zurückgegriffen werden, wobei das Tier an Masse verliert (s. Kap. 2.7).

Energieumsatz

Die Energieausgabe während einer bestimmten Zeitdauer wird als Umsatz (metabolic rate) bezeichnet und in der Regel auf 24 Stunden bezogen. Der dabei erzielte Verbrauch eines normal lebenden Tieres mit allen Aktivitäten ist der Gesamtumsatz. Aus Feldmessungen am wild lebenden Tier stammt der englische Begriff field metabolic rate.

Der Gesamtumsatz besteht damit aus

• einem weitgehend festgelegten Teil für den Erhalt der körpereigenen Grundfunktionen, dem Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) und

• einem äußerst variablen Teil, dem Tätigkeits- oder Arbeitsumsatz, der den Energiebedarf für Verdauung und zusätzliche Temperaturregulation sowie die lokomotorischen Aktivitäten umfasst.

Falls das Tier in dieser Zeit zudem Körpergewebe aufbaut (Wachstum und Reproduktion oder Anlagerung von Fettreserven), ist die Energieaufnahme entsprechend höher als der Gesamtumsatz.

Grundumsatz

Der Grundumsatz ergibt sich aus dem Energiebedarf für die Grundfunktionen der Körperorgane (Exkretion, Atmung, Blutkreislauf, Nervenfunktion, Leberfunktion, etwa 36-50 % des BMR) sowie der Zellfunktionen (Protein- und Lipidumsatz, Ionentransport, etwa 40-56 %). Diese Energiemenge entspricht bei Endothermen (Box 2.1) dem Erhaltungsumsatz bei Ruhe und Fasten innerhalb der thermoneutralen Zone, das heißt, wenn für Wärmeregulation und Verdauung keine zusätzliche Energie aufgewendet werden muss. Oft lässt sich bei Messungen an Wildtieren die Bedingung des Fastens nicht überprüfen und experimentell ist sie bei Pflanzenfressern mit konstant gefülltem Magen-Darm-Trakt nicht ohne Auslösen erheblichen Stresses zu erreichen; beim gemessenen Wert spricht man dann vom Ruheumsatz (resting metabolic rate, RMR). Der BMR ist also unabhängig von irgendwelcher Tätigkeit des Tieres und als solcher ein für Vergleiche geeignetes Standardmaß; Messungen liegen von über 1 200 Vogel- und Säugetierarten vor (White C. R. & Kearney 2013). Der BMR wird oft als reine Funktion der Körpermasse dargestellt:

Dabei sind BMR = kJ ME pro Tag und W = Körpermasse in kg. Die Werte der Konstanten a und b sind tiergruppenspezifisch. Für Endotherme liegt die Steigung b meist um 0,71–0,75 und a variiert je nach den für Energieausgabe und Körpermasse verwendeten Maßeinheiten (Abb. 2.2 und 2.3; zu beachten ist, dass die Linearität nur eine Folge der doppellogarithmischen Darstellung der Potenzfunktion ist). Der Grundumsatz steigt also weniger stark als die Körpermasse an oder anders gesagt, der relative Aufwand pro Masseneinheit (die spezifische Metabolismusrate) und damit auch der relative Nahrungsbedarf nehmen mit zunehmender Größe ab. Solche Funktionen zwischen Körpergröße und anderen biologischen Parametern werden Allometrie genannt, wobei der Spezialfall der linearen Beziehung mit Exponent = 1 als Isometrie bezeichnet wird.

Die Skalierung (scaling) mit der Steigung b ≈ 0,73, die als Mittel der Messungen an zahlreichen Tierarten gewonnen wurde, ist nach deren Beschreibung im Jahre 1932 durch den Schweizer Agrar- und Ernährungswissenschaftler Max Kleiber (1893–1976) als Kleibers Gesetz bekannt geworden und wird (aufgerundet auf 0,75) auch als three-quarter rule bezeichnet; sie ist das Kernstück der Metabolischen Theorie der Ökologie (Sibly et al. 2012a). Ob ihr gesetzmäßige Gültigkeit zukommt und welche Mechanismen ihr zugrunde liegen, wird heute wieder intensiv diskutiert (White C. R. & Kearny 2013). Würde die Energieausgabe linear der Körpermasse folgen, ergäbe sich b = 1; die Beziehung wäre statt einer Allo- eine Isometrie. Würde sie hingegen linear mit der Körperoberfläche skalieren, ergäbe sich b = 0,67, da die Beziehung Oberfläche = Volumen2/3 eine geometrische Gesetzmäßigkeit ist und auch bei vielen unterschiedlich großen Vögeln und Säugern gefunden wurde. Mit b ≈ 0,73 folgt die Steigung im Mittel tatsächlich enger der Körperoberfläche als dem Volumen, was grundsätzlich damit zusammenhängen mag, dass zahlreiche physiologische Prozesse, wie etwa der Wärmeaustausch über die Haut, über Oberflächen stattfinden. Weil die Steigung dennoch stärker als b = 0,67 ist, dürften mehrere verschiedene Mechanismen zur Allometrie beitragen (McNab 2002; Savage et al. 2004; Glazier 2005; O’Connor et al. 2007). Aktuelle Modelle erklären die Allometrie als Folge begrenzter Möglichkeiten des Energie- und Nährstoffflusses im Körper, wobei die einen auf das Transportnetzwerk fokussieren (West et al. 1997; Banavar et al. 2010; White C. R. & Kearny 2013), die anderen auf Vorgänge, die das Verhältnis zwischen struktureller Biomasse und Metaboliten (Körperreserven) bestimmen (Maino et al. 2014).

Abb. 2.2 Grundumsatz (Messung basierend auf Sauerstoffverbrauch pro Zeiteinheit) in Abhängigkeit der Körpermasse von 580 Säugetierarten (offene Kreise: Plazentatiere; gefüllte Kreise: Beuteltiere; gefüllte Rauten: Kloakentiere). Die Kurven sind für verschiedene Verwandtschaftsgruppen eingezeichnet und deren Steigung b angegeben. Die Kurve für alle Säugetierarten ist nicht eingezeichnet; ihre Steigung ist aber fast identisch mit dem b = 0,721, das von McNab (2008) mit einer anderen Methode der Kurvenanpassung gewonnen wurde (Abbildung verändert nach Capellini et al. 2010).

Abb. 2.3 Grundumsatz (gemessen in kJ/h) in Abhängigkeit der Körpermasse von 261 Nichtsingvögeln (a; Kurve ausgezogen) und von 272 Singvogelarten (b; Kurve gestrichelt). Zur besseren Vergleichbarkeit sind in (a) und (b) jeweils beide Kurven eingezeichnet. Die Kurvensteigung b beträgt für alle 533 Vogelarten zusammen 0,652. Der BMR liegt im unteren Bereich der Körpergrößen deutlich über dem BMR gleich schwerer Säuger, gleicht sich aber wegen der geringeren Kurvensteigung im oberen Größenbereich jenem der Säugetiere an (aus McNab 2009; s. auch McNab 2012) (Abdruck mit freundlicher Genehmigung von Elsevier,© Elsevier).

Das Wesen der allometrischen Skalierung des BMR beruht also auf mechanistischen Prinzipien der Physiologie. In je einem Datensatz von 639 Säugetierarten und 533 Vogelarten (Abb. 2.3) erklärte die Körpermasse 96,8 % respektive 94,1 % der Variation, wobei die Korrelationen deshalb so hoch ausfielen, weil die Spanne der involvierten Körpermassen zwischen den kleinsten und größten Arten bei Vögeln und ganz besonders bei Säugetieren riesig ist (McNab 2008, 2009, 2012). Die massenunabhängige Variation ist deshalb ebenfalls von Bedeutung; sie ist sowohl durch phylogenetisch als auch durch artspezifisch gegebene Anpassungen an ökologische Gegebenheiten bedingt. Vögel haben – je nach Masse, weil die Steigungen der Allometrien etwas differieren (Abb. 2.2 und 2.3) – einen um etwa das 1,1- bis 2-Fache höheren BMR als Säugetiere, was auf die Flugfähigkeit zurückgeführt wird; flugunfähige Vögel haben einen ähnlichen BMR wie die Säugetiere (McNab 2012). Bei Letzteren weichen etwa Carnivore und Fledermäuse durch höhere Steigung, Insectivore durch deutlich niedrigere Steigung vom Säugermittel ab (Capellini et al. 2010; Abb. 2.2). Oft wurden solche Unterschiede über die Ernährung erklärt:

• Bei Arten mit häufiger, gut verdaulicher Nahrung ist der BMR eher höher.

• Bei Arten mit spärlicher, schlecht verdaulicher Nahrung ist der BMR eher niedriger.

Ein Beispiel für letztere Gruppe liefern etwa die südamerikanischen Faultiere, deren BMR weniger als 50 % des aufgrund der Körpermasse erwarteten Wertes liegen kann (McNab 2002). Allerdings geht die Spezialisierung auf schlecht verdauliche Pflanzennahrung oft mit bewegungsarmer Lebensweise einher, sodass die relative Höhe des BMR auch mit der Mobilität zusammenhängen kann, wie der Unterschied zwischen Vögeln und Säugetieren nahelegt. Tatsächlich tendieren hoch mobile und unter Prädationsdruck stehende Säugetierarten zu höherem BMR als weniger hektisch lebende Arten (Lovegrove 2000).

Letztlich ist die Form der Ernährung mit der Körpertemperatur korreliert, die bei herbivoren Säugetieren und (weniger deutlich) Vögeln höher liegt als bei carnivoren Arten (Clarke & O’Connor 2014). Als unmittelbare Messgröße für den Wärmefluss im Körper erklärt die Körpertemperatur in Modellen deshalb die Unterschiede im BMR besser. Säuger in Polargegenden haben etwas höhere Körpertemperatur und einen bis 40 % höheren BMR als direkt vergleichbare Individuen unter tropischen Bedingungen (Clarke et al. 2010). Ähnliches gilt für Vögel: Arten gemäßigter Breiten weisen einen höheren BMR und auch höhere Organmassen (Ausnahme: Gehirn und Verdauungsapparat) auf als eng verwandte und ökologisch äquivalente Arten tropischer Zonen (Wiersma et al. 2007b, 2012; Londoño et al. 2015). Entsprechende Unterschiede treten auch innerhalb einer Art zwischen Populationen auf, die auf unterschiedlichen geografischen Breiten leben (Maggini & Bairlein 2013).

Trotz seiner Eignung als Vergleichsmaß ist der Grundumsatz nicht die minimal mögliche Energieausgabe eines Individuums! Der Energiebedarf der Grundfunktionen von Zellen und Organen ist nicht statisch, und so kann der BMR durch Schlaf, Unterernährung, Dehydrierung oder Torpor respektive Winterschlaf (Kap. 2.7) weiter reduziert werden. Der BMR ist damit auch alters-, tages- und jahreszeitenabhängig; oft ist er zum Beispiel bei Jungtieren höher. Untersuchungen an Vögeln haben gezeigt, dass der BMR selbst kurzfristig an veränderte Bedingungen angepasst werden kann, etwa bei Langstreckenziehern, die sich im Jahresverlauf in höchst unterschiedlichen klimatischen Umgebungen aufhalten (McKechnie 2008).

Box 2.1 Endothermie und Exothermie

Lange wurden Tiere bezüglich ihres Wärmehaushalts in Warmblüter (Vögel und Säugetiere) und Kaltblüter (Fische, Amphibien und Reptilien sowie alle Wirbellosen) eingeteilt, später anhand der Konstanz der Körpertemperatur in Gleichwarme (Homoiotherme) und Wechselwarme (Poikilotherme). Diese Klassifizierung wird der thermobiologischen Vielfalt aber bei Weitem nicht gerecht, denn auch viele Gleichwarme können ihre Körpertemperatur zur Energieersparnis absenken (Kap. 2.7). Heute wird eher die Herkunft der Wärme in den Vordergrund gestellt. Endotherme (Vögel und Säuger) produzieren Körperwärme weitgehend selbst über ihren Metabolismus, während die Exothermen (übrige Gruppen) hauptsächlich auf externe Wärmequellen zurückgreifen. Allerdings sind zum Beispiel auch Insekten in der Lage, während ihrer Aktivitätsphase eine hohe, streng regulierte Körpertemperatur einzuhalten.

Welches sind die Vorteile der Endothermie? Die «Energieeffizienz» ist bei endothermen Organismen mit ihrem großen Aufwand für die Respiration viel kleiner als bei exothermen; es bleibt ihnen im Mittel etwa 2 % der Energie für die Produktion von Körpergewebe, gegenüber 50 % bei Exothermen. Deshalb stellt sich die Frage nach den Vorteilen konstanter Körpertemperatur, und damit nach der Evolution von Endothermie – die übrigens bei Vögeln und Säugern jeweils unabhängig entstand.

Traditionelle Erklärungsversuche über die physiologische Leistungsfähigkeit (aerobic capacity) oder die Thermoregulation heben hervor, dass Endothermie

• Aktivitäten ohne Abhängigkeit von Sonneneinstrahlung möglich macht – zum Beispiel sind sehr viele Säuger nachtaktiv – und höhere Ausdauerleistungen zulässt,

• die konstante Möglichkeit bietet, auf äußere Stimuli zu reagieren, etwa bei der Nahrungssuche oder der Feindvermeidung,

• die Besiedlung kälterer Gegenden auch für terrestrische Tiere möglich macht,

• Torpor (Kältestarre) dennoch zulässt, zum Beispiel in Form von Winterschlaf und Winterruhe bei Säugern und in einem Fall bei Vögeln (Kap. 2.7).

Eine neuere, breiter abgestützte Theorie führt das Entstehen der Endothermie auf die Evolution der Brutpflege (Kap. 4.5) zurück, welche aus verschiedenen Gründen auf konstant hohe Körpertemperatur angewiesen ist (Farmer 2000; Koteja 2004). Ein formaler Test von Modellen mit Daten von Nagetieren fand jedoch größeren Support für eine der physiologischen Hypothesen, die auf der Bedeutung einer hohen metabolischen Kapazität fußt (Clavijo-Baque & Bozinovic 2012).

Abb. 2.4 Endothermie benötigt morphologische Anpassungen zur Regulation des Wärmeaustauschs über die Körperoberfläche. Reduktion des Wärmeverlusts über die Füße ist bei Vögeln in kalten Umgebungen wichtig, besonders bei Wasservögeln, die wie diese Lachmöwe (Chroicocephalus ridibundus) mit kalten Oberflächen in dauernder Berührung sind. Dies wird unter anderem über Wärmeaustauschnetze in den Blutbahnen der Extremitäten erreicht sowie durch die Möglichkeit, den Blutfluss bis zum Verhältnis 1:600 zu regulieren (Bezzel & Prinzinger 1990).

Zwischenartliche Vergleiche sind nicht nur innerhalb der Endothermen, sondern auch zwischen diesen und Exothermen (Box 2.1) aufschlussreich. Auch bei Exothermen (und selbst Einzellern) folgt der BMR der Körpermasse mit ähnlicher Steigung b wie bei den Endothermen. Absolut gesehen, liegt der BMR bei Exothermen jedoch um ein Vielfaches tiefer, da diese nur wenig Körperwärme selbst generieren und ihre Körpertemperatur deshalb mit der Umgebungstemperatur variiert. Bei einer Umgebungstemperatur von 20 ° C beträgt der Unterschied gegen das 30-Fache (entspricht einer Differenz beim Achsenabschnitt a). Auch bei Exothermen steigt der BMR jedoch mit der Körpertemperatur an. Bei etwa 37 °C, einer Körpertemperatur, welche auch von vielen Reptilien bevorzugt wird, beträgt der Unterschied im Vergleich zu Endothermen gleicher Körpergröße noch etwa das 5-Fache.

Leistungs- und Gesamtumsatz

Der Energieverbrauch für die Aktivitäten, besonders die lokomotorischen, ist ökologisch bedeutsamer als der BMR. Gern wird der relative Aufwand für die einzelnen Tätigkeiten (Leistungs- oder Arbeitsumsatz), aber auch für den Gesamtumsatz innerhalb einer bestimmten Zeitspanne, im Verhältnis zum BMR angegeben (factorial aerobic scope); statt des eigentlichen BMR wird bei Wildtieren oft der weniger streng definierte Ruheumsatz verwendet. Tätigkeiten wie Stehen erhöhen den Grundumsatz um 10–30 %. Am aufwendigsten sind spezielle Fortbewegungsarten wie schneller Ruderflug großer Vögel (siehe unten) oder Nahrungstauchen bei gewissen Wasservögeln, die das 10- bis 20-Fache des BMR betragen und in Extremfällen noch deutlich höher liegen können. So wurde ein Wert von etwa des 47-Fachen des BMR bei stoßtauchenden Dreizehenmöwen (Rissa tridactyla) gemessen, das heißt für eine Aktivität, zu welcher die Möwen keine speziellen morphologischen Anpassungen besitzen ( Jodice et al. 2003). Säugetiere besitzen eine etwas geringere aerobe Kapazität als Vögel, doch erbringen spurtstarke Läufer wie Hunde (Canis familiaris), Pferde (Equus caballus) oder Antilopen kurzfristig ebenfalls Leistungen im Bereich des 30-fachen BMR. Länger dauernde Höchstleistungen können aber sowohl bei Vögeln als auch Säugern nicht wesentlich über dem 15-Fachen des BMR liegen. Gleichmäßig fliegende Vögel auf dem Zug erreichen das 16-Fache des BMR, bei forciertem Fliegen unter experimentellen Bedingungen jedoch nur etwa das 6,4-Fache des BMR bei tropischen und etwa das 9-Fache des BMR bei vergleichbaren Arten aus gemäßigten Klimazonen (Wiersma et al. 2007a).

Morphologische Anpassungen reduzieren die Kosten von intuitiv aufwendig erscheinenden Tätigkeiten deutlich. Der Aufwand des Tauchens entspricht bei Wasservögeln, die den Vortrieb mit den Füßen erzeugen (Enten, Kormorane etc.), etwa 4- bis 10-mal dem BMR, bei Arten, die mit den Schwingen rudern (Alken, Pinguine), sogar nur 2,2- bis 4,2-mal (Enstipp et al. 2005). Stromlinienförmig gebaute Endotherme (zum Beispiel Robben) benötigen zum Schwimmen das 2- bis 3-Fache des BMR, Fische das 3- bis 7-Fache; der Unterschied ist aber dadurch bedingt, dass bei Endothermen der Grundumsatz bereits sehr viel höher liegt (Barboza et al. 2009). Grundsätzlich kostet Schwimmen dank des Auftriebs (und trotz des höheren Widerstandes) weniger Energie pro Einheit Körpermasse als vergleichbare terrestrische Fortbewegung wie Gehen oder Laufen; Fliegen liegt kostenmäßig dazwischen. Allerdings muss im Einzelfall zwischen unterschiedlich kostenintensiven Bewegungsformen (beim Fliegen etwa Segelflug, Ruderflug oder Schwirrflug) differenziert werden; zudem spielen Körpermasse und Geschwindigkeit eine Rolle. Bei fast allen Fortbewegungsarten nehmen die Kosten pro Masseneinheit und zurückgelegter Distanz mit zunehmender Körpergröße ab, die maximal erreichbaren Geschwindigkeiten hingegen zu. Für Schwimmen und Laufen ist diese Allometrie deutlich enger als für Fliegen, da beim Ruderflug die benötigte Energie im Vergleich zum Grundumsatz mit der Körpermasse sogar ansteigt. Ein gut 7 kg schwerer Geier (Gyps sp.) benötigt im Ruderflug etwa das 20-Fache des BMR, ein 4 g schwerer Kolibri im Schwirrflug nur etwa das 3,3-Fache (Bicudo et al. 2010). Große Vögel haben deshalb sehr kostensparende Formen des Fliegens entwickelt, die noch etwa das 1,5- bis 3-Fache des BMR kosten (McNab 2002; Abb. 2.5).

Der Gesamtumsatz wird häufig auf 24 Stunden bezogen und dann als Tagesumsatz (average daily metabolic rate, ADMR) bezeichnet. Grundsätzlich lässt sich der Gesamtumsatz für eine beliebige Zeitspanne bei Vorliegen eines Aktivitätsbudgets und der Kenntnis der relativen Kosten der verschiedenen Aktivitäten errechnen. In der Regel jedoch wird er direkt gemessen. Bei Wildtieren ist das oft nicht einfach, da etwa bei Messungen des O2-Verbrauchs im Labor auch gut eingewöhnte Tiere Stresssymptome zeigen und damit zu hohe Werte generieren. Seit Längerem ist deshalb die Messung mittels Deuterium-Injektion (doubly-labeled water technique) gebräuchlich: Über die Ermittlung der Verlustraten von Sauerstoff- (18O) und Wasserstoffisotopen (3H), mit denen das injizierte Wasser versetzt ist, lassen sich die Kohlendioxidproduktion und damit der Energieverbrauch errechnen. Diese Methode kann gut auch bei frei lebenden Tieren angewandt werden, sofern mindestens zweimaliger Fang möglich ist. Bei solchermaßen erhobenen Werten spricht man vom Umsatz unter Freilandbedingungen (field metabolic rate, FMR).

Abb. 2.5 Röhrennasen-Arten wie Sturmvögel (im Bild ein Madeirasturmvogel, Pterodroma madeira) und Albatrosse (Diomedea und andere) sind lang- und schmalflügelige Hochseevögel. Sie fliegen vor allem mit Seiten- und Rückenwinden und nutzen dabei Windscherung (dynamic soaring) und Auftrieb über den Wellen, wobei sie über lange Distanzen ohne Flügelschläge auskommen. Die relativ breitflügeligen Greifvögel und Störche nutzen hingegen die Thermik über den Landmassen für stundenlanges Segeln.

Der FMR ist mittlerweile für eine größere Zahl von Wirbeltieren gemessen worden; im Vergleich zum BMR ist der Datensatz aber immer noch viel kleiner. Da sowohl Grundumsatz als auch Tätigkeitsumsatz in allometrischen Beziehungen zur Körpermasse stehen, ergibt sich eine solche auch für den FMR. Wenn man die wärmephysiologischen Unterschiede zwischen Exothermen und Endothermen berücksichtigt und die allometrischen Beziehungen für Reptilien, Vögel und Säugetiere separat rechnet, so zeigt sich für alle drei Gruppen, dass die Körpermasse allein für 94–95 % der Variation beim (logarithmierten) FMR verantwortlich ist (Abb. 2.6). Dennoch unterscheiden sich je nach verwandtschaftlicher Zugehörigkeit die Steigungen b von jenen des äquivalenten BMR, da offenbar auch der Tätigkeitsumsatz gruppenspezifischen Mustern folgt. Für Vögel wurde eine mittlere Steigung b von 0,71 (95 %-Vertrauensbereich 0,63–0,80) und für Säugetiere von 0,64 (0,56–0,72) errechnet, wobei die Variation innerhalb der Vögel respektive der Säugetiere größer war als zwischen den beiden Klassen (Hudson et al. 2013). Ähnlich dem BMR können diese Muster mit bestimmten Biomen (Tropen/temperierte Zonen), Habitaten (Wüsten-/Nichtwüstenbewohner, marine/terrestrische Arten), Ernährungsformen (Carnivorie, Granivorie/ Herbivorie) oder taxonomischen Gruppierungen, vor allem auf der Ebene der Ordnung, in Verbindung gebracht werden (Nagy 2005; Hudson et al. 2013). Bei Vergleichen innerhalb näher verwandter Artengruppen und ähnlicher Körpermasse, zum Beispiel bei kleineren Vögeln (<150 g), zeigen sich oft aber relativ geringe Unterschiede im Energieverbrauch (Bryant 1997).

Abb. 2.6 Gesamtumsatz (gemessen als FMR) in Abhängigkeit der Körpermasse bei 229 Arten terrestrischer Wirbeltiere. Die Gerade ist die aus allen Werten berechnete Regressionslinie (Abbildung neu gezeichnet nach Nagy 2005).

Abb. 2.7 Bei der Schmalfuß-Beutelmaus (Sminthopsis crassicaudata), einem kleinen carnivoren Beuteltier aus den Trockenzonen Australiens, wurde mit 6,9-mal BMR einer der höchsten Gesamtumsätze gemessen (Nagy 1987). Mittels Torpor sind diese kleinen Raubbeutler jedoch in der Lage, außerhalb der Fortpflanzungszeit bei plötzlichem Nahrungsmangel bis zu 50 % der täglichen Energieausgabe einzusparen - und dank Sonnenbaden sparen sie auch beim Aufheizen auf die Normaltemperatur (Kap. 2.7).

Auch beim FMR bestehen die größten absoluten Unterschiede zwischen Exothermen und Endothermen: Der FMR (und damit der Nahrungsbedarf) ist bei Reptilien etwa 15-mal geringer als bei Vögeln und Säugetieren gleicher Körpermasse (Abb. 2.6). Da die Energieumsätze meist in Jahreszeiten mit größter Aktivität der Tiere gemessen werden, können sich über das Jahr aufsummierte Unterschiede bis zum 30-Fachen ergeben, denn der FMR steigt bei Endothermen in der kühlen Jahreszeit, während er bei Exothermen aufgrund der dann reduzierten Aktivität sinkt (Nagy 2005).

Wie beim Tätigkeitsumsatz, so ist es auch beim Gesamtumsatz instruktiv, den Wert als Mehrfaches des BMR auszudrücken. Für Vögel und kleinere Säuger liegt er bei den meisten Arten beim 2- bis 4-fachen BMR, bei vielen Gruppen kleinerer Vögel sogar recht eng im Bereich 3,0- bis 3,4-mal BMR, und in vielen Fällen noch deutlich darunter (Bryant 1997). Da das Äquivalent eines 4-fachen BMR bereits einer energetisch aufwendigen Lebensweise entspricht, ist eine Erhöhung darüber hinaus schnell mit Fitnesskosten verbunden. Länger andauernde Gesamtumsätze (sustained metabolic scope) bis etwa zum 5,2-Fachen des BMR kommen bei größeren Vögeln noch regelmäßig vor (McNab 2002). Noch höhere Werte sind selten und am ehesten bei kleinen, sehr aktiven Carnivoren zu finden (Hume 2006; Abb. 2.7); das 7-Fache des BMR dürfte das Maximum sein (Hammond & Diamond 1997). Allerdings zeigen die jüngsten Nachweise von über 10 000 Kilometer langen Nonstopflügen ziehender Pfuhlschnepfen (Limosa lapponica; Kap. 6.6), dass Vögel imstande sind, über neun Tage lang eine Leistung im Umfang des 8- bis 10-fachen BMR zu erbringen (Gill R. E. et al. 2009). Ein Vergleich mit dem menschlichen Leistungsvermögen ist in diesem Zusammenhang instruktiv: Teilnehmer am dreiwöchigen Radrennen, Tour de France 1984, verbrauchten über die Zeit ein mittleres Energieäquivalent von 4,3 bis 5,3-mal BMR (Westerterp et al. 1986).

Natürlich kann der Gesamtumsatz bei Arten in stark saisonalen Klimazonen über das Jahr hin merklich schwanken. Beim Gemeinen Rothörnchen (Tamiasciurus hudsonicus) betrug die maximale Energieausgabe im Sommerhalbjahr das 3,7-Fache des winterlichen Minimums, wobei die größten Ausgabeposten auf die Laktation (Kap. 4.1) und den herbstlichen Aufwand für das Sammeln der zu hortenden Nahrung (Kap. 3.7) entfielen (Fletcher et al. 2012). Selbst in den Tropen kann es zu Jahresgängen im Energieverbrauch kommen, wenn auch zu wesentlich geringeren Schwankungen. Bei tropischen Standvögeln wurde eine maximale Erhöhung während der Brutzeit um etwa 50 % des außerbrutzeitlichen Minimums gemessen. Bei Standvögeln, die in gemäßigten Zonen ausharren, liegt die winterliche Energieausgabe hingegen höher als jene zur Brutzeit (Wells & Schaeffer 2012).

2.2 Nahrung als Energie- und Nährstofflieferant

Zusammensetzung der Nahrung

Aus der Nahrung muss der tierische Organismus Energie und über 50 verschiedene Inhaltsstoffe beziehen können, welche zudem in einem bestimmten Verhältnis zueinander stehen sollten. Abb. 2.8 gibt einen Überblick über die wichtigsten Komponenten. Alle Arten von Nahrung enthalten zumeist einen bedeutenden Anteil an Wasser. In tierischem Gewebe ist er relativ konstant bei etwa 60–70 %, bei Pflanzen hingegen variabler. Am wasserreichsten sind Algen, gewisse Wasserpflanzen und Beeren mit über 80 %. Krautige Pflanzen und Wurzelknollen kommen auf etwa 70 %, Gras und Flechten auf 40–50 %, und am trockensten sind Zweige oder Samen mit etwa 30 %. Dies sind Mittelwerte; zudem nehmen im saisonalen Klima Wasser- und Stickstoffgehalt in Blättern und Stängeln gegen das Lebensende oder zum Beginn der Dormanz der Pflanze hin ab. Deshalb werden Energie- und Nährstoffwerte in der Regel auf die Trockenmasse der Nahrung bezogen.

Abb. 2.8 Die Trockensubstanz besteht aus einem anorganischen Anteil (welcher bei Nährstoffanalysen nach der Verbrennung als Asche anfällt) und organischen Komponenten. Diese umfassen neben den eigentlichen Nährstoffen (leichtverdaulichen Kohlenhydraten, Proteinen und Lipiden) sowie den Mikronährstoffen wie Vitaminen auch teilweise unverdauliche (Faser = schwer- und unverdauliche Kohlenhydrate) bis mild toxische Komponenten (Sekundärstoffe) (nach Karasov & Martínez del Río 2007).

Energie

Energie wird aus der Oxidation der Nährstoffe (Proteine, Kohlenhydrate und Lipide) bezogen; die Nährstoffe sind zugleich Bausteinlieferanten des Körpers oder lassen sich in solche umwandeln. Lipide (Fette und Öle) haben den höchsten Energiegehalt; Proteine (Eiweiße) und Kohlenhydrate liegen deutlich darunter (Tab. 2.1). Der Energiegehalt der Nahrung ergibt sich also vor allem aus ihrer Zusammensetzung. Fleisch ist wesentlicher energiereicher als pflanzliche Nahrung, je nach Fettgehalt aber auch variabler. Gerade bei Fischen kann der Fettgehalt den Nährwert stark beeinflussen: Ölhaltige Arten (etwa Aal, Anguilla anguilla) liefern bis zu 4-mal mehr Energie als ölfreie Fische (wie etwa Flussbarsch, Perca fluviatilis). Pflanzengewebe, besonders Blätter und Stängel, sind weniger variabel als tierisches Gewebe, doch können die bereits erwähnten saisonalen Abnahmen für Herbivoren von Bedeutung sein, wenn der Nährwert der Nahrung bereits an der unteren Grenze liegt. Oft betreffen solche Veränderungen nicht den Bruttoenergiegehalt (GE), sondern den nutzbaren Anteil, der durch die Verdaulichkeit der Nahrung gegeben ist (DE). Bei Pflanzen hängt die Verdaulichkeit stark von den Anteilen verschiedener Fasern ab; Lignin ist auch für Herbivoren weitgehend unverdaulich (Kap. 2.6). Bei tierischer Nahrung ist der Anteil unverdaulicher Materie oftmals dort hoch, wo kleinere Beutetiere samt Exo- oder Endoskelett ganz verschlungen werden (bis 80 % bei Mollusken mit Schalen, bis 50 % bei Arthropoden mit Cuticula, bis 17 % bei kleineren Vertebraten samt Federn, Haaren oder Knochen) oder wo kleine Beutetiere, zum Beispiel Arthropoden, mit anhaftender Erde oder Sand aufgenommen werden – ein häufiger Fall bei Ameisen- und Termitenfressern (McNab 1984; s. Abb. 2.14).

Box 2.2 Zusammenbruch der Geierpopulationen in Südasien

Ab etwa 1993 brachen die Bestände der Geier der Gattung Gyps (G. bengalensis, G. indicus, G. tenuirostris) auf dem Indischen Subkontinent innerhalb weniger Jahre um 99,9 % ein. Die zuvor häufigen Aasvertilger, welche die Kadaver von Kühen auch in den Städten beseitigten, waren nun am Rande des Aussterbens. Eine solche Rate der Populationsabnahme konnte nur durch eine massiv erhöhte Adultmortalität zustande kommen. Nach einiger Zeit war die Ursache identifiziert. Das entzündungshemmende Mittel Diclofenac wurde mehr und mehr auch zur Behandlung von Kühen eingesetzt und war überall leicht und günstig erhältlich. Wurde Diclofenac in den letzten Tagen vor dem Tod einer Kuh verabreicht, war das Mittel anschließend im Kadaver noch nicht abgebaut und wurde von den Geiern in letaler Dosis aufgenommen. Diclofenac f𠃼hrt bei den Geiern zu Niereninsuffizienz und damit zu gestörter Wasserregulation; die Anreicherung von Harnsäure in Blut und Gewebe (Viszeralgicht) wirkte dann schnell tödlich. Weiträumige Erhebungen der Kontamination toter Kühe mit Diclofenac, verbunden mit Populationsmodellen der Geier, wiesen nach, dass die Kontamination den Rückgang der Geier allein bewirken konnte. Da unschädliche Alternativen zu Diclofenac existierten, wurde die Anwendung des Mittels auf dem Indischen Subkontinent 2006 verboten (Green et al. 2007; Pain et al. 2008). Darauf stabilisierten sich die Restbestände, und neuerdings scheint sich eine Umkehr der Bestandsentwicklung abzuzeichnen (Chaudhry et al. 2012; Prakash et al. 2012; Cuthbert et al. 2014). Das praktische Verschwinden der Geier hatte weitreichende negative Auswirkungen, bis hin zum Anstieg der Todesfälle in der Bevölkerung durch Tollwut. Dies war darauf zurückzuführen, dass die Zahl verwilderter Hunde in Indien stark anwuchs, nachdem sie an den Kadavern toter Kühe keiner Konkurrenz durch Geier mehr ausgesetzt waren (Markandya et al. 2008).

Abb. 2.9 Zwei der hauptbetroffenen Geierarten: Bengalengeier (G. bengalensis, oben), und Dünnschnabelgeier (G. tenuirostris, unten).

Wasser

Wasser ist der Reaktionsträger für Stoffwechselvorgänge in Pflanzen und Tieren, denn eine riesige Vielfalt von Stoffen ist in Wasser löslich, von einfachen Mineralionen bis zu Zuckern, kurzkettigen Fettsäuren, Aminosäuren oder komplexen Proteinen und Vitaminen. Tiere brauchen damit Wasser, um Volumen und Zusammensetzung ihrer Körperflüssigkeiten aufrechtzuerhalten. Beeinträchtigungen dieser Fähigkeit durch Wassermangel führen schnell zum Tod. Auch toxische Effekte können die Regulationsfähigkeit einschränken (Box 2.2).

Tiere nehmen Wasser auf und geben Wasser an die Umgebung ab; diese Balance funktioniert je nach Lebensraum in unterschiedlicher Weise. Bei wasserlebenden Arten, die über Kiemen oder die Haut leicht Wasser mit ihrem Medium austauschen, spielt die Osmolarität eine entscheidende Rolle. Im Meerwasser mit hoher Osmolarität lebende Knochenfische sind hypoosmotisch. Sie verlieren Wasser und müssen trinken; dabei wird Salz wieder über Nieren und Kiemen ausgeschieden. Süßwasser besitzt niedrigere Osmolarität als die Körperflüssigkeit von Fischen oder Amphibien; diese Arten sind gegenüber ihrer Umgebung hyperosmotisch. Sie müssen nicht trinken und schaffen das eindringende Wasser als Urin aus dem Körper. Terrestrische Wirbeltiere verlieren Wasser über Haut, Lungen, Niere und den Verdauungstrakt und müssen dieses ersetzen. Sie können es generell auf drei Arten aufnehmen: 1. frei, also durch Trinken, 2. als Bestandteil der Nahrung und 3. als metabolisches Wasser, das heißt durch die Oxidation organischer Verbindungen wie Proteine und Fett.

Verschiedene Wasser- und Meeresvögel, Wale, Robben und andere Säuger nehmen über die Nahrung hohe Salzkonzentrationen auf und können auch Salzwasser trinken; das Salz wird über die Nieren mit speziell hoher Resorptionsfähigkeit für Wasser (Säugetiere) und spezielle Salzdrüsen (Vögel, auch bei Reptilien) wieder ausgeschieden (Abb. 2.10). Dies gilt vor allem bei Arten, die sich von Invertebraten (zum Beispiel Krill) ernähren, da Invertebraten im Unterschied zu Fischen hyperoder isoosmotisch sind. Fisch- und fleischfressende Arten, aber auch viele Herbivoren müssen kaum trinken, da die Nahrung selbst genügend Wasser enthält und zudem über den Fettabbau oxidatives Wasser liefert. Selbst herbivore Wüstenbewohner können viel Wasser über sukkulente Pflanzen, Knollen und Wurzeln beziehen; zudem ist Tau für sie eine Wasserquelle. Australische Hüpfmäuse (Notomys alexis) ändern bei Wassermangel ihre metabolische Strategie: Durch erhöhte Nahrungsaufnahme lagern sie in der Leber Glykogen an, aus dem sie – anstatt aus dem Fett – metabolisches Wasser beziehen (Takei et al. 2012). Daneben besitzen Wüstentiere Adaptationen, um den Wasserverlust zu reduzieren. Beispielsweise vermindern sie die Verdunstungsrate über den Anstieg der Körpertemperatur (Heterothermie, Kap. 2.7), oder sie produzieren sehr trockenen Kot und stark konzentrierten Urin (Fuller A. et al. 2014). Der Wasserverlust steigt generell mit zunehmender Umgebungstemperatur und körperlicher Leistung; so kann etwa die Reichweite ziehender Watvögel im Nonstopflug (Kap. 6.6) durch den Wasserverlust begrenzt werden. Auch über die Milchproduktion entsteht größerer Wasserbedarf. Umgekehrt können viele Tiere zur Kühlung mittels Hecheln den Wasserverlust erhöhen; bei größeren laufenden Arten wie Pferden oder auch dem Menschen erfolgt die kühlende Wasserabgabe über Drüsen nahe der Körperoberfläche in der Nähe der wärmeproduzierenden Muskeln (Schwitzen).

Eigentliche Nährstoffe

Kohlenhydrate, Proteine und Lipide machen den Löwenanteil der organischen Substanz in der Nahrung aus. In Pflanzen besteht diese hauptsächlich aus Kohlenhydraten, in tierischem Gewebe aus Rohprotein. Bei Nahrungsuntersuchungen spricht man oft von Rohfaser, Rohprotein und Rohfett, wenn nicht genau zwischen den einzelnen chemischen Formen unterschieden wird. Rohprotein bezeichnet damit die Summe der meisten N-haltigen Verbindungen, also Proteine und Nukleinsäuren. Der Sammelbegriff «Rohfaser» gilt nur als sehr grobes Maß für die Nahrungsqualität, da er Faserarten sehr unterschiedlicher Verdaulichkeit und weitere wenig definierte Substanzen umfasst.

Proteine sind Aminosäureverbindungen, die im Körper der meisten Tiere in relativ ähnlicher Zusammensetzung vorhanden sind und zahlreiche verschiedene Funktionen ausüben. Damit ist die Nahrung der Carnivoren ähnlich zusammengesetzt wie ihr eigener Körper und bezüglich der benötigten Nährstoffe in der Regel ausgeglichen, während bei Herbivoren in der Nahrung wichtige Komponenten fehlen können. Zehn der 23 proteinogenen Aminosäuren können von Tieren mit einfach gebautem Verdauungssystem (vor allem Carnivoren und Omnivoren) nicht selbst synthetisiert und müssen über die Nahrung beschafft werden; man bezeichnet sie als essenzielle Aminosäuren. Ein Mangel an essenziellen Aminosäuren führt meist zu Einbußen bei Wachstums- und Reproduktionsleistungen, besonders schnell im Fall der Aminosäure Arginin; bei Katzen ist Argininmangel sogar tödlich. Katzen als strikte Fleischfresser können auch Taurin nicht selbst herstellen. Taurin ist in Fleisch häufig, fehlt jedoch in Pflanzen. Pflanzenfresser sind deshalb in der Lage, Taurin zu synthetisieren (Robbins 1993). Selbst synthetisierbare Aminosäuren heißen nicht essenziell. Herbivoren mit komplizierter gebautem Verdauungssystem fermentieren mithilfe von Mikroorganismen im Vormagen oder Blinddarm (Kap. 2.4) und vermögen im Rahmen der mikrobiellen Synthese mehr Aminosäuren aufzubauen.

Abb. 2.10 Die Salzdrüsen der Vögel sind paarige Nasendrüsen oberhalb der Augen und bei den meisten Arten funktionslos, bei marinen und anderen Vögeln, die ihre Nahrung aus dem Salzwasser aufnehmen, jedoch gut ausgebildet. Das Sekret mit hoher Natriumchloridkonzentration (bis zum Doppelten des Gehalts im Meerwasser) wird über die Ausfuhrgänge zu den Nasenlöchern und von dort in Furchen zur Schnabelspitze abgeleitet. Bei den Röhrennasen (Procellariiformes) sind die Ausfuhrgänge von einem röhrenförmigen Teil des Schnabels umschlossen. Diese Röhren sind beim Riesensturmvogel (Macronectes giganteus; im Bild) auffällig, bei manchen Arten aber kürzer (weitere Arten in Abb. 2.5, 5.17 und 6.7).

Pflanzliche Kohlenhydrate (KH) können gemäß ihrer Funktion in der Pflanze in nicht strukturelle und strukturelle Kohlenhydrate unterschieden werden; die Unterscheidung ist auch in nahrungsphysiologischer Hinsicht sinnvoll. Nicht strukturelle KH reichen von löslichen Mono- und Disacchariden («Zucker») zu Polysacchariden, zum Beispiel als Stärke in Samen und Wurzeln. Nicht strukturelle KH kommen in allen Pflanzenteilen vor, gehäuft aber in Früchten, Samen, in der Stängelbasis und in Wurzeln von Gräsern und Kräutern, in Wurzelknollen und in den Wurzeln der meisten Bäume und Sträucher. Sie dienen der Pflanze als Reserve und zeigen im Wechselspiel von Fotosynthese und Atmung deutliche Tagesgänge und saisonale Schwankungen ihrer Konzentration. Nicht strukturelle KH sind allgemein sehr gut verdaulich (Kap. 2.6).

Tab. 2.1 Energiegehalt (in kJ/g) und Zusammensetzung (%) der Nährstoffe, von verschiedenen Nahrungstypen und von Exkreten (Durchschnittswerte) (nach Robbins 1993, Willmer et al. 2004, Karasov & Martínez del Río 2007 sowie Senser et al. 2009). *Daten aus Lebensmitteltabellen (bei Fleisch Mittelwerte aus verschiedenen Fleischteilen, jedoch auf den essbaren Anteil bezogen)

Die beiden wichtigsten strukturellen KH in den Zellwänden der Pflanzen sind Zellulose und Hemizellulose, die für statische Festigkeit vor allem gegen Zugkräfte sorgen. Zellulose und Hemizellulose können von Wirbeltieren nur mittels von Mikroben produzierter Enzyme abgebaut werden. Herbivoren gewinnen einen bedeutenden Anteil ihrer Energie aus Zellulose und Hemizellulose. Zusammen mit Lignin bilden die strukturellen KH den Faseranteil. Lignin ist kein KH, sondern ein aromatisches, nicht saccharides Polymer, das in der Zellwand für Druckfestigkeit sorgt und die Verholzung bewirkt. Lignin kann auch von der Darmflora nicht fermentiert werden und ist damit weitgehend unverdaulich. Lignin trägt stark dazu bei, dass Verdaulichkeit (Kap. 2.6) und Nährwert der Pflanze oft umgekehrt proportional zum Faseranteil sind.

Lipide sind eine heterogene Gruppe organischer Verbindungen, die aus Fettsäuren aufgebaut sind. Nicht nur Fette und Öle gehören dazu, sondern auch Wachse, Sterole, Sphingolipide und Phospholipide. Letztere bilden wesentliche Bestandteile von Membranen von mikrobiellen, pflanzlichen und tierischen Zellen. In der Ernährung aber spielen Lipide ihre bedeutendste Rolle in Form von Fetten und Ölen (Triacylglycerole, früher oft als Triglyceride bezeichnet), aber auch von Wachsen; sie dienen als Energiespeicher, da sie wesentlich energiereicher als Kohlenhydrate oder Proteine sind (Tab. 2.1). Dank der hydrophoben Eigenschaften der Lipide kann die Energie zudem «sauber», das heißt ohne größere Mengen angelagertes Wasser gespeichert werden, im Gegensatz etwa zu Glykogen, einem anderen Energiespeicher. Da Körperfett sehr direkt aus aufgenommenen Fettsäuren synthetisiert werden kann, lagern Tiere bei fettreicher Nahrung schnell entsprechende Vorräte an – etwa Lachs fischende Grizzlybären (Ursus arctos), die vor allem Gehirn und Laich der Fische fressen. Auch Omnivoren wie Hühner- und Gänsevögel können aus der in Körnern enthaltenen Stärke schnell Körperfett aufbauen (Barboza et al. 2009). Zur Mobilisierung der Fettreserven siehe Kapitel 2.7.

Minerale

Verbrennt man organische Substanz unter hoher Temperatur, etwa bei Nährstoffanalysen, so bleibt am Schluss Asche übrig. Diese repräsentiert den «anorganischen» Anteil, das heißt praktisch den Totalgehalt an Mineralen. Quantitativ ist ihr Anteil im Vergleich zur organischen Substanz relativ gering (Minerale machen im Tierkörper etwa 5 % aus), qualitativ hingegen von großer Bedeutung für verschiedene Körperfunktionen. Gemäß den benötigten Mengen unterscheidet man zwischen Makro- und Mikromineralen (oder-elementen).

Makroelemente werden in «größeren» Mengen benötigt, die gewöhnlich in mg/g Nahrung gemessen werden. Kalzium und Phosphor sind wichtig für die Knochenbildung und die Produktion von Eischalen; männliche Hirsche haben während der alljährlichen Neuproduktion ihres Geweihs einen stark erhöhten Kalziumbedarf, weibliche Säugetiere generell während der Laktation, da die produzierte Milch reich an Kalzium und Phosphor ist. Deshalb muss die Kalziumversorgung oft über spezielle Verhaltensweisen sichergestellt werden: Carnivoren kauen Knochen, Nagetiere benagen Knochen oder abgeworfene Geweihe, und Vögel nehmen Schneckenhäuschen oder Kalksteinchen auf (Box 2.3). Phosphor ist in den meisten organischen Verbindungen vorhanden und gibt in der Regel keinen Anlass zu Versorgungsproblemen. Allerdings scheinen regionale Defizite bei Phosphor und anderen Mineralen in tropischen Grasländern die Verteilung großer Herbivoren über die Landschaft mitzubestimmen. Die Wanderungen von 1,5 Mio. Weißbartgnus (Connochaetes taurinus) im Serengeti-MaraÖkosystem (Tansania und Kenia; Kap. 6.3) werden nicht nur über das Proteinangebot der Pflanzennahrung, sondern auch über regionale Unterschiede im Phosphorgehalt gesteuert (McNaughton 1990). Natrium spielt im Wasserhaushalt des Körpers, bei der Muskelkontraktion und bei der Übertragung von Nervenimpulsen eine wichtige Rolle. Fleischnahrung liefert genügend Natrium, doch in Pflanzen kommt Natrium nur in geringer Konzentration vor. In der Regel nimmt die Natriumversorgung von den Küstengebieten (natriumhaltige Aerosole) ins Innere der Kontinente hinein ab. Herbivoren sind deshalb dort oft auf zusätzliche Aufnahme angewiesen, etwa an Salzlecken oder durch Aufnahme von Erde (Geophagie). Geophagie wird regelmäßig von vielen Arten von Huftieren, Elefanten, Primaten, Nagetieren und Vögeln praktiziert (Abb. 2.11). «Hunger» nach Kalzium und Natrium ist den Tieren angeboren (Abb. 3.6). Andere Makroelemente (Kalium, Magnesium, Chlor, Schwefel) sind in der Regel in genügender Konzentration in Pflanzen vorhanden und stellen wild lebende Tiere kaum vor Versorgungsprobleme.

Ähnliches gilt für die Zufuhr von Mikroelementen (Spurenelementen), deren Bedarf in der Größenordnung von μg/g Nahrung liegt. Zu ihnen gehören Eisen, Kupfer, Zink, Mangan, Selen und zehn weitere Elemente. Spurenelemente haben wichtige Funktionen als Katalysatoren für oxidative oder reduktive Reaktionen. Die quantitativen Bedürfnisse nach Spurenelementen sind allgemein noch wenig untersucht; man nimmt an, dass die meisten Arten an die Versorgung in ihrem Verbreitungsgebiet angepasst sind. Regionaler Selenmangel (und auch lokaler toxischer Selenüberschuss) ist etwa aus Teilen Nordamerikas und im südlichen Afrika bekannt, scheint aber nur auf größere Herbivoren gewisse Auswirkungen zu haben, etwa über erhöhte Mortalität von Jungtieren; auch Kupfermangel kann sich ähnlich auswirken (Robbins 1993; Karasov & Martínez del Río 2007). Bei insektenfressenden Vögeln Australiens hat man nachgewiesen, dass die von ihnen bevorzugten Arthropodengruppen (Käfer, Schmetterlinge, Heuschrecken und Spinnen) nicht nur höhere Gehalte an Rohprotein und Fett aufwiesen als weniger häufig gefressene Gruppen (Zweiflügler, Hautflügler und Libellen), sondern noch ausgeprägt höhere Gehalte an allen elf analysierten Makro- und Mikroelementen (Razeng & Watson 2015).

Vitamine

Ähnlich den Spurenelementen sind Vitamine in der Nahrung nur in kleinsten Mengen vorhanden, für Tiere aber unverzichtbar. Vitamine sind relativ komplexe organische Verbindungen, weisen darüber hinaus aber keine engere chemische Verwandtschaft auf und werden vor allem wegen ihrer ähnlichen Funktionen als Koenzyme unter einem Begriff zusammengefasst. Vitamine sind normalerweise essenziell, das heißt von Tieren nicht (oder nicht in genügender Menge) synthetisierbar. Vitamin C (Ascorbinsäure) ist teilweise eine Ausnahme, da die meisten Säugetiere, Vögel, Amphibien und Reptilien es synthetisieren können; manche Arten haben aber im Lauf der Evolution diese Fähigkeit bereits wieder verloren. Vitaminmängel sind bei wild lebenden Tieren schwierig nachzuweisen und scheinen vor allem dort vorzukommen, wo Populationen auf kleine Gebiete (zum Beispiel kleine Inseln) mit eingeschränkter Nahrungswahl zurückgedrängt worden sind. Wie weit ein Syndrom bei Vögeln im Gebiet der Ostsee, das zu Lähmungserscheinungen und oft zum Tod führt, auf einen Mangel an Thiamin (Vitamin B1) zurückgeführt werden kann, ist umstritten (Balk et al. 2009; Sonne et al. 2012).

Abb. 2.11 Auch Frucht- und Samenfresser sind auf zusätzliche Quellen von Natrium-, Kalium-, Magnesium- und Kalziumverbindungen sowie andere Minerale angewiesen. Grünflügelaras (Ara chloropterus) besuchen wie viele weitere neotropische Papageien Lehmlecken (clay licks) an steilen Flussufern, deren Gehalt an Natrium gegen 4-mal höher ist als in umliegenden Böden und etwa 6-mal höher als in der Nahrung. Neben der Bedeutung als Natriumlieferant mögen auch detoxifizierende und andere Wirkungen des Lehms eine Rolle spielen, besonders für Herbivoren, deren Nahrung durch einen hohen Gehalt an sekundären Pflanzenstoffen charakterisiert ist (Brightsmith et al. 2008; Powell et al. 2009).

Sekundärstoffe

Im Gegensatz zu den bisher behandelten Nahrungsbestandteilen, die in irgendeiner Form der Ernährung dienen, sind Sekundärstoffe (secondary metabolites) Stoffe, die Pflanzen und Tiere als Abwehrstoffe gegen Prädation respektive Herbivorie produzieren. «Sekundär» bedeutet, dass sie in der Regel in der Pflanze keine primäre metabolische Funktion innehaben. Unter den Tieren sind es viele Invertebraten, aber auch Fische, Amphibien und sogar einzelne Vögel, die solche Stoffe – oft Neurotoxine – synthetisieren oder aus ihrer eigenen Nahrung gewinnen und sie dann im Körper akkumulieren. Die größte Vielfalt an Sekundärstoffen wird aber von Pflanzen produziert, vor allem von Dikotylen, viel weniger von Monokotylen (Gräsern), die zum Schutz gegen Frass eher Siliziumkristalle einlagern (Box 2.5). Die Konzentration an Sekundärstoffen ist artspezifisch und bei vielen Pflanzenarten in älteren Blättern hoch, bei anderen hingegen in jungen Zweigen. Dazu kommen Schwankungen nach Jahreszeit oder Jahr, aber auch individuelle Unterschiede. Da die Produktion mit Kosten verbunden ist, geht sie beim Nachlassen von Fraßdruck zurück. Die Wirkung der Tausenden bereits bekannter Sekundärstoffe reicht von geschmacklicher Wirkung (Bitterstoffen) über verdauungshemmende bis zu toxischer Wirkung; diese muss aber nicht für alle Konsumentengruppen gleich sein. Was zum Beispiel toxisch für Insekten sein kann, mag für Säugetiere neutral wirken. Der Abbau der Toxine geschieht durch die Mikroben im Verdauungstrakt (Kohl et al. 2014).

Box 2.3 «Unerwartete» ökologische Auswirkungen von anthropogen verursachten Störungen in der Kalziumversorgung von Vögeln

Schneckenhäuschen sind für viele Vögel wichtige Kalziumquellen vor der Eibildung, denn Vögel können keine größeren Kalziumvorräte im Körper anlegen. Weil Landschnecken auf sauren Böden geringere Dichten als auf kalkreichem Untergrund erreichen, können sie die Dichte von Singvögeln in natürlicherweise kalkarmen Gebieten limitieren. Nachdem Forscher in niederländischen Wäldern auf sandigen Böden Rückgänge im Bruterfolg bei Singvögeln feststellten, wiesen sie nach, dass Eier öfter zerbrachen, weil die Dicke der Eischalen abnahm. Dies wiederum war auf einen Rückgang in der Häufigkeit der Landschnecken zurückzuführen, der seinerseits durch den anthropogen bedingten sauren Regen verursacht wurde (Graveland & van der Wal 1996; Graveland & Drent 1997).

Geiernestlinge müssen ihren Kalziumbedarf durch Knochenfragmente decken, die ihnen die Eltern füttern. Diese stammen in der Regel von Knochen, die vorgängig von größeren Säugern zerbissen wurden. Nach der Ausrottung von Löwen (Panthera leo) und Hyänen (Crocuta, Hyaena) auf dem Farmland in Südafrika konnten sich die Kapgeier (Gyps coprotheres, ähnlich den Arten in Abb. 2.9) zwar weiterhin vom Fleisch von totem Vieh ernähren. Da die Knochen aber nicht mehr durch Großprädatoren aufgeschlossen wurden, fehlte es an verfütterbaren Knochen, und aufgrund des Kalziummangels litten die Geiernestlinge vermehrt an Knochenmissbildungen (metabolische Osteodystrophie, «Rachitis»). Bei Kolonien in Wildreservaten mit Großprädatoren war dies nicht der Fall (Richardson et al. 1986).

Entsprechend ihrer chemischen Verwandtschaft lassen sich etwa 20 Gruppen sekundärer Pflanzenstoffe unterscheiden. Zu ihnen gehören etwa Terpene, Phenole oder Alkaloide. Terpene hemmen als Aroma- oder Bitterstoffe die Tätigkeit der Mikroorganismen im Pansen der Wiederkäuer. Phenole, zu denen die Tannine gehören, binden sich an Proteine und reduzieren dadurch deren Verdaulichkeit. Die meisten Blätter von Bäumen enthalten Tannine. Alkaloide sind zyklische Stickstoffverbindungen, die vor allem mild toxisch wirken. Viele Raupen können Alkaloide sequestrieren und im eigenen Körper akkumulieren, was sie selbst gegen Fraß durch Vögel schützt. Die große Vielfalt der Sekundärstoffe auch innerhalb einer Gruppe bringt es aber mit sich, dass sich die Wirkungen der einzelnen Stoffe innerhalb einer Gruppe deutlich unterscheiden können. Dazu kommt, dass die Konsumenten im Laufe der Evolution selbst zahlreiche Abwehrmechanismen entwickelt haben. Je nachdem werden sie demnach versuchen, die Einnahme dieser Stoffe zu vermeiden, niedrig zu halten oder deren Wirkung zu neutralisieren.

2.3 Ernährungstypen

Die klassische und auch einfachste Einteilung nach Ernährungstypen, die sich an den trophischen Stufen orientiert, unterscheidet zwischen Carnivoren (Fleischfressern), Herbivoren (Pflanzenfressern) und Omnivoren (Allesfressern). Auch wenn je nach Tiergruppe (Säugetiere, Vögel etc.) Unterschiede in den Häufigkeiten der Ernährungstypen bestehen und manche Arten nicht eindeutig zugeordnet werden können oder sich in Abhängigkeit von Alter und Saison unterschiedlich verhalten, so ist die Einteilung dennoch ökologisch bedeutsam. Die Nahrungswahl ist wie ein morphologisches oder verhaltensbiologisches Merkmal der Evolution unterworfen. In der Regel liegen ihr spezifisch ausgebildete Verdauungssysteme zugrunde, deren physiologische Möglichkeiten und Einschränkungen weitreichende nahrungsökologische Konsequenzen für die Tiere haben. Deshalb wird oft noch genauer unterteilt: piscivor (fischfressend), insectivor (insektenfressend), granivor (samenoder körnerfressend), folivor (blattfressend), frugivor (fruchtfressend), nectarivor (nektarfressend) und so weiter. Eine konsequente Einteilung richtet sich nach dem quantitativen Anteil verschiedener Nahrungskategorien in der Ernährung. In Verbindung mit der Körpergröße und der Aktivitätszeit (tagaktiv/nachtaktiv) ergibt sich so eine wesentlich feinere Charakterisierung der Nahrungsökologie einer Art, als es die übliche Einteilung nach Gilden (guild; Arten mit ähnlichem Nahrungserwerb) erlaubt (Wilman et al. 2014; mit einer Datenbank von fast allen Vogel- und Säugetierarten). Ist die Nahrung vielfältig, ohne dass eine Kategorie dominiert, so sollte von Generalisten anstelle von Omnivoren gesprochen werden, weil der traditionelle Begriff des Omnivoren verschiedene Kombinationen vereint, die auf unterschiedlich adaptierten Verdauungssystemen beruhen (Pineda-Munoz & Alroy 2014). Allerdings wird die Bezeichnung «Generalist» auch in einer etwas anderen Bedeutungsvariante verwendet (siehe unten). Innerhalb der Herbivoren wird oft noch eine verfeinerte Einteilung angewandt (Kap. 2.5).

Verdauungstechnisch gesehen, ist es einfacher, sich von Fleisch als von Pflanzen zu ernähren, da tierische Zellen keine eigentlichen Zellwände besitzen. Damit ist die Zahl der carnivoren und omnivoren Tierarten viel größer als jene der herbivoren. Aus den höheren Verwandtschaftsgruppen (Kap. 1.2) sind die Knorpelfische, Amphibien sowie die wenigen Arten der Brückenechsen und Krokodile (praktisch) rein carnivor. Unter den Knochenfischen gibt es einige marine, vor allem aber Süßwasser bewohnende Arten (zum Beispiel die Karpfenartigen), die zu einem guten Teil herbivor leben. Auch unter den Echsen (mit Ausnahme der Schlangen) finden sich einige herbivore Gruppen (zum Beispiel Leguane); Schildkröten sind hauptsächlich omnivor. Bei den Vögeln ernähren sich eher größere Arten (vor allem Gänse und Schwäne sowie Straußenartige) von grünen Pflanzenteilen; die meisten herbivoren Vögel sind Körner- und Fruchtfresser (Box 2.4). Insgesamt ist die Nahrung bei Vögeln auch innerhalb einer Art oft sehr vielseitig. Mehr als die Hälfte der Vogelfamilien umfasst deshalb hauptsächlich omnivore Arten, und insgesamt dominiert der Anteil tierischer Nahrung, vor allem dank der vielen Insektenfresser. Auffällig ist zudem die vielfältige Nutzung von Fischen durch Vögel (Abb. 2.12). Bei den Säugetieren ist die Trennung in die Hauptgruppen Carnivore und Herbivore generell schärfer ausgebildet als bei den Vögeln. Mit etwa 90 % der Arten haben die Säugetiere den weitaus größten Anteil an Herbivoren; auch bei ihnen sind kleinere Arten (vorwiegend Nagetiere) eher granivor, während größere bis sehr große Arten sich von Gras, Kräutern, Laub, Zweigen und Wasserpflanzen ernähren können (Kap. 2.4 und 2.5). Mitunter nehmen auch ausgesprochene Herbivoren Fleisch zu sich, wenn sich eine günstige Gelegenheit bietet, möglicherweise als einfache Form der Proteinaufnahme (Clauss et al. 2016).

Abb. 2.12 Die Nutzung der Ressource Fisch (oder auch von Krebstieren, Mollusken etc.) ermöglicht die Besiedlung aller Meere durch Vögel. In den produktiven Aufquellgebieten (upwelling areas) können einzelne Arten von Meeresvögeln oft hohe Bestandsdichten erreichen und bilden an ihren Brutplätzen auf Inseln die größten Massenansammlungen von Vögeln auf engem Raum. Der akkumulierte stickstoff- und phosphorreiche Kot wurde früher in Form von Guano zu Düngezwecken industriell abgebaut. In Walvis Bay (Namibia) hat man den Kapkormoranen (Phalacrocorax capensis) eigens riesige Brutplattformen errichtet. Als Biodünger erlebt Guano heute wieder eine steigende Nachfrage.

Als (Nahrungs-)Generalisten werden auch Tiere bezeichnet, deren Nahrungsspektrum breit ist, also viele verschiedene Komponenten enthält, unabhängig von den weiter oben definierten Nahrungskategorien. Das Gegenteil sind (Nahrungs-)Spezialisten. Zu einer stringenteren Definition wird etwa die Nutzung des vorhandenen Nahrungsangebots herbeigezogen: Generalisten nutzen das in einem Habitat vorhandene Beuteartenspektrum zufällig, Spezialisten in einer spezifischen Auswahl. Allerdings lässt sich das grundsätzlich nutzbare Angebot gerade bei Prädatoren oft kaum ermitteln. Im Zusammenhang mit unselektiver Nahrungssuche wird auch der Begriff Opportunist gebraucht. Bei Herbivoren, besonders Huftieren, spricht man von selektiv äsenden Arten, wenn sie bestimmte Pflanzen oder Pflanzenteile herausgreifen; das Gegenteil sind unselektive Äser (bulk feeders; Weiteres in Kap. 2.5). Die genannten Bezeichnungen sind deshalb vor allem beim Vergleich verschiedener Arten aus derselben Verwandtschaft oder der gleichen Gilde sinnvoll. Allerdings muss beachtet werden, dass es auch Arten gibt, bei denen einzelne Individuen sich als Nahrungsspezialisten, andere hingegen sich als Generalisten gebärden (Araújo et al. 2010; dieser Aspekt der intraspezifischen Variation wird in Kap. 3.2 besprochen). Abgesehen davon ist es verständlich, dass Spezialisten nicht unter den Omnivoren, sondern bei den Carnivoren oder Herbivoren zu finden sind. Generalisten hingegen müssen nicht zwingend omnivor sein; auch unter Carnivoren oder Herbivoren kann man im Vergleich verschiedener Arten von Generalisten und Spezialisten sprechen. Extreme Spezialisten, die sich von einer einzigen oder nur sehr wenigen Arten ernähren, kommen in den meisten Wirbeltiergruppen vor. Bekannte Beispiele sind unter den Herbivoren etwa der Riesenpanda (Ailuropoda melanoleuca), der zu 99 % von Bambus lebt, oder die Meerechse (Amblyrhynchus cristatus) auf Galapagos, die nur Algen und Tang frisst und sich dabei als einzige Echse aus dem Meer ernährt. Spezialisierte carnivore Arten sind etwa solche, die nur von Termiten oder Ameisen leben, was für verschiedene Gruppen innerhalb der Säugetiere (etwa Erdferkel, Orycteropus afer, und Ameisenbären; Abb. 2.14) und Echsen zutrifft. Ein sehr ungewöhnlicher Fall unter den Vögeln sind die Fettschwalme (Steatornis caripensis), die nachtaktive Fruchtfresser sind und sich teilweise über den Geruch orientieren. Oft geht extreme Spezialisierung mit sehr spezifischen morphologischen Anpassungen einher.

Box 2.4 Frugivorie bei Vögeln

Obwohl Früchte und Nektar pflanzliche Bestandteile sind, unterscheiden sich die Anforderungen an Frugivore und Nectarivore in mancher Hinsicht von jenen an klassische Herbivore. Entsprechend dem Nahrungsangebot sind Frugivore und Nectarivore vor allem in subtropischen und tropischen Breiten zu finden. Früchte werden von den Pflanzen produziert, damit sie gefressen und die in ihnen enthaltenen Samen verbreitet werden; Entsprechendes gilt für Nektar und Pollen. Die Brutzeit der frugivoren Vögel fällt in den Tropen mit der Zeit stärkster Fruchtbildung zusammen. Allerdings sind die meisten dieser Vögel nur als Adulte frugivor (Abb. 2.13); die Nestlinge füttern sie mit Insekten. Früchte enthalten im Allgemeinen einen zu geringen Anteil an Proteinen (Tab. 2.1), um die hohe Wachstumsgeschwindigkeit der Nestlinge zu gewährleisten. Gewisse tropische Früchte mit trockenem Fruchtfleisch bieten jedoch den darauf spezialisierten Vögeln eine relativ protein- und fettreiche Nahrung an (Snow 1976). Einige Arten sind damit total frugivor, das heißt, sie füttern auch die Nestlinge mit Früchten. Die Nestlingsdauer wird aber anders als bei Insektenfressern bei Fruchtnahrung dennoch häufig auf fast das Doppelte verlängert, was besonders prädatorensichere Neststandorte und -konstruktionen verlangt (Stutchbury & Morton 2001).

Für adulte Vögel ist das üppige und meist ganzjährig verfügbare Früchteangebot grundsätzlich eine energetisch lohnende Nahrungsquelle. Dennoch wird sie nicht ihrer Häufigkeit entsprechend genutzt. Dies hat damit zu tun, dass Verdauungsvorgänge innerhalb der Vögel sehr variieren. So besitzen zum Beispiel viele Singvögel – im Gegensatz etwa zu Menschen oder Laborratten – kein Enzym zur Spaltung von Sucrose. Auch sind zur Nutzung kohlenhydratreichen und fettreichen Fruchtfleisches aufgrund unterschiedlicher Assimilationsgeschwindigkeit differenzierte Anpassungen nötig. Weitere Probleme können die in Früchten enthaltenen Sekundärstoffe sowie unausgewogene Mineralgehalte für Frucht- und Nektarfresser verursachen (Levey & Martínez del Río 2001).

Abb. 2.13 Viele der neotropischen Tangaren (hier eine Dreifarbentangare, Tangara seledon) sind als Adulte zu einem Großteil frugivor, füttern die Jungen in der ersten Zeit aber vorwiegend mit Arthropoden.

Abb. 2.14 Der Große Ameisenbär (Myrmecophaga tridactyla) aus den Savannen Südamerikas ist ein spezialisierter Ameisen- und Termitenfresser. Seine röhrenförmige Schnauze ist zahnlos; die Aufnahme der Beute geschieht mithilfe einer langen Zunge.

2.4 Verdauungssysteme

Der Verdauungsapparat (digestive system, feeding apparatus) der meisten Wirbeltiere ist eine komplexe Abfolge von (teilweise gewundenen) engen Schläuchen und weiten Kammern und kann ein Mehrfaches der Körperlänge des Tieres messen. Je schwieriger es ist, die Nährstoffe aus der Nahrung zu extrahieren, desto komplexer ist der Verdauungsapparat aufgebaut. Von den Carnivoren (einfache Trakte) über die Omnivoren zu den Herbivoren (komplizierte Trakte) besteht ein Kontinuum von vorwiegend selbstständiger, enzymatischer Verdauung zu vorwiegend unselbstständiger Verdauung mithilfe symbiotischer Mikroorganismen, die den Nahrungsbrei in Gärkammern fermentieren. Grundsätzlich aber lassen sich im Verdauungsapparat vier Segmente zwischen Mund und After erkennen (Abb. 2.15): Mundhöhle und Pharynx (headgut), Vormagen, bestehend aus Speiseröhre und Magen (foregut), Dünndarm (midgut) und Dickdarm mit Blinddarm (hindgut).

Bereits die Mundregion lässt aufgrund ihrer morphologischen Differenzierung Rückschlüsse auf die Ernährung zu. Vögel besitzen keine echten Zähne und haben damit im Gegensatz zu Säugetieren keine effiziente Möglichkeit, die Nahrung schon im Mundbereich zu zerkleinern. Der Eulenpapagei (Strigops habroptilus) ist diesbezüglich eine Ausnahme; er vermag mit seiner Zunge Pflanzenmaterial zu zerreiben, um nur den Saft aufzunehmen (Kirk et al. 1993). Im Gegensatz zur Schädelform ist bei den Vögeln der Hornschnabel in Anpassung an die Art der Nahrung und ihre Beschaffung über die höheren taxonomischen Gruppen sehr vielfältig differenziert. Aber auch innerhalb einzelner Familien gibt es Beispiele spektakulärer adaptiver Radiation, die eine große Diversität der Schnabelformen (und weiterer, mit der Nahrungssuche zusammenhängender anatomischer Merkmale) hervorgebracht hat. Bekannte Lehrbuchbeispiele sind die Kleidervögel Hawaiis (Pratt 2005) oder die Grundfinken (Geospiza) der Galapagosinseln (Kap. 8.6), aber auch die Vangawürger Madagaskars gehören dazu (Abb. 2.16).

Abb. 2.15 Fünf Grundmodelle des Verdauungsapparats von Wirbeltieren; angegeben ist der Ort der mechanischen Zerkleinerung der Nahrung, der Säuresekretion zur enzymatischen Verdauung sowie der mikrobiellen Fermentation. a: Vögel, b: Carnivoren und Omnivoren, c: Dickdarmfermentierer, d: Vormagenfermentierer ohne Wiederkäuen, e: wiederkäuende Vormagenfermentierer (Abbildung neu gezeichnet nach Barboza et al. 2009).

Die mechanische Bearbeitung der Beute findet bei Vögeln erst im Magen statt. Die Beutegröße ist damit für die meisten Vögel durch ihr Schluckvermögen beschränkt. Greifvögel und andere Arten mit ähnlichem Schnabelbau können jedoch von größerer Beute mundgerechte Stücke wegreißen, und viele Samenfresser vermögen Samenschalen mit dem Schnabel zu knacken. Einige Vögel haben zudem spezielle Verhaltensweisen entwickelt, um an den weichen Inhalt hartschaliger Beute zu gelangen, ohne die unverdaulichen Teile hinunterschlucken zu müssen (Kap. 3.3). In der Regel wird aber auch Nahrung mit harter Schale ganz geschluckt. Eine Besonderheit der meisten Vögel ist die Erweiterung der Speiseröhre (Oesophagus) in einen Kropf (crop), welcher der Speicherung von Nahrung dient, zum Beispiel, wenn diese später den Nestlingen gefüttert werden soll. Die Verdauung setzt aber erst im Magen ein und findet bei carnivoren Arten weitgehend ohne mechanische Unterstützung statt. Die aasfressenden Geier müssen dabei jedoch mit starken Pathogenen zurechtkommen. Bei ihnen hat sich deshalb eine spezielle Gemeinschaft von Darmmikroben entwickelt, die von Bakterien dominiert wird, die für andere Vögel hoch toxische Wirkung haben (Roggenbuck et al. 2014). Zudem weist die genetische Ausstattung von Geiern auf Anpassungen im Immunsystem und bei der Produktion von Verdauungssekreten an die spezielle Ernährungsweise hin (Chung et al. 2015).

Samenfressende Vögel (Finken und andere Singvögel, Hühnervögel) oder pflanzen- und molluskenfressende Wasservögel haben aus dem unteren, muskelbesetzten Magenteil (Ventriculus) hingegen massive Kau- oder Muskelmägen (gizzard) entwickelt, in denen die mechanische Verarbeitung oft mit eigens aufgenommenen Magensteinchen (Gastrolithen) verstärkt wird. Zugleich findet Behandlung mit der Magensäure aus dem Proventriculus statt (Abb. 2.15a). Vögel mit saisonal unterschiedlich harter Nahrung können mit periodischem Abbau und Aufbau der Muskelmagenmasse reagieren. Beispiele solcher phänotypischer Flexibilität sind die Bartmeise (Panurus biarmicus), die zwischen Samen- und Insektennahrung wechselt, Hühnervögel in Reaktion auf unterschiedlichen Fasergehalt oder viele Watvögel, die sich zeitweise an hartschalige Molluskennahrung anpassen müssen (Piersma & Drent 2003; Vézina et al. 2010; Piersma & van Gils 2011). Massenänderungen des Verdauungstrakts laufen oft sehr schnell ab (Starck 1999), was sich Vögel bei größeren Zugleistungen zunutze machen können (Kap. 2.7). Nach ähnlichem Prinzip wie bei den Vögeln konstruierte Kaumägen kommen auch bei gewissen Fischen vor. Massenänderungen des Magens sind auch bei Schlangen mit seltenen, aber großen Mahlzeiten nachgewiesen (Ott & Secor 2007).

Abb. 2.16 Anpassungen in den Schnabelformen von drei Vangawürgern an unterschiedlichen Nahrungserwerb. Links ein Kleibervanga (Hypositta corallirostris), der ähnlich den Kleibern (Sittidae) an den Stämmen aufwärts klettert und Insekten aus Ritzen herauspickt. Der Sichelvanga (Falculea palliata; Mitte) benutzt seinen sichelförmigen Schnabel, um in tieferen Stammlöchern und unter der Rinde nach Insekten zu sondieren. Der Haken-vanga (Vanga curvirostris, rechts) besitzt ähnlich den echten Würgern einen kräftigen Hakenschnabel, mit dem er auch kleinere Wirbeltiere erbeuten kann. Man nimmt an, dass der Vorfahre der heutigen Vangawürger vor knapp 29 Mio. Jahren von Afrika nach Madagaskar eingewandert ist und die Radiation vor gut 24 Mio. Jahren einsetzte (Fuchs et al. 2006).

Säugetiere besitzen Zähne und verfügen damit meistens nicht nur über einen Fang-, sondern auch über einen Kauapparat; nur wenige Gruppen sind sekundär zahnlos geworden (Bartenwale, Kloakentiere und Ameisenbären; Abb. 2.14). Viel stärker als bei den Vögeln haben sich bei den Säugetieren deshalb mit der Bezahnung auch die Schädelformen differenziert. Chemische Unterstützung des Kauens setzt bei Säugetieren bereits in der Mundregion ein, da im Speichel Verdauungsenzyme enthalten sind. Dennoch findet der Großteil der Nahrungsverarbeitung auch bei ihnen im Magenbereich und im Dickdarm statt.

Wie bereits erwähnt, stellt die Verdauung an Carnivore und Omnivore (zum Beispiel Mensch, Schwein) geringere Anforderungen als an Herbivore. Ihr Magen ist generell einfach gebaut und der Dünndarm relativ kurz (Abb. 2.15b). Fermentierung findet erst im Dickdarm statt und ist bei dessen geringer Größe auch relativ unbedeutend. Omnivore mit höherem Anteil pflanzlicher Nahrung, vor allem solche mit saisonaler Herbivorie, verfügen allerdings über stärker entwickelte Dickdärme mit ähnlicher Funktionsweise wie herbivore Dickdarmfermentierer (Hume 2006; s. unten). Grundsätzlich nehmen aber verdauungsphysiologische Anforderungen bei Carnivoren weniger Einfluss auf die Ökologie des Nahrungserwerbs als bei Herbivoren. Für Carnivore liegen die ökologischen Herausforderungen stattdessen beim Erwerb genügender Nahrungsmengen – Aspekte, die vor allem in Kapitel 3 zur Sprache kommen. Deshalb fokussiert der Rest dieses Kapitels auf herbivore Säugetiere mit faserreicher Nahrung.

Verdauungssysteme der Herbivoren

Die speziellen Bedingungen, denen sich Herbivore bei der Ernährung zu stellen haben, sind bereits an mehreren Stellen zur Sprache gekommen. Dazu gehören:

• Pflanzennahrung (abgesehen von Samen, Früchten und Ähnlichem) ist zwar eine häufige Ressource, denn etwa 50 % des organischen Kohlenstoffs der Erde ist in Zellulose gebunden. Diese ist aber nicht einfach zu verdauen, und die Energieausbeute pro Einheit an grüner Pflanzenmasse ist damit gering.

• Die Qualität der Pflanzennahrung kann im Laufe einer Vegetationsperiode sehr stark schwanken. Meist nimmt der Proteingehalt der Pflanzen nach dem Austrieb schnell und erheblich ab; gegen Ende der Vegetationsperiode ist der Nährwert von Nahrungspflanzen oft sehr gering (in gemäßigten Klimazonen im Herbst und Winter, in den Savannen subtropisch-tropischer Gebiete in der fortgeschrittenen Trockenzeit).

• Pflanzen wehren sich mit verschiedenen Mitteln gegen Herbivoren. Gras enthält Einlagerungen von Siliziumkristallen, die beim Kauen abrasiv wirken. Blätter von Dikotylen produzieren sekundäre Pflanzenstoffe, um ihre Verdaulichkeit herabzusetzen.

Wirbeltiere können Zellulose (teilweise auch Hemizellulose) nicht direkt aufschließen, da ihre Zellen keine Zellulase produzieren. Dazu ist die Hilfe von Mikroben (Bakterien, Protozoen, Pilzen) nötig, die im Verdauungssystem unter anaeroben Bedingungen arbeiten und Zellulase bilden. Erst deren Fermentationsprodukte (vor allem kurzkettige und flüchtige Fettsäuren) können von den Herbivoren assimiliert werden. Lignin, ebenfalls ein Faserstoff, ist auch für Mikroben weitgehend unverdaulich. Die Aufschließung von Zellulose und Hemizellulose durch Herbivoren erfordert damit große Fermentationskammern und die Adaptierung des Verdauungssystems auf längere Retentionszeiten. Aus der Größe der Fermentationskammer der verschiedenen Herbivoren lässt sich so die Bedeutung der mikrobiellen Fermentierung für ihre Ernährung ablesen. Grundsätzlich haben sich unabhängig von der Stammesgeschichte mehrfach zwei verschiedene Strategien entwickelt, die sich in der Lage der Fermentationskammer in Bezug auf Magen und Dünndarm unterscheiden:

1. Dickdarmfermentierer (hindgut fermenters): Fermentation findet wie bei Omnivoren im eigentlichen Dickdarm und im Blinddarm statt; diese Därme sind anders als jene der Omnivoren aber stark vergrößert und komplexer gebaut (Abb. 2.15c, 2.17). Man kann zwischen zwei Gruppen unterscheiden (Abb. 2.18):

• Große Arten (>50 kg) fermentieren im eigentlichen Dickdarm (colonic fermenters).

• Kleine Arten (<5 kg) fermentieren eher im Blinddarm (cecal fermenters) und sind häufig kop-rophag, das heißt, sie fressen den eigenen Weichkot und teilweise auch den Faserkot.

2. Vormagenfermentierer (foregut fermenters): Die Fermentation ist in den Bereich des Magens vorverschoben, der sich dafür zu einem stark gekammerten System entwickelt hat. Auch bei den Vormagenfermentierern lassen sich zwei verschiedene Gruppen unterscheiden:

• Wiederkäuer (ruminants; Abb. 2.15e, 2.17, 2.21)

• Nicht wiederkäuende Vormagenfermentierer (Abb. 2.15d, 2.21)

Es ist zu beachten, dass im umgangssprachlichen Deutsch mit «Nichtwiederkäuer» oft die großen Dickdarmfermentierer gemeint sind.

Aufbau und Lage der Fermentationskammern führen zwischen Dickdarm- und Vormagenfermentierern zu Unterschieden bei der Effizienz der enzymatischen Verdauung und der Nutzung des mikrobiellen Proteins. Die chemische Effizienz der Fermentierung von Fasern ist hingegen bei den beiden Strategien ähnlich; Unterschiede beim Energiegewinn ergeben sich aus verschieden langen Retentionszeiten der Nahrung, die mit Kauen und Sortieren der Nahrung nach Partikelgröße zu tun haben. Die Vormagenfermentierer gewinnen bei langer Retentionszeit mehr Energie pro Einheit aufgenommener Nahrung als die Dickdarmfermentierer, sind aber bezüglich der Menge an Nahrung, die pro Zeiteinheit aufgenommen werden kann, stärker limitiert.

Dickdarmfermentierer

Dickdarmfermentierer gleichen in der Funktionsweise des Magens und Dünndarms den Carnivoren und Omnivoren. Die enzymatische Verdauung, das heißt die Assimilation von Proteinen und löslichen Kohlenhydraten, geschieht im Magen und Dünndarm, während Zellulose unverdaut passiert und erst im Dickdarm und/oder Blinddarm fermentiert wird. Bei der enzymatischen Verdauung sind Dickdarmfermentierer gegenüber Vormagenfermentierern im Vorteil, da sie die Assimilationsprodukte direkt nutzen können, während bei Vormagenfermentierern die Assimilation über den Umweg der Mikroben geschieht und durch diese zwischengeschaltete trophische Stufe die Effizienz verringert wird. Die potenziellen Nachteile liegen im Umgang mit dem mikrobiellen Protein. Bei kürzerer Retentionszeit kann Faser weniger gründlich verdaut werden, und es resultiert eine geringere Ausnutzung der Zellulose. Das Protein aus den abgestorbenen Mikroben wäre für den Wirt eine nützliche Quelle von Aminosäuren, doch Dickdarmfermentierer laufen Gefahr, es zu verlieren, weil Aminosäuren nur im Dünndarm aufgenommen werden können, die Fermentationskammern jedoch dahinter liegen. Mit diesen beiden Problemen gehen die kleinen und die großen Arten unterschiedlich um.

Abb. 2.17 Vereinfachtes Schema des Verdauungsapparats von Dickdarmfermentierern (oben; Beispiel Pferd, Equus sp.) und Wiederkäuern (unten; Beispiel Gazelle, Gazella sp.) (Abbildung neu gezeichnet nach MacDonald D., 2001).

Die großen Arten fermentieren hauptsächlich im eigentlichen Dickdarm, wo keine Sortierung nach Partikelgröße stattfindet. Sie erreichen oft im Vergleich zu Wiederkäuern kürzere Retentionszeiten und entsprechend geringere Freisetzung von Fettsäuren aus der Zellulose (Abb. 2.17). Andererseits ist der Prozess bei ihnen weniger energieintensiv und erlaubt dadurch die Aufnahme faserreicherer Nahrung sowie größerer Mengen pro Zeiteinheit. Der Verlust des mikrobiellen Proteins spielt für die großen Arten mit ihrem vergleichsweise niedrigen Grundumsatz keine Rolle. Zu dieser Gruppe gehören Unpaarhufer (Pferde, Nashörner, Tapire), Elefanten, Wombats (grasende Beuteltiere; Abb. 2.19) oder Seekühe.

Für die kleinen Arten mit ihrem relativ höheren Energiebedarf (Kap. 2.1) wären der beschränkte Gewinn an Fettsäuren bei dem einfachen Durchlauf der Zellulose sowie der Verlust des mikrobiellen Proteins nicht tragbar, sodass sie einen Teil ihres Kots zur erneuten Verwertung fressen. Bei den Hasenartigen und einigen anderen Arten ist der Dickdarm mit einem Sortiermechanismus ausgestattet, der den groben Faseranteil aus dem Gemisch aus Flüssigkeit, Nahrungspartikeln und Mikroben aussondert (Björnhag 1994; Abb. 2.18). Das verfeinerte Gemisch wird mit antiperistaltischen Bewegungen zurück in den geräumigen Blinddarm befördert, wo zur Fermentation mehr Zeit zur Verfügung steht, als es im direkten Durchlauf durch den Dickdarm wie bei den großen Arten möglich wäre. Die Reste abgestorbener Mikroben werden im Dickdarm zu einem weichen Kotballen geformt und nach Austritt direkt ab Anus wieder gefressen; dadurch kann das Protein der enzymatischen Verdauung zugeführt werden. Die aussortierten Faserteile ergeben dann den «normalen» Kot in Form von trockenen, harten Bällchen (Abb. 2.27). Diese können zu Beginn der Tagesruhezeit ebenfalls nochmals aufgenommen werden. Den ganz kleinen Dickdarmfermentierern (kleinen Nagetieren) scheint dieser Trennmechanismus zu fehlen, doch können sie offenbar zwischen sehr trockenem Kot und solchem mit höherem Proteinanteil unterscheiden und nehmen dann den letzteren häufiger auf (Hirakawa 2001). Zu den koprophagen Dickdarmfermentierern gehören Hasentiere (Hase, Kaninchen etc.) und manche Nagetiere wie Ratten, Wühlmäuse oder Lemminge, Meerschweinchen (Cavia) und selbst etwas größere Arten wie Nutria (Myocastor coypus) und Wasserschwein (Hydrochaerus hydrochaeris; Hirakawa 2002). Neben einem Lemuren zählen auch verschiedene laubfressende australische Beuteltiere dazu, wobei einige größere Arten, zum Beispiel der Koala (Abb. 2.20), zwar mit Sortiermechanismus ausgestattet sind, aber auf das Kotfressen verzichten können.

Abb. 2.18 Verdauungstrakte eines großen (Savannenelefant, Loxodonta africana, links) und eines kleinen, koprophagen Dickdarmfermentierers (Kaninchen, Oryctolagus cuniculus, rechts) (Abbildung neu gezeichnet nach Stevens C. E. & Hume 1995).

Abb. 2.19 Der Wombat (Vombatus ursinus), ein südaustralisches Beuteltier, ist mit etwa 30 kg so groß, dass er es sich «leisten» kann, Grasfresser zu sein.

Übrigens findet auch bei Vögeln die bei entsprechender Nahrung notwendige Fermentation mit einer Ausnahme (Abb. 2.23) im Blinddarm statt, der in der Regel paarig angelegt ist und bei Arten mit stark faserhaltiger Pflanzennahrung (zum Beispiel Strauß, Struthio, und Raufußhühnern) beachtliche Ausmaße annehmen kann. Gegen den Herbst hin kann die Länge der Blinddärme bei Raufußhühnern auf 75–100 % der Dünndarmlänge anwachsen, womit sie imstande sind, im Winter ausschließlich von Koniferennadeln oder den nadelförmigen Blättern von Ericaceen zu leben. Damit geht ein saisonaler Wechsel in der Zusammensetzung der Bakteriengemeinschaft einher (Wienemann et al. 2011). Umgekehrt sind die Blinddärme in vielen carnivoren oder frugivoren Vogelfamilien reduziert oder praktisch ganz verschwunden.

Vormagenfermentierer

Fermentation im Vormagen hat im Vergleich zur Fermentation im Dickdarm den Vorteil, dass das mikrobielle Protein als Quelle essenzieller Aminosäuren und Vitamin B auch ohne Koprophagie zur Verfügung steht. Dafür ist die enzymatische Verdauung weniger effizient, weil sie teilweise durch die Mikroben übernommen wird und dabei die bereits genannten Energieverluste entstehen. Vormagenfermentierer nehmen oft wesentlich längere Retentionszeiten in Kauf, da die Nahrung in einem komplizierten Prozess nur langsam das stark gekammerte Magensystem durchläuft. Dieser Prozess ist bei den Wiederkäuern durch den periodischen Rücktransport von Nahrungsklumpen in den Mund zum intensiven Kauen unterbrochen. In geringem Umfang (wenige Prozent der gewonnenen Energie) schließt sich auch bei den Vormagenfermentierern noch eine zweite Fermentierung im Dickdarmbereich an.

Wiederkäuer haben das Prinzip der Vormagenfermentation durch einen zusätzlichen Sortiermechanismus perfektioniert, der eine extreme Zerkleinerung (und damit Verdauung) der Pflanzennahrung ermöglicht. Bei ihnen ist der Magen in vier Kammern geteilt. Die drei Vormägen, Pansen (rumen), Netzmagen (reticulum) und Blättermagen (omasum) sind eigentlich unterschiedlich differenzierte Teile der Speiseröhre, während der Labmagen (abomasum), der eigentliche Magen, homolog zum einhöhligen Magen vieler anderer Wirbeltiere ist (Abb. 2.15, 2.17). Während der Nahrungsaufnahme wird das weitgehend unzerkaute Pflanzenmaterial im Pansen, der größten der vier Kammern, deponiert. Bei einsetzender Fermentierung sinken die feineren Partikel schneller ab; dies führt im anschließenden Netzmagen zu einer Schichtung nach Partikelgröße. Hier werden die gröberen Partikel aussortiert und in den Pansen zurückbefördert, von wo sie portionenweise, als sogenannter Bolus, zum Wiederkäuen hochgebracht werden; die feineren Partikel aber verlassen den Netzmagen in Richtung des weiteren Verdauungstraktes. So kann Nahrung schnell in größerer Menge aufgenommen und die mechanische Zerkleinerung in Ruhe (meistens liegend; Abb. 2.22) und besser vor Prädatoren geschützt vorgenommen werden. Durch das zweite Kauen werden die Pflanzenteile mechanisch so zerkleinert, dass die Mikroorganismen die Fasern anschließend besser fermentieren können. Die Wiederkäuer erreichen damit, bezogen auf ihre Körpergröße, feinere Partikelgrößen als andere herbivore Säugetiere (Fritz J. et al. 2009). Die Fermentierungsprodukte, kurzkettige Fettsäuren aus Zellulose und Aminosäuren und Ammoniak aus Proteinen, werden vom Wirt zur Energiegewinnung und von den Mikroorganismen teilweise selbst für ihre Vermehrung gebraucht. Im Zuge der Fermentations-Kaskade wird auch Methan produziert und durch Rülpsen an die Umwelt abgegeben (heute sind wiederkäuende Nutztiere die Quelle von etwa 15 % aller Treibhausgase). Der für die Sortierfunktion im Netzmagen unerlässliche hohe Wassergehalt wird durch Speichel in den Vormagen eingebracht und in seinem hinteren Teil (Omasum) dem Nahrungsbrei wieder entzogen. Dann gelangt der Nahrungsbrei ins Abomasum. Dort und im anschließenden Dünndarm findet die enzymatische Verdauung von Fetten, einfachen Zuckern und Aminosäuren statt. Die aus dem Pansen gespülten Mikroben, die hier verdaut werden, sind selber die wesentliche Quelle von Proteinen für die Wiederkäuer.

Abb. 2.20 Der australische Koala (Phascolarctos cinereus) lebt von den Blättern von nur etwa fünf verschiedenen Arten von Eucalyptus, wovon er etwa 500 g pro Tag benötigt. Zur Fermentation dieser stark faserhaltigen Nahrung ist sein Blinddarm enorm entwickelt; er besitzt mit einer Länge von bis zu 2,5 m das größte relative Fassungsvermögen unter allen Säugetieren. Der Blinddarm ist auch für die effiziente Absorption des Wassers aus der Nahrung verantwortlich, denn frei lebende Koalas trinken nur selten freies Wasser.

Der Fasergehalt der Nahrung sagt aus, wie «rau» («Raufutter») die Nahrung ist; die obere Grenze akzeptabler Qualität liegt dort, wo für Kauen und Fermentierung fast so viel Energie ausgegeben wie gewonnen wird. Die Retentionszeit steigt mit dem Fasergehalt und kann bis zu 100 h betragen. Der gesamte Verdauungsprozess der Wiederkäuer ist recht effizient, solange der Faseranteil nicht sehr hoch ist, und ergibt bei mittlerem bis geringem Faseranteil eine Verdaulichkeit organischer Substanz von 65–75 % (Kap. 2.6). Ein weiterer Vorteil ist, dass Stickstoff in Form von Harnstoff rezykliert werden kann. Als Nachteil schlägt zu Buche, dass die Mikroben Nährstoffe verdauen, welche der Wirt selbst hätte nutzen können, und ein Teil der resultierenden Energie dann in Form von Methan verlustig geht.

Zu den Wiederkäuern gehören die Hirschferkel, Hirsche, Moschustiere, Boviden (Kühe, Antilopen, Schafe und Ziegenartige etc.), Gabelböcke und die Giraffen, die alle Angehörige der gleichnamigen Unterordnung Ruminantia (= Wiederkäuer) sind. Auch die Kamelartigen haben ein ähnliches Vormagensystem mit Sortierfunktion und Wiederkäuen entwickelt. Alle funktionellen Wiederkäuer sind damit Paarhufer.

Nicht wiederkäuende Vormagenfermentierer kommen in den verschiedensten Verwandtschaftsgruppen vor. Allen gemeinsam ist die Kammerung des Magens in zwei bis drei sack- und schlauchförmige Teile (Abb. 2.15d, 2.21), wobei die Fermentation wie bei den Wiederkäuern proximal abläuft und vom distalen sauren Milieu (analog dem Abomasum) getrennt sein muss. Sortierung des Fermentierguts nach Partikelgröße und Retention großer Partikel ist anders als bei Wiederkäuern wenig ausgeprägt und fehlt bei großen Arten weitgehend; die Retentionszeiten sind für alle Partikelgrößen relativ lang. Bei Arten mit mehr schlauchförmigem Bau des Vormagens, zum Beispiel dem Känguru, kann Nahrung gleichmäßiger hindurchtransportiert werden, ohne wie bei den Wiederkäuern am Übergang zwischen Reticulum und Omasum zurückgehalten zu werden. Die Annahme, dass Kängurus demnach sehr faserhaltige Nahrung nutzen könnten, während Wiederkäuer im gleichen Fall durch zu lange Retentionszeit an weiterer Nahrungsaufnahme gehindert würden und in ein Energiedefizit gerieten (Hume 2006), steht im Widerspruch zu entsprechenden Felddaten (Meyer K. et al. 2010). Kängurus selektieren im Vergleich zu Schafen eher Nahrung höherer Qualität und können während längerer Zeit konstant Nahrung aufnehmen (Munn 2010). Insgesamt aber ist die Strategie der nicht wiederkäuenden Vormagenfermentierer in ihren Möglichkeiten stärker limitiert als jene der Wiederkäuer (und auch der Dickdarmfermentierer) und scheint sich vor allem auf Arten mit relativ tiefem Grundumsatz und niedriger Rate der Nahrungsaufnahme zu beschränken (Clauss et al. 2010). Zu den Vormagenfermentierern ohne Wiederkäuen gehören Flusspferde, Pekaris, Faultiere, Kängurus und laubfressende Affenarten (Colobus, Nasenaffe; Abb. 2.23). Auch ein blattfressender Vogel, der südamerikanische Hoatzin, praktiziert prägastrische Fermentation (Abb. 2.23).

Abb. 2.21 Verdauungstrakte eines Wiederkäuers (Hausschaf, Ovis aries, links) und eines nicht wiederkäuenden Vormagenfermentierers (Östliches Graues Riesenkänguru, Macropus giganteus) (Abbildung neu gezeichnet nach Stevens C. E. & Hume 1995).

Wale und Delfine, die nahe mit den Paarhufern verwandt sind, besitzen ebenfalls einen sehr langen Verdauungstrakt mit einem mehrkammerigen Magen (Berta et al. 2006). Allerdings ist nur der erste Teil drüsenfrei (gegenüber Rumen, Reticulum und Omasum der Wiederkäuer), doch gibt es Hinweise, dass vor allem Bartenwale in diesem Vormagen fermentieren, um das Chitin der gefressenen Krustentiere (Krill) zu assimilieren (Olsen M. A. et al. 2000).

Abb. 2.22 Bei diesem wiederkäuenden weiblichen Wasserbock (Kobus ellipsiprymnus) erkennt man die mahlenden Kaubewegungen.

2.5 Nahrungsstrategien der Herbivoren

Vereinfacht gesagt, steigt die räumliche Kapazität des Verdauungsapparats und damit das Aufnahmevermögen von Nahrung linear mit der Körpergröße an (W1.0; Demment & Van Soest 1985), der Energieverbrauch und damit der Bedarf hingegen nur mit der ¾-Potenz (W0.75; Kap. 2.1). Die Differenz W0.25 kann theoretisch von größeren Herbivoren auf zwei Arten genutzt werden:

• Bei gleichbleibender Qualität der Nahrung muss pro Einheit Körpermasse weniger Nahrung aufgenommen werden.

Abb. 2.23 Links: Der Nasenaffe (Nasalis larvatus) aus den flussbegleitenden Tieflandwäldern Borneos besitzt als spezialisierter Laubfresser den kompliziertesten Kammermagen aller Affen; er wirkt deshalb dickbäuchig. Neueste Beobachtungen lassen vermuten, dass auch Nasenaffen Nahrung zum erneuten Kauen aufwürgen, aber nicht nach Partikelgröße sortieren (Matsuda et al. 2015). Rechts: Der Hoatzin (Opisthocomus hoazin), ein entfernter Verwandter der Kuckucke, ist bislang der einzige bekannte Vormagenfermentierer unter den Vögeln. Er erreicht damit ähnlich wie die nicht fermentierenden Strauße (Struthio), aber im Gegensatz zu anderen herbivoren Vögeln, den Säugetieren vergleichbare lange Retentionszeiten und hohe Verdaulichkeit der Nahrung (Fritz S. A. et al. 2012).

• Bei gleicher Menge aufgenommener Nahrung können größere Arten mit Nahrung schlechterer Qualität, also Pflanzen mit höherem Faseranteil, auskommen. Erklären lässt sich dies über die höhere Kapazität im Verdauungsapparat, der längere Retentionszeiten und damit eine verbesserte Verdauung von faserreicher Nahrung zulassen sollte.

Dass kleinere Arten fast durchweg Nahrung von höherer Qualität konsumieren als größere, ist bereits von Bell R. H. V. (1970) und Jarman (1974) an afrikanischen Huftieren beobachtet worden. Der Sachverhalt ist heute als «Jarman-Bell-Prinzip» bekannt und nicht nur im Vergleich vieler Arten – Säugetiere wie Vögel – bestätigt worden, sondern auch für Männchen und Weibchen bei geschlechtsdimorphen Herbivoren und selbst für ungleich große Individuen innerhalb desselben Geschlechts (Brivio et al. 2014). Die lange akzeptierte Erklärung von Demment & Van Soest (1985), dass kleinere Arten Nahrung geringerer Qualität schlechter verdauen können als größere Arten, wird aber weder theoretisch noch durch Daten gestützt (Clauss et al. 2013). Tatsächlich zeigen sowohl existierende Datenreihen als auch neue Fütterungsversuche, dass die Fähigkeit zur guten Verdauung nicht körpergrößenabhängig ist, sondern dass größere Herbivoren höhere Aufnahmeraten besitzen, die allometrisch mit einer höheren Steigung skalieren als der Grundumsatz (Müller et al. 2013; Steuer et al. 2014). Beobachtungen zur Allometrie der Nahrungsaufnahme von Herbivoren im Freiland (Kap. 3.8) unterstützen die Erklärung, dass große Herbivoren auf qualitativ schlechte Nahrung fokussieren, weil normalerweise nur diese räumlich konzentriert und in einer Menge vorhanden ist, welche die benötigten Aufnahmeraten garantiert.

Werden Herbivore nach ihrer Nahrungsstrategie klassifiziert, so kann die Einteilung entweder anhand der Art der Nahrung (botanischen Zusammensetzung, Pflanzenteile) oder anhand ihrer Qualität erfolgen.

• Bei der Einteilung nach der (botanischen) Nahrungszusammensetzung lassen sich unterscheiden: Laubäser (browser) – Mischäser (mixed feeder) – Grasäser (grazer). Bei der Laubäsung zählen nicht nur die Blätter von Sträuchern und Bäumen, sondern auch Knospen, Zweige und Rinde sowie dikotyle Kräuter (forbs), auch wenn Letztere in punkto Nahrungsqualität oft nicht mit eigentlichem Laub vergleichbar sind. Mischäser nutzen sowohl Laub als auch Gras, während Grasäser normalerweise kein Laub fressen, aber beim Grasen einen kleineren Anteil dikotyler Kräuter aufnehmen können.

• Die gängige Unterteilung gemäß Qualität unterscheidet hingegen: Konzentratselektierer (concentrate selector/selective feeder) – Intermediärtyp (intermediate feeder) – Raufutter-Fresser (roughage/bulk feeder). Als Qualitätsmerkmal gilt der Fasergehalt, wobei davon ausgegangen wird, dass der Bedarf an höherer Qualität mit stärkerer Selektivität bestimmter Pflanzen (oder Teilen davon) einhergeht.

Wie bei vielen Klassifikationen darf aber nicht vergessen werden, dass die Grenzen zwischen den Gruppen oft fließend sind, weil viele Arten eine gewisse Flexibilität zeigen können, sodass sich über die Herbivorenarten hinweg mehr oder weniger ein Kontinuum ergibt.

In einem vereinfachten, aber berühmt gewordenen Konzept (Hofmann 1989) sind die beiden Aspekte Nahrungsart und Qualität respektive Selektivität vermengt worden. Hofmanns Schema (Abb. 2.24) ordnet die verschiedenen europäischen Wiederkäuer anhand ihres mittleren Grasanteils in der Nahrung innerhalb des Kontinuums von Laubäsern (links) zu Grasäsern (rechts) ein. In dieser eindimensionalen Darstellung wird jedoch der Gradient Laub – Gras zugleich zu einem Gradienten abnehmender Nahrungsqualität. Zwar besitzt Gras im Durchschnitt einen höheren Faseranteil als Laub, doch der höhere Ligningehalt sowie sekundäre Pflanzenstoffe im Laub können dessen Qualität ebenfalls herabsetzen. Laubnahrung ist deshalb nicht a priori von besserer Qualität als Gras (Box 2.5). Der populäre Begriff «Konzentratselektierer» für Laubäser ist auch insofern problematisch, als selbst qualitativ gute Laubäsung noch immer einen weit höheren Faseranteil besitzt als alles, was aus der Tierhaltung unter der Bezeichnung «Konzentratfutter» bekannt ist (Clauss et al. 2010). Die Qualität der aufgenommenen Nahrung wird am stärksten über die Selektivität (für bestimmte Pflanzenarten, Altersstadien oder Teile der Pflanze) gesteuert. Es gibt sowohl bei Laub- als auch Grasäsern selektive und auch nicht selektive Arten. Tendenziell sind kleinere Herbivoren wegen ihres relativ höheren Energiebedarfs stärker selektiv als größere; zudem sind sie aufgrund der schmaleren Schnauze stärker dafür prädestiniert (Kap. 3.8).

Box 2.5 Nahrungsqualität von Gras und Laubäsung im Vergleich (nach Karasov & Martínez del Río 2007)

Gras (Monokotyledonen) und Laubäsung (Blätter krautiger und verholzter Dikotyledonen) unterscheiden sich in mancher Hinsicht bezüglich ihrer Nahrungsqualität für Herbivoren:

• Zellwände sind in Gräsern eher dick, mit einem höheren Anteil an Zellulose und Hemizellulose. In Blättern sind sie trotz des größeren Gehalts an Lignin eher dünn, was einen höheren Anteil zyto-plasmatischen Inhalts zur Folge hat. Da Zellulosen fermentiert werden, ist die Assimilationsdauer von Gras länger (Lignin kann nicht fermentiert werden).

• Abwehrstoffe: Siliziumkristalle in Gras und verschiedene sekundäre Metaboliten in Blättern sind Abwehrmechanismen der Pflanzen, um Herbivorie zu reduzieren (Kap. 2.2). Als Folge sind die Grasfresser mit starker Abnutzung ihrer Zähne konfrontiert, während Laubäser zum Teil aufwendige Entgiftung der Nahrung durchführen müssen. Man nimmt an, dass die im Vergleich zu Grasäsern stark vergrößerten Speicheldrüsen der Laubäser dem Abbau der Metaboliten dienen (Hofmann et al. 2008). Tanninbindende Proteine im Speichel werden nicht nur von Huftieren, sondern auch von Primaten (inklusive des Menschen), Nagetieren, Hasenartigen, Beuteltieren und weiteren produziert (Espinosa Gómez et al. 2015).

• Architektur der Pflanze: Gräser bestehen aus Blattspreiten, Stängel (mit Fruchtständen) und Blattscheiden und wachsen oft in einer dicht gepackten Vegetationsschicht, was den Herbivoren die Selektion der qualitativ höherwertigen Teile erschwert, besonders da die proteinreicheren jungen Blätter an der Basis entsprießen. Laubäsung enthält eine räumlich oft mehr heterogene Zusammensetzung aus Knospen, jungen und älteren Blättern, Zweigen sowie Blüten und Früchten, die von Herbivoren besser selektiv genutzt werden können (Ausnahme: das dichte Gewirr von dornen- oder stachelbewehrten Sträuchern und Bäumen, zum Beispiel Akazienverwandte).

• Räumliche Verteilung: Grasnahrung ist im Raum sehr gleichförmig vorhanden, Laubäsung kommt hingegen lockerer verteilt vor und bietet den Herbivoren eine geringere nutzbare Biomasse.

Die Klassifikation von Van Soest (1994) trägt den genannten Mängeln Rechnung, indem eine zweite Dimension für Selektivität eingeführt wird (Abb. 2.25); größere Selektivität steht damit für Nahrung höherer Qualität. Obligate Gras- und Laubäser bleiben bei zunehmender Selektivität bei ihrem Nahrungstyp, greifen aber bestimmte Pflanzenarten heraus oder konzentrieren sich auf junge Triebe. Intermediärtypen oder Mischäser tendieren generell dazu, Gras höherer Qualität zu fressen und bei dessen Mangel die Aufnahme von Laubäsung zu steigern.

Abb. 2.24 Die nahrungsökologische Klassierung europäischer Wiederkäuer (Abbildung neu gezeichnet nach Hofmann 1989).

Die artenreiche und nach Körpergröße stark differenzierte Herbivorenfauna Afrikas, welche dem Jarman-Bell-Prinzip Pate stand, bot auch Anlass zu weitergehenden Überlegungen, nämlich dass Körpergröße und Nahrungsstrategie mit Sozialstruktur, Reproduktionsverhalten und Taktik der Feindvermeidung ein Beziehungsmuster ergeben, in dem sich fünf Gruppen unterscheiden lassen (Jarman 1974; ähnlich auch bei Geist 1974). Die meisten dieser Zusammenhänge wurden später auch statistisch erhärtet (Brashares et al. 2000). Die Darstellung hier folgt der bezüglich weiterer Herbivoren ergänzten Zusammenfassung in Fryxell et al. (2014); das Thema der ökologischen Grundlagen des Fortpflanzungsverhaltens wird in Kapitel 4 mehrfach wieder aufgegriffen.

1. Kleine Arten (3–20 kg) mit hoch selektiver Wahl nährstoffreicher Nahrung, die neben frischen Triebspitzen vor allem auch Blüten, Samenstände, Früchte und sogar Fleisch umfasst. Sie sind Bewohner von Wald oder dichtem Busch, leben einzeln oder paarweise, zeigen wenig Sexualdimorphismus und verteidigen ein Territorium, wobei sich beide Geschlechter beteiligen. Feindvermeidung geschieht über unauffälliges Verhalten in der Deckung. Zu dieser Gruppe gehören die kleinsten Antilopen (Abb. 2.26) und Ducker.

2. Kleine bis mittelgroße Arten (20–100 kg) können Grasfresser oder Laubäser sein, sind aber bezüglich bestimmter Pflanzen oder Teile davon ähnlich selektiv wie die ganz kleinen Arten. Sie leben in Galeriewäldern, dichtem Busch oder in Hochgrasbeständen, in etwas größeren Gruppen (etwa 2–6, oftmals mit einem Männchen und mehreren Weibchen), sind meist territorial und zeigen einen gewissen Sexualdimorphismus. Feindvermeidung geschieht in der Regel durch Verstecken und regungsloses Verharren. Zu diesen Arten gehören Laubäser im Trockenbusch wie das Gerenuk (Litocranius walleri), aber auch Grasfresser wie die Riedböcke (Redunca) oder das Oribi (Ourebia ourebi), das mit seinen 15–17 kg der kleinste Grasfresser ist (Abb. 2.25).

3. Mittelgroße Arten (50–150 kg) sind oft Mischäser, mit reiner Grasnahrung während der Regenzeit und größerem Laubanteil zur Trockenzeit. Habitate variieren und reichen von dichter bewaldetem Gebiet über Savannen bis zu offenen Flussebenen. Männchen verteidigen einzeln ein Territorium, das von umherwandernden Weibchengruppen (6–200 Individuen) besucht wird; nicht territoriale Männchen streifen ebenfalls in Gruppen umher. Die Streifgebiete der Weibchen sind groß, besonders zur Regenzeit. Der Sexualdimorphismus ist sehr ausgeprägt; das Feindverhalten fußt auf gemeinsamer Wachsamkeit und Flucht. Arten in dieser Kategorie umfassen Impala (Aepyceros melampus, Abb. 1.0), Wasserböcke (Kobus, Abb. 2.22), Rappenantilope (Hippotragus niger), Gazellen und viele weitere.

Abb. 2.25 Klassifikation der Herbivoren entlang von zwei Achsen: Anteile von Gras und Laubäsung in der Nahrung gegen Grad der Selektivität. Pfeile geben die Spannweite bezüglich der Einteilung entlang der Achsen an (nach Van Soest 1994). Die Selektivitätsachse ist stark von der Körpergröße geprägt, da kleinere Herbivoren besser einzelne Pflanzen oder Teile davon selektieren können als größere Arten mit breiteren Schneidezahnbögen (incisor arcade). Zudem haben Laubäser im Allgemeinen schmalere Bögen als Grasfresser, doch treten die Unterschiede erst bei Arten mit Körpergrößen von >90 kg auf; kleinere Arten können offenbar bei Gras wie Laub die benötigte Selektivität erreichen (Abbildung verändert nach Janis & Ehrhardt 1988; Gordon & Illius 1988).

4. Mittelgroße bis große Arten (100–250 kg) von Grasfressern mit Präferenz für qualitativ gutes Gras. Dominante Männchen sind solitär und territorial, die übrigen bilden Junggesellenherden. Auch die Weibchen leben in oft großen Herden (6 bis mehrere 100) mit riesigem Streifgebiet oder wandern saisonbedingt zwischen zwei Gebieten, generell in offener Savanne oder gar baumlosen Ebenen. Sexualdimorphismus ist vorhanden, aber weniger ausgeprägt als bei Arten der Gruppe (3); Feindvermeidung erfolgt ähnlich. Zu dieser Kategorie gehören Weißbartgnu (Connochaetes taurinus; Abb. 3.14), Kuhantilopen (Alcelaphus) oder Topi (Damaliscus lunatus, Abb. 4.32).

5. Die großen Arten (>200 kg) sind unselektive Äser von Gras oder Laub geringer Qualität, also sehr häufiger Nahrung. Habitate umfassen sowohl bewaldete Gebiete als auch lockere Savanne, die in saisonalen Bewegungen durchstreift werden. Männchen sind nicht territorial und bilden eine Dominanzhierarchie, Weibchen leben in Herden (10 bis mehrere 100) mit großem Streifgebiet. Feindvermeidung geschieht wie bei (3) und (4), außer bei den größten Arten (Kaffernbüffel, Syncerus caffer; Savannenelefant, Loxodonta africana, Abb. 5.16), die sich auch gegen Prädatoren verteidigen können. Als weitere Mitglieder dieser Kategorie gelten etwa Elenantilope (Taurotragus oryx), Spießböcke (Oryx), oder auch Steppenzebra (Equus quagga, Umschlagbild) und Giraffe (Giraffa camelopardalis, Abb. 7.8).

Dieses Klassifikationsmuster hat entsprechend auch für andere Herbivorenfaunen Gültigkeit, etwa jene Asiens, wo die Kategorien der hochselektiven kleinen Laubäser aber nicht durch Boviden, sondern vor allem durch kleine Hirschartige repräsentiert werden. Hofmanns (1989) Klassifikation der Wiederkäuer geschah weniger vor dem Hintergrund solcher verhaltensökologischer Zusammenhänge als im Hinblick auf die Evolution von Verdauungssystemen. Sie führte zu einer Reihe von Hypothesen über unterschiedliche morphologische Anpassungen im Verdauungsapparat von Laub- und Grasäsern und damit verbundenen Verdauungsleistungen (die sogenannte ruminant diversification hypothesis). Wie weit solche Unterschiede mit der Gras- oder Laubpräferenz zusammenhängen oder vor allem mit Körpergröße und taxonomischer Zugehörigkeit zu tun haben, wird jedoch immer noch diskutiert (Karasov & Martínez del Río 2007; Clauss et al. 2008, 2010).

Abb. 2.26 Mit etwa 5 kg Körpermasse gehören die Dikdiks (hier ein männliches Damara-Dikdik, Madoqua kirkii) aus den ariden Gebieten Afrikas zu den kleinsten Antilopen. Sie leben streng territorial und monogam. Ihre schmale vorspringende Schnauze erlaubt ihnen als Laubäser, auch kleinste Blätter zu selektieren.

2.6 Effizienz der Assimilation

Dass die verschiedenen Nahrungsbestandteile sehr unterschiedliche Gehalte an Energie aufweisen, zeigte bereits Tabelle 2.1. Bei der Betrachtung der Verdauungsmechanismen der Herbivoren wurde aber auch klar, dass die in der Nahrung vorhandene Energiemenge nicht gänzlich genutzt werden kann und dass die Effizienz der Nutzung von der Tierart beziehungsweise von ihrem Verdauungssystem abhängt. Die nicht zur Assimilation nutzbare Energie (apparent digestible energy) geht über den Kot wieder verloren (Abb. 2.27). Aus Formel 2.1 (Kap. 2.1) errechnet sich damit der verdauliche Energieanteil DE, welcher die Verdaulichkeit (digestibility, assimilation efficiency) der Nahrung beschreibt:

Protein ist für alle Wirbeltiere gut verdaulich, im Mittel zu etwa 92 %. Ähnliches gilt für Lipide. Carnivoren erreichen bei guter Fleischnahrung deshalb oft eine Verdaulichkeit von 80–85 %; bei Arthropodennahrung liegen die Werte aufgrund des Chitinanteils tiefer. Mit über 98 % sind auch Zellinhalte (nicht strukturelle Kohlenhydrate) von Pflanzen fast vollständig verdaulich (Robbins 1993). Nektarfresser kommen so auf 95 % und mehr Verdaulichkeit, Samenfresser auf 70–80 %. Kommerzielles Samen- und Körnerfutter für Nagetiere ist sogar so zusammengestellt, dass im Maximum fast 90 % Verdaulichkeit erreicht wird. Bei grünem Pflanzenmaterial liegt die Verdaulichkeit jedoch wesentlich tiefer und hängt zunächst vom Anteil an Lignin, Cutin und Silizium in den Zellwänden, dann aber auch vom Verdauungssystem und der Retentionszeit ab. Diese Aspekte sind in den vorausgehenden Kapiteln bereits intensiv zur Sprache gekommen. Sehr häufig liegt die Verdaulichkeit der Zellwände (das heißt der Gesamtfaser) zwischen 30 % und 60 % und bei qualitativ guter Pflanzennahrung insgesamt bei 60–70 %. Riesenpandas (Ailuropoda melanoleuca) erreichen bei ihrer faserreichen Bambusnahrung lediglich eine Verdaulichkeit von 12 %, weil sie als Bären nur den Hemizellulosenanteil verdauen können (Robbins 1993). Wie stark die Unterschiede in der Verdaulichkeit zwischen Herbivoren ausfallen können, lässt sich an deren Kot ablesen (Abb. 2.27).

Die Effizienz, mit der assimiliert wird, ist in mehrfacher Hinsicht von ökologischer Bedeutung. Drei Aspekte sind nach Karasov & Martínez del Río (2007) besonders wichtig:

1. Niedrige Effizienz bringt Fitnesseinbußen bei schlechterer Energieversorgung oder bei höherem zeitlichem Aufwand für die Nahrungssuche (Kap. 3).

2. Die Effizienz der Verdauung hat Implikationen für den Material- und Energiefluss zu anderen trophischen Stufen in einem Ökosystem.

3. Viele Tier-Pflanzen-Interaktionen, zum Beispiel bei der Blütenbestäubung oder der Verbreitung von Samen durch Tiere (Zoochorie), hängen oft von bestimmten Verdauungsleistungen ab.

Abb. 2.27 Kot des Weißbartgnus, links, des Savannenelefanten, Mitte, und des Schneehasen (Lepus timidus), rechts. Pflanzenfresser produzieren aufgrund der geringeren Verdaulichkeit ihrer Nahrung wesentlich mehr Kot als Carnivore. Als Wiederkäuer verdauen die Gnus die Nahrung allerdings besser als große Dickdarmfermentierer wie Elefanten oder Pferde, deren Kot meist viele sichtbare Stängel enthält. Der Faserkot des koprophagen Schneehasen besteht aus runden, sehr dicht gepressten Bällchen.

2.7 Energiebalance und Kondition

Obwohl die wichtigen Tätigkeiten, wie Reproduktion, Wanderungen oder bei den Vögeln auch die Mauser, dem Jahresgang der Verfügbarkeit von Energie gut angepasst sind, übersteigt der Energiebedarf oftmals das nutzbare Angebot. Nahrungsmangel ist nichts Seltenes, und viele Tiere können routinemäßig längere Perioden des Fastens ertragen, ohne die Körpertemperatur absenken zu müssen (McCue 2010). Die dabei benötigte Energie wird über den Katabolismus von Körpergewebe freigestellt. Im Verlauf des Fastens bis hin zum Verhungern können drei metabolische Phasen unterschieden werden (Wang et al. 2006): In den ersten Stunden bis Tagen des Nahrungsentzugs kann Leberglykogen mobilisiert werden, in einer zweiten Phase werden hauptsächlich die Fettvorräte abgebaut, wobei ein Minimum an Proteinabbau erfolgt. Vögel können in dieser Phase noch stärker die Proteinvorräte schonen als Säugetiere (Jenni-Eiermann & Jenni 2012). In der dritten Phase wird zunehmend auf Protein zurückgegriffen. Da Protein fast gänzlich strukturelle Aufgaben im Körper erfüllt und es deshalb unter normalen Umständen in viel geringerem Maß als Fett veratmet wird, markiert diese Phase einen fortgeschrittenen Zustand des Verhungerns, denn wichtige Organe und Muskeln werden angegriffen. Erst wenn hungernde Vögel die Brustmuskulatur so weit abgebaut haben, dass sie flugunfähig werden oder wenn andere Organe irreversibel geschädigt sind, sterben sie. Gelegentlich kommt es so zu Massensterben von überwinternden Entenvögeln (Suter & van Eerden 1992).

Energiespeicherung und Kondition

Die normale Energiespeicherung bei Wirbeltieren geschieht also in Form von Fett; bei Fischen spielen auch Glykogen und Proteine eine bedeutende Rolle. Fett besitzt die höchste Energiedichte der verfügbaren Speichermedien (Tab. 2.1) und kann auch schnell wieder katabolisiert werden. Dazu nehmen viele Tiere zu gewissen Zeiten mehr Nahrung auf, als momentan nötig ist (Hyperphagie). Die Assimilationsrate kann bei manchen Vögeln zur Zugzeit mehr als das 10-fache Äquivalent des BMR erreichen (Kvist & Lindström 2003; Klaassen M. et al. 2010). Der Rückgriff auf die Fettreserven erfolgt zu Zeiten ungenügender Energieversorgung (Winter oder Trockenzeiten, Übernachtung) oder wenn ungewöhnlich energieintensive Tätigkeiten verrichtet werden, vor allem im Zusammenhang mit der Fortpflanzung (Kap. 4) oder mit Wanderungen (Kap. 6). Sing- und Watvögel, die nonstop weite Strecken ziehen, verbrennen während der Phase 2 gleichzeitig zu etwa 95 % Fett und zu 5 % Protein (Jenni & Jenni-Eiermann 1998). Das Protein wird unter anderem aus der Massenreduktion des Verdauungstrakts bezogen, was funktionell als Massenersparnis für den Zug erklärt worden ist. Allerdings sind die Abnahmeraten bei fastenden Vögeln organ- und gewebespezifisch und unabhängig von einer Zugleistung (Bauchinger & McWilliams 2010), doch verändern sich die Raten des Proteinabbaus verschiedener Organe in Phase 3 (Jenni-Eiermann & Jenni 2012). Andererseits liefert das Katabolisieren von Protein 5-mal mehr Wasser als Fett, sodass dem Proteinabbau während des Ziehens auch eine Funktion bei der Aufrechterhaltung des Wasserhaushalts im Körper zukommt (Gerson & Guglielmo 2011). Jedenfalls sind die Zugvögel bei Bedarf in der Lage, etwa während des Rastens, sowohl Fettreserven als auch die reduzierten Organe schnell wieder aufzubauen (Karasov & Pinshow 1998; Bicudo et al. 2010). Die Energiespeicherung über Fett kann übrigens nicht unlimitiert erfolgen, da mit ihr auch Kosten verbunden sind, nicht nur im Sinne einer energetischen Verteuerung der Fortbewegung, sondern auch über höheres Prädationsrisiko bei reduzierter Manövrierfähigkeit (Kap. 3.7; s. auch Brodin & Clark 2007). Bei guter Nahrungsversorgung halten Dreizehenmöwen (Rissa tridactyla) während der Bebrütungszeit größere Fettreserven (Strategie fat and fit) als während der größere Beweglichkeit erfordernden Zeit der Jungenfütterung (Strategie lean and fit; Schultner et al. 2013).

Körpermasse (relativ zur Größe, s. unten) und Fettreserven sind wichtige Indizes der Kondition (Ernährungs-, Körperzustand) eines Individuums und bestimmen weitgehend seinen Überlebens- und Reproduktionserfolg, also seine Fitness. Die Beziehung zwischen Kondition und Fitness muss allerdings nicht linear verlaufen (Barnett et al. 2015). Misst man die Kondition in einer ganzen Population, so erhält man Auskunft über die Energieversorgung in einem bestimmten Habitat oder Gebiet (Delguidice et al. 2001). Messmethoden richten sich sowohl danach, wie in der betreffenden Art das Fett abgelagert wird, als auch nach der Größe des Tieres (Übersichten: Barboza et al. 2009; Wilder et al. 2016). Bei kleineren Arten lässt sich der Fettanteil im Körper mit verschiedenen chemisch oder physikalisch basierten Verfahren am lebenden Individuum recht genau bestimmen (Karasov & Martínez del Río 2007). Da Vögel ihr Fett in charakteristischen Depots um das Brustbein oder im Abdominalbereich anlagern, kann der Fettvorrat noch einfacher visuell klassiert werden. Die Bestimmung geschieht bei kleineren Vögeln in der Hand, etwa anlässlich der Beringung von Zugvögeln, kann aber bei größeren Arten auch mittels Beobachtung im Feld durchgeführt werden (Abb. 2.28). Bei genügend großen Stichproben oder bei vorgängiger Kalibrierung lassen sich diese Indizes des Fettvorrats (fat score) in eigentliche Werte konvertieren und für quantitative Voraussagen nutzen, wie die mögliche Reichweite eines ziehenden Vogels (Salewski et al. 2009).

Bei Vögeln und kleinen Säugern genügt oft auch die Messung der Körpermasse (Labocha & Hayes 2012). Wenn die Körpergröße (Konstitution; structural size) individuell variiert, muss dafür korrigiert werden. Dazu verwendet man das Verhältnis zwischen Körpermasse und einem Körpermerkmal, das mit der Körpergröße korreliert (zum Beispiel die Länge von Extremitäten). Die Konstitution kann über solche Allometrien auch bei großen Arten ermittelt werden, die nicht gewogen werden können.

Abb. 2.28 Links: Gut ausgebildetes Fettdepot eines zugbereiten Teichrohrsängers (Acrocephalus scirpaceus). Rechts: Bei Wat- und Entenvögeln sind die Fettvorräte im Abdominalbereich als Krümmung der Bauchlinie gut sichtbar. In einer Feldstudie am Zwergschwan (Cygnus columbianus; auch in Abb. 5.13) wurden sechs Klassen unterschieden, die von 1 = Linie stark konkav (wenig bis kein Fett) bis 6 = Linie stark durchhängend (große Fettanlagerung) reichten (Abbildung neu gezeichnet nach Bowler J. M. 1994).

Größere Säugetiere speichern ihre Fettvorräte subkutan, um die Eingeweide, die Nieren und das Herz, sowie im Knochenmark. In dieser Reihenfolge werden die Vorräte auch mobilisiert. Deshalb ist keiner der Indizes ein gutes Maß für das gesamte Körperfett. Die verschiedenen Depots werden zudem für unterschiedliche Zwecke gebraucht, und deren Bestimmung gibt dann vor allem über diese spezifischen Belastungen Auskunft. So gibt der Nierenfettindex (kidney fat index) Auskunft über die konditionelle Belastung im Rahmen der Reproduktion, während der Wert für das Knochenmarkfett (bone marrow fat), das zuletzt mobilisiert wird, Hinweise auf allfällige starke Mangelerscheinungen liefert (Fryxell et al. 2014). Informationen über den Ernährungszustand lassen sich auch aus Blut- oder Urinproben gewinnen - vor allem Hinweise zur Proteinversorgung von Herbivoren. Die Untersuchungen sind aber oft kompliziert (Karasov & Martínez del Río 2007). Besser eingeführt ist die Untersuchung des Stickstoffgehalts im Herbivorenkot als Ausdruck der Qualität aufgenommener Nahrung (Leslie et al. 2008), nicht jedoch der eigentlichen Kondition.

Der Vollständigkeit halber sei erwähnt, dass Energie auch außerhalb des Körpers gespeichert werden kann, indem Nahrungsvorräte gehortet und versteckt werden. Allerdings funktioniert dies nur bei unverderblicher Ware, und die hortenden Tiere müssen sedentär sein. Da es sich dabei um Verhaltensanpassungen handelt, kommt das externe Speichern in Kapitel 3.7. ausgiebiger zur Sprache.

Energieeinsparung

Wenn Energie nicht in genügender Weise beschafft oder aus körpereigenen Reserven mobilisiert werden kann, sind Strategien zur Energieeinsparung vonnöten. Die Notwendigkeit zur Energieeinsparung ergibt sich vor allem in kühleren Klimazonen und während der kalten Jahreszeit, wenn einerseits die Rate der Energieaufnahme absinkt und der Wärmeverlust aufgrund der großen Differenz zwischen Körper- und Außentemperatur ansteigt. Energie kann auf verschiedene Weise gespart werden, zum Beispiel durch

• Reduktion des Wärmeverlustes des Körpers, vor allem während der Nacht,

• Reduktion der Aktivität,

• Reduktion der Körpertemperatur und damit des Energieumsatzes.

Oft werden diese Strategien untereinander und mit Fasten kombiniert.

Ein von vielen Säugern und Vögeln praktiziertes Verhalten zur Reduktion des Wärmeverlusts ist das gemeinsame Übernachten in dicht gedrängten «Kuschelgruppen» (huddling), wodurch sich je nach Art, Gruppengröße und Situation 6–53 % Energie sparen lassen (Gilbert et al. 2010). Solche soziale Ther-moregulation ist vor allem bei kleineren Arten verbreitet (Fledermäusen, Nagetieren, Singvögeln), kommt bei entsprechend niedrigen Umgebungstemperaturen aber auch bei größeren Arten vor (Robben, Affen in kalt-temperierten Gebieten, Pinguinen, Schweinen, Nashörnern). Das wohl spektakulärste Huddling zeigen die im antarktischen Winter brütenden Männchen des Kaiserpinguins (Aptenodytes forsteri): Kuschelnde Pinguine haben im Vergleich zu lose zusammenstehenden Vögeln um 16 % verringerte metabolische Aufwendungen und könnten ohne diese Einsparung die Fastenzeit von 105–115 Tagen während der Bebrütung nicht durchstehen (Ancel et al. 1997). Nicht sozial lebende Tiere in schneereichen Umgebungen können den Wärmeverlust etwa durch Ausharren in Schneehöhlen vermindern. In den Alpen praktizieren dies die beiden Raufußhuhn-Arten Birkhuhn (Tetrao tetrix) und Alpenschneehuhn (Lagopus mutus; Abb. 2.29). Anthropogene Störungen durch zunehmende Freizeitaktivitäten wie Schneeschuhwandern können sich damit negativ auf den Energiehaushalt solcher Arten auswirken; die weitergehenden Konsequenzen für die Bestandsentwicklungen sind aber noch unerforscht (Arlettaz et al. 2007).

Abb. 2.29 Alpenschneehuhn (Lagopus mutus) in seiner Übernachtungshöhle.

Die Reduktion der Aktivität ist notwendig, wenn der Aufwand für die Nahrungssuche und der daraus resultierende Energiegewinn ein ungünstiges Verhältnis erreicht. In der Regel geht verminderte Aktivität mit einer Absenkung der Körpertemperatur einher. Endotherme, die ihre Körpertemperatur nicht stets konstant halten, verhalten sich heterotherm. Heterothermie ist weit verbreitet, in ihrer Ausprägung aber art- und gruppenspezifisch verschieden. Innerhalb der Säugetiere ist sie bei kleinen Arten, solchen, die in hohen Breiten leben, und solchen, die keine Nahrung horten, stärker entwickelt (Boyles et al. 2013). Es gibt auch Unterschiede zwischen Verwandtschaftsgruppen, doch beeinflusst die Phylogenie physiologische Merkmale nur bei tropischen Arten stärker als die Umwelt (phylogenetischer Konservativismus), während außerhalb der Tropen die Umweltbedingungen für die Variation bei physiologischen Strategien entscheidend sind (Khaliq et al. 2015).

Heterothermie ist der Oberbegriff für eine Anzahl verschiedener, oft durch Übergänge verbundener Strategien. Als Hypothermie bezeichnet man die Reduktion auf Temperaturen, die unterhalb der Schwankungsbreite während des normalen aktiven Zustands der Art liegen. Torpor hingegen meint einen Zustand der Inaktivität mit stark vermindertem Energieumsatz und verringerter Reaktionsfähigkeit auf äußere Stimuli. Gemäßigte Hypothermie mit Senkung der Körpertemperatur auf bis zu 30 °C ist bei Vögeln und Säugetieren verbreitet und tritt je nach Tagoder Nachtaktivität der Art nachts oder tagsüber auf. Stärkere Hypothermie mit Absenkung der Körpertemperaturen auf unter 30 °C führt bei Endothermen in der Regel zu Torpor, doch können manche Säugetierarten auch bei massiv abgesenkter Körpertemperatur noch aktiv bleiben. Tiefe Hypothermie folgt entweder einem täglichen oder einem saisonalen Rhythmus. Beim täglichen Rhythmus erreichen die maximalen Phasenlängen zwischen 1,5 und 22 Stunden; man spricht dabei meist von Tagestorpor (daily torpor), selbst wenn das Tier trotz niedriger Körpertemperatur aktiv bleibt. Tiefe Hypothermie im saisonalen Rhythmus ist durch eine Reihe lange andauernder Phasen von Torpor (96–1080 h pro Phase; Geiser & Ruf 1995; Geiser 2013) charakterisiert und besser als Winterschlaf (hibernation) bekannt; wenn sie stattdessen zur Überbrückung von trockenheißen Perioden dient, spricht man von Sommer- oder Trockenschlaf (estivation; Abb. 2.30). Auch bei tiefer Hypothermie wird die Körpertemperatur so weit reguliert, dass eine kritische untere Temperatur nicht unterschritten wird.

Abb. 2.30 Strategien der Temperaturreduktion zum Energiesparen. Für einzelne Arten genügt es, lediglich einzelne Körperteile abzukühlen. Andere müssen in Tagestorpor oder saisonalen Torpor fallen, um genügend Energie zum Überleben einsparen zu können (verändert nach Vaughan et al. 2011; s. auch van Breukelen & Martin 2015). Die Vorstellung, dass die Vielfalt existierender Strategien ein physiologisches Kontinuum bildet, ist möglicherweise nicht korrekt: Variablen, die den Torpor beschreiben, bilden in einer bimodalen Verteilung Tagestorpor gegen Winterruhe/Winterschlaf ab (Ruf & Geiser 2015).

Gemäßigte Hypothermie kommt bei kleineren Vögeln und Säugetieren in vielen taxonomischen Gruppen und von der Arktis bis in die tropischen Regenwälder vor (Reinertsen 1996; Merritt 2010; Geiser 2013). In kühleren Gegenden wird sie in auch von größeren Arten ansatzweise praktiziert, indem die Temperatur in peripheren Körperpartien oder Gliedmaßen unter jene des Körperinnern gesenkt werden kann (regional heterothermia). Rothirsche (Cervus elaphus) etwa können die subkutane Körpertemperatur in Winternächten auf bis zu 20 °C vermindern, und man nimmt an, dass die auch bei anderen Huftieren höherer Breiten im Winter beobachtete Reduktion der Nahrungsaufnahme mit solcher Art von Hypothermie einhergeht (Arnold et al. 2004). Funktionell gibt es keine grundlegenden Unterschiede zwischen gemäßigter Hypothermie und dem Tagestorpor, doch ist Letzterer weitgehend auf kleine Arten (mit wenigen Ausnahmen bis etwa 100 g Körpermasse) und eine geringe Zahl von ta-xonomischen Gruppen beschränkt. Bei Vögeln sind vor allem Kolibris, Segler, Nachtschwalben und einige tropische Artengruppen (zum Beispiel Mausvögel Coliidae; Prinzinger et al. 1991) zu Torpor fähig, wobei sie die Körpertemperatur meist nicht unter 15 °C absenken. Einige Kolibris schaffen es jedoch, auch kurzfristig bis auf 6,5 °C abzukühlen. Bei Säugetieren ist Tagestorpor bei Kloakentieren, kleinen Beuteltieren (Abb. 2.7), Spitzmäusen und anderen kleinen Insektenfressern, Fledermäusen (inklusive tropischer Arten), einigen kleinen Primaten (Abb. 2.31) und Carnivoren sowie Nagetieren nachgewiesen.

Torpor ist der effizienteste Mechanismus der Endothermen zum Energiesparen. Das Sparpotenzial durch gemäßigte Hypothermie und Torpor bei Vögeln bewegt sich, auf den BMR bezogen, zwischen 4 und gut 95 % (McKechnie & Lovegrove 2002); auch Säugetiere sparen im Torpor oft um 30–50 % Energie. Als Stimulus dient wie bei der gemäßigten Hypothermie in der Regel eine ungenügende Energieversorgung, oft aber auch eine niedrige Umgebungstemperatur. Kleinere Arten können häufig, spontan und schnell in Torpor gehen und müssen dabei nicht inaktiv bleiben (Abb. 2.31), größere Arten benötigen meist stärkere Stimuli, etwa eine Kombination von niedrigen Temperaturen mit markantem Nahrungsmangel. Allerdings können auch energetisch gut versorgte Arten in Hypothermie gehen, Vögel zum Beispiel, um den Fettaufbau für den Zug zu beschleunigen oder als präventive Sparmaßnahme bei schwankendem Nahrungsangebot. So wurde bei zugbereiten Weißwangengänsen (Branta leucopsis, Abb. 8.12) festgestellt, dass sie mit einer mittleren Senkung der Körpertemperatur von 4,4 °C um 34–39 % des täglichen Energieaufwands einsparen konnten. Die Gänse verringerten ihre Temperatur einige Tage vor Zugbeginn und dann während 20 Tagen auf dem Zug, nicht nur während der Nacht (Butler & Woakes 2001).

Abb. 2.31 Die Mausmakis (Microcebus) aus Madagaskar sind die kleinsten Lemuren (Halbaffen) und wiegen meist <100 g. Die Grauen Mausmakis (M. murinus; das Bild zeigt den fast identischen Graubraunen Mausmaki, M. griseorufus) leben in Trockenwäldern und ernähren sich von Früchten, Baumsaft und Insekten. Während der kühlen Trockenzeit ist das Nahrungsangebot beschränkt; die Mausmakis gehen dann fast täglich in Tagestorpor. Der Abfall der Körpertemperatur setzt bereits zu Beginn der nächtlichen Aktivitätsperiode ein, und die Körpertemperatur erreicht ihr Minimum von etwa 17 °C (2–5 °C über der Umgebungstemperatur) zu Beginn der Ruheperiode am frühen Morgen. Der Wiederanstieg auf die Normaltemperatur von etwa 37 °C, die um die Mittagszeit erreicht wird, erfolgt zunächst über passives Aufheizen durch die Umgebungstemperatur und in einer zweiten Phase durch endogene Wärmeproduktion. Im Mittel sparen Graue Mausmakis damit 38 % Energie (Schmid 2000).

Neuere Arbeiten an Lemuren zeigen, dass das Eintreten in kurzzeitigen Torpor nicht eine Notfallstrategie von Individuen mit geringen Körperreserven sein muss, sondern in ihrem Fall eher von Tieren mit guter Kondition praktiziert wird. Bei Grauen und Graubraunen Mausmakis (Abb. 2.31) ist die Bereitschaft zum Tagestorpor neben der Temperatur von der Konstitution und Kondition abhängig, wobei größere und fettere Individuen häufiger und stärker in Torpor fallen als kleinere und magere Individuen (Kobbe et al. 2011; Vuarin et al. 2013). Dies lässt sich damit erklären, dass ein Minimum an Körperfett vonnöten ist, um nach einer Periode von Torpor die Normaltemperatur (Normothermie) wieder zu erreichen.

Saisonaler Torpor (Winter- oder Trockenschlaf) ist praktisch nur von Säugetieren bekannt; bei einer einzigen Vogelart, der nordamerikanischen Winternachtschwalbe (Phalaenoptilus nuttallii, Common Poorwill), ist Winterschlaf nachgewiesen. Unter dem Begriff «Winterschlaf» gibt es eine breite Palette von Strategien, die sich in der Länge und Zahl der Torporphasen und der Stärke der Abkühlung unterscheiden. Größere Arten, die sich in einen Bau zurückziehen und den energetischen Vorteil der großen Körpermasse haben, reduzieren ihre Körpertemperatur nicht mehr als etwa 10 °C. Verschiedene Bären (Ursus sp.) fallen in einen langen Dämmerschlaf, wobei ihre Körpertemperatur aufgrund der großen Körpermasse immer über 30 °C bleibt. Ähnliches ist bei Dachsen (Meles sp.) nachgewiesen (Tanaka 2006). Wegen des relativ geringen Temperaturabfalls wird dieser Zustand auch als Winterruhe oder Winterlethargie (denning) bezeichnet. Ob sich Winterruhe aber physiologisch vom Winterschlaf unterscheidet, ist noch nicht geklärt, denn die Verminderung der Stoffwechselrate ist zumindest in beiden Fällen gleich. Eine tropische kleine Lemurenart, der Westliche Fettschwanzmaki (Cheirogaleus medius; Abb. 2.0), pflegt diesbezüglich eine variable Strategie. Er überwintert während sieben Monaten in Baumhöhlen, obwohl die Wintertemperaturen auf über 30 °C ansteigen können. Je nach Wärmedämmung der Höhle schwankt die Körpertemperatur wie bei Ektothermen mit der Außentemperatur um bis zu 20 °C (schlechte Dämmung) oder bleibt konstant (gute Dämmung); in diesem Fall kommt es aber in etwa wöchentlichem Abstand zu Aufwärmphasen (s. unten), wobei die Körpertemperatur kurz auf die Normaltemperatur erhöht wird (Dausmann et al. 2004).

Viele kleine Säuger sind hingegen obligate Winterschläfer bei tiefer Körpertemperatur. Manche sind imstande, ihre Körpertemperatur bis auf unter 4 °C beziehungsweise bis lediglich 1 °C über die Umgebungstemperatur abzusenken, im Falle einiger Fledermäuse damit nahe an den Gefrierpunkt und bei Zieseln (Erdhörnchen) kurzfristig sogar darunter. Abgesehen von den dann regelmäßig auftretenden kurzen Aufwärmphasen (arousal oder interbout euthermia) dauert der Winterschlaf bei ihnen oft mehrere Monate: beim Siebenschläfer (Glis glis) sind es in Mitteleuropa um acht Monate und maximal bis elf Monate (Hoelzl et al. 2015; s. auch Kap. 7.1), bei einzelnen Zieseln bis acht Monate und beim Alpenmurmeltier (Marmota marmota) um sechs Monate. Murmeltiere sind mit etwa 4–5 kg Körpermasse die größten obligaten Winterschläfer. Bei ihnen ist die Winterschlafdauer von Individuen genügender Kondition wohl aufgrund der jährlich konstanten Umweltbedingungen zeitlich nur wenig variabel.

Allerdings reagieren auch obligate Winterschläfer auf Umgebungssignale, etwa auf starken Abfall der Umgebungstemperatur, und wachen dann auf. Ohne solche Stimuli kommt es zu den genannten periodischen Aufwärmphasen, die energetisch teuer sind, denn auf sie fallen etwa 70 % der im Winterschlaf ausgegebenen Energie (van Breukelen & Martin 2015). Arten mit Winterruhe, deren Körpertemperatur nicht unter 30 °C fällt, können darauf verzichten. Trotz des Begriffs «Winterschlaf» schlafen Tiere im Torpor nicht im eigentlichen Sinne. In den kurzen Aufwärmphasen wird hingegen viel geschlafen, doch können sich die Tiere dann auch bewegen, von Vorräten fressen oder Kot absetzen. Der Grund für das periodische Aufwärmen ist noch nicht restlos geklärt. Möglicherweise dienen solche Phasen der Reparatur neuronaler Schaltkreise und damit der Aufrechterhaltung des Gedächtnisses, aber auch anderen physiologischen Bedürfnissen (Millesi et al. 2001; Humphries et al. 2003; Heller & Ruby 2004). Tatsächlich nutzen Siebenschläfer mit höheren Fettvorräten ihren Vorteil nicht, um die Dauer des Winterschlafs abzukürzen, sondern um die Körpertemperatur höher zu halten und häufiger aufzuwachen (Bieber et al. 2014).

Weiterführende Literatur

Viele der erwähnten Prinzipien und Zusammenhänge sind auch in den allgemeinen Lehrbüchern zur Tierphysiologie in größerem Detail ausgeführt. Auf dem Markt gibt es mehrere umfassende Werke sowohl auf Englisch wie auf Deutsch – letztere nicht nur als Übersetzungen, sondern auch als Originalwerke. Die im folgenden aufgeführten Lehrbücher haben einen verstärkten Fokus auf die ökologischen Implikationen der physiologischen Muster.

Das enzyklopädische Grundlagenwerk zur energetischen Ökologie der Wirbeltiere ist:

• McNab, B.K. 2002. The Physiological Ecology of Vertebrates. A View from Energetics. Cornell University Press, Ithaca.

Von demselben Autor stammt eine neuere, kürzere Übersicht über die Energetik der Vögel und Säugetiere, die vor allem die Anpassung an unterschiedliche Umweltbedingungen auslotet:

• McNab, B.K. 2012. Extreme Measures. The Ecological Energetics of Birds and Mammals. The University of Chicago Press, Chicago.

Eine breitere Darstellung der Physiologie aller Tiere in ihren Beziehungen zur Umwelt liefern:

• Willmer, P., I. Johnston & G. Stone. 2004. Environmental Physiology of Animals. 2nd ed. Blackwell Science, Oxford

Physiologische Variabilität zwischen Individuen, Populationen und Arten und die zugrunde liegenden Mechanismen sind in unserem Kapitel wenig zum Zuge gekommen; ihnen ist folgendes Buch gewidmet:

• Spicer, J.I. & K.J. Gaston. 1999. Physiological Diversity and its Ecological Implications. Blackwell Science, Oxford.

Sowohl für Säugetiere als auch für Vögel gibt es je eine spezifische, detaillierte ökophysiologische Darstellung:

• Withers, P.C., C.E. Cooper, S.K. Maloney, F. Bozinovic & A.P. Cruz-Neto. 2016. Ecological and Environmental Physiology of Mammals. Oxford University Press, Oxford.

• Bicudo, J.E.P.W., W.A. Buttemer, M.A. Chappell, J.T. Pearson & C. Bech. 2010. Ecological and Environmental Physiology of Birds. Oxford University Press, Oxford.

Eine Darstellung des Stands des Wissens rund um die Allometrien und die metabolische Theorie der Ökologie liefern zahlreiche Autoren in einem Sammelband:

• Sibly, R.M., J.H. Brown & A. Kodric-Brown (eds.). 2012a. Metabolic Ecology. A Scaling Approach. Wiley-Blackwell, Chichester.

Thermobiologie ist in unserem Kapitel nur über das Phänomen der Heterothermie als Anpassung an Ressourcenmangel zur Sprache gekommen. Ein neueres Werk liefert eine umfassende Synthese, während ein editierter Sammelband sich spezifisch der Heterothermie widmet und auch die zugrunde liegenden physiologischen und molekularen Mechanismen analysiert:

• Angilletta, M.J. 2009. Thermal Adaptation. A Theoretical and Empirical Synthesis. Oxford University Press, Oxford.

• Ruf, T., C. Bieber, W. Arnold & E. Millesi (eds.). 2012. Living in a Seasonal World. Thermoregulatory and Metabolic Adaptations. Springer-Verlag, Berlin.

Ein originelles Werk führt in die hier nur am Rand erwähnten extremen physischen Leistungen von Tieren ein und beleuchtet diese unter physiologischen, anatomischen, und evolutionsbiologischen Blickwinkeln:

• Irschick, D. & T. Highham. 2016. Animal Athletes. An Ecological and Evolutionary Approach. Oxford University Press, Oxford.

Stärker auf eigentliche Ernährungsphysiologie bezogen sind zwei Werke, wobei Karasov & Martínez del Río auf packende Weise auch Wert auf die Vermittlung methodischen Wissens legen:

• Karasov, W.H. & C. Martínez del Río. 2007. Physiological Ecology. How Animals Process Energy, Nutrients, and Toxins. Princeton University Press, Princeton.

• Starck, J.M. & T. Wang (eds.). 2005. Physiological and Ecological Adaptations to Feeding in Vertebrates. Science Publishers, Enfield.

Ernährung und Ernährungsphysiologie der Wildtiere, lange durch das Standardwerk von Robbins (2. Auflage 1993) abgedeckt, ist nun von einem Nachfolgewerk gut bedient:

• Barboza, P.S., K.L. Parker & I.D. Hume. 2009. Integrative Wildlife Nutrition. Springer-Verlag, Berlin.

Die Ernährung der Wiederkäuer ist in einem monumentalen Klassiker umfassend diskutiert:

• Van Soest, P.J. 1994. Nutritional Ecology of the Ruminant. 2nd ed. Cornell University Press, Cornell.

Stärker auf die Beziehungen zwischen Form und Funktion der Verdauungssysteme sind zwei weitere, immer noch aktuelle Klassiker ausgerichtet:

• Stevens, C.E. & I.D. Hume. 1995. Comparative Physiology of the Vertebrate Digestive System. 2nd ed. Cambridge University Press, Cambridge.

• Chivers, D.J. & P. Langer (eds.). 1994. The Digestive System in Mammals: Food, form and function. Cambridge University Press, Cambridge.

Schließlich liegt ein Werk vor, das sich im Detail mit den Möglichkeiten des schnellen Auf- und Abbaus von Körpergewebe als Anpassung auf energetische Anforderungen beschäftigt:

• Piersma, T. & J.A. van Gils. 2011. The Flexible Phenotype. A Body-Centred Integration of Ecology, Physiology, and Behaviour. Oxford University Press, Oxford.

3 Nahrung suchen, finden und verarbeiten: Die verhaltensbiologischen Aspekte der Nahrungsökologie

Abb. 3.0 Sturmmöwe (Larus canus)

Kapitelübersicht
3.1 Kausale und funktionale Erklärung des Nahrungssuchverhaltens
3.2 Nahrungswahl und Nahrungsspektrum
3.3 Optimierte Nahrungssuche und Nahrungswahl
Suche
Nahrungseffizienz
Grenzen der Optimierungsmodelle
3.4 Optimierte Nahrungssuche in patches
3.5 Prädation vermeiden bei der Nahrungssuche
3.6 Nahrungssuche in der Gruppe
3.7 Nahrung horten
3.8 Synthese: Nahrungssuche bei Herbivoren
Nahrungswahl und Aufnahmeraten
Nahrungssuche in heterogener Umwelt
Bissgröße, Bissrate und Aufnahmerate
Beweidung von patches
Funktionelle Reaktionen

Aus dem vorangehenden Kapitel ist deutlich geworden, dass die physiologischen Ansprüche an ein Wirbeltier komplex sind und mehr oder weniger stetige Zufuhr von Nahrung in Form von Wasser, Nährstoffen, Mineralen und Vitaminen bedingen. Die Zufuhr muss quantitativ ausreichend und qualitativ in bestimmter Zusammensetzung erfolgen. Um dies zu gewährleisten, ist ein Individuum auf der Ebene des Verhaltens gefordert. Es muss Nahrung finden, erkennen und beurteilen können. Darauf gestützt, hat das Tier Strategien anzuwenden, welche die ausreichende Nahrungszufuhr – sowohl quantitativ als auch qualitativ – gewährleisten. Dazu gehört etwa, den Nettogewinn an Energie groß genug zu halten, denn mit der Nahrungsaufnahme sind auch Kosten verbunden, etwa für das Ergreifen und Bearbeiten der Nahrungsstücke. Bei der Nahrungssuche setzt sich ein Tier zudem erhöhten Risiken aus; der zeitliche Aufwand zur Feindvermeidung oder das Aufsuchen von Deckung gegen extreme Witterungseinflüsse verringern die Effizienz bei der Nahrungsbeschaffung und sind deshalb ebenfalls als Kosten zu betrachten. Da die Nahrung in Quantität und Qualität unterschiedlich im Raum verteilt ist, gehören zu einer erfolgreichen Strategie des Weiteren Entscheidungen darüber, wo und wie lange an einer bestimmten Stelle Nahrung aufgenommen werden soll, bevor sich ein Wechsel zu einer neuen Stelle lohnt. Die erfolgreichste Strategie trägt das Ihre zur Maximierung der Fitness bei und wird als optimierte Nahrungssuche bezeichnet. Nahrungssuche findet zudem bei vielen Arten nicht solitär, sondern in der Gruppe statt. Dies verändert Kosten und Gewinnmöglichkeiten, weil die Individuen untereinander zwar um die Nahrung konkurrieren, sich dafür aber den Aufwand der Feinderkennung teilen können. Daneben beeinflussen die Möglichkeiten des Informationsgewinns die Strategien bei gemeinsamer Nahrungssuche. Information muss zudem gespeichert und abgerufen werden können, etwa wenn Tiere gehortete und einzeln versteckte Nahrungsstücke wieder auffinden sollen.

Natürlich stellen sich den carnivoren Arten, die mehr oder weniger mobile Beute jagen, in der Regel aber ihre Nahrung in Form diskreter Stücke von hohem Nährwert finden, teilweise andere Probleme als den Herbivoren, deren unbewegliche Nahrung meist in Menge, aber in niedriger Qualität vorkommt. Deshalb ist den spezifischen Aspekten der Nahrungssuche von Herbivoren zum Schluss dieses Kapitels ein eigener Abschnitt gewidmet. Dennoch, die grundlegenden Prinzipien der Fitnessmaximierung mittels des Verhaltens bei der Nahrungssuche sind dieselben. Diese Prinzipien sind in einem umfangreichen mathematisch-theoretischen Gebäude formalisiert, dem eine wesentlich geringere Zahl empirischer Studien gegenübersteht. Wir legen das Gewicht diesbezüglich auf die konzeptuelle Darstellung der theoretischen Überlegungen und fokussieren auf jene Prinzipien, die mit realen Daten validiert sind.

3.1 Kausale und funktionale Erklärung des Nahrungssuchverhaltens

In verschiedenen Gebieten wurden ausgerottete Huftiere wieder eingebürgert. Dabei hat man wiederholt beobachtet, dass die Geburtenraten zunächst niedrig waren und die Population stagnierte, nach einigen Jahren dann aber zu wachsen begann, ohne dass sich wesentliche Umweltfaktoren geändert hätten. Als Erklärung wurde angeführt, dass die mit dem Gebiet nicht vertrauten Tiere einige Zeit des Lernens benötigen, wie das Nahrungsangebot verteilt ist und wie die jahreszeitlich unterschiedlichen Bedürfnisse damit am besten gestillt werden können – offenbar gehen die Tiere bei der Nahrungssuche zunächst ineffizient vor (Owen-Smith 2003). Umfassend getestet ist diese Hypothese noch nicht, aber anhand intensiver Untersuchungen bei der Wiedereinbürgerung der Arabischen Oryx (Oryx leucoryx) in Oman konnte gezeigt werden, dass die Antilopen anfänglich weite Gebiete erkundeten und sich später auf ein kleineres Areal beschränkten, dabei aber die zu Beginn auf Gräser beschränkte Nahrung um das Laub verschiedener Büsche ergänzten. Diese Entwicklung dauerte 6–8 Jahre; eine später freigelassene Oryxgruppe machte einen ähnlichen Prozess durch (Tear et al. 1997).

Dieses Beispiel illustriert zwei grundsätzliche Aspekte.

1. Nahrungssuchverhalten kann kausal oder funktional erklärt werden. Kausale (oder mechanistische) Erklärungen zeigen, wie ein Verhalten entsteht, zum Beispiel durch Lernen, und wie es angewendet wird. Dabei spielt der Zustand des Tiers eine Rolle, etwa wie hungrig es ist; je nachdem kann die eine oder andere Variante eines Verhaltens gewählt werden. Die funktionale Erklärung betrachtet die Wahl eines bestimmten Verhaltens im Hinblick auf ein Ziel, das es zu erreichen gilt; für ein bestimmtes Ziel gibt es damit mindestens eine optimale Lösung. Oft aber verhalten sich Tiere nicht optimal. Solche funktionalen Paradoxe lassen sich nur über den kausalen Ansatz erklären, etwa dass ein Lernprozess noch nicht zu Ende gekommen ist (Provenza & Cincotta 1993).

2. Auch unter dem funktionalen Aspekt ist es schwierig, die Auswirkungen unterschiedlich erfolgreicher Strategien der Nahrungssuche auf die Fitness – also die ultimativen Konsequenzen – zu messen. Wie das Beispiel der Arabischen Oryx gezeigt hat, sind selbst unter speziellen Bedingungen oft nur ansatzweise Antworten möglich. Viel einfacher ist es, die proximaten Effekte zu bestimmen, nämlich die unmittelbare Effizienz der Energie- und Nährstoffaufnahme. Der Großteil unseres Verständnisses des Nahrungssuchverhaltens von Wildtieren bezieht sich auf diese kurzfristig wirksamen funktionalen Aspekte, die auch den Hauptteil des vorliegenden Kapitels ausmachen; doch kommen auch kausale Erklärungen in Zusammenhang mit Lernen zur Sprache. Anpassungen bei der Strategie der Nahrungssuche durch Lernen erfolgen in der Regel auf zwei Weisen, einerseits durch direkte Erfahrungen, etwa beim Verdauen einer mild toxischen Pflanze (post-ingestive feedback), andererseits durch Lernen von Artgenossen, oft auch über die Generationen hinweg (Avital & Jablonka 2000; Fragaszy & Perry 2003).

3.2 Nahrungswahl und Nahrungsspektrum

In Kapitel 2.3 war bereits die Rede davon, dass Arten mit breitem Nahrungsspektrum oft als Generalisten, jene mit engem Spektrum als Spezialisten bezeichnet werden. Letztere zeichnen sich jedoch mehr durch stereotype Nahrungswahl als durch die Beschränkung in der Zahl gefressener Beutetypen aus (Sherry 1990). Im Gegensatz dazu haben Opportunisten räumlich und zeitlich variable Nahrungsspektren, weil sie lokal jeweils die häufigste oder am besten zugängliche Nahrungsquelle nutzen, ohne bezüglich Art und Beutegröße speziell selektiv zu sein. Häufigkeit, Verteilung und Verhalten der Beute sind vor allem für Carnivoren wichtig (Abb. 3.1), bei Herbivoren spielen Biomasse und Qualität des Angebots die größere Rolle. Deshalb wird bei Huftieren oft zwischen selektiven und nicht selektiven Äsern unterschieden, wobei selektive Arten bestimmte Pflanzen oder Pflanzenteile hoher Qualität herausgreifen (Kap. 2.5, Abb. 2.25). Nicht selektive Herbivoren benötigen größere Pflanzenmengen pro Zeiteinheit und weiden flächiger; der englische Begriff bulk feeder drückt dies treffender aus.

Oft zeigt es sich bei genauerer Analyse, dass auch Generalisten oder Opportunisten zu einem gewissen Grad selektiv vorgehen (Loxdale et al. 2011). Zudem enthalten Populationen einer sich generalistisch ernährenden Art oft einen Anteil spezialisierter Individuen (Bolnick et al. 2003; Araújo et al. 2011; Dall et al. 2012; Layman et al. 2015). Ist dieser Anteil hoch und die Spezialisierung individuell verschieden, so kann die Summe der Nahrungsspektren spezialisierter Individuen auf Populationsebene das Bild einer generalistischen Ernährungsweise ergeben (Hückstädt et al. 2012; Ceia & Ramos 2015; Pagani-Núñez et al. 2015). Selektivität hängt also auch davon ab, welche Ebene betrachtet wird, Individuum, Population oder Art. Zudem kann sie von der Populationsdichte beeinflusst werden: Bei geringer Dichte zeigten Seeotter (Enhydra lutris) keine Spezialisierung, bei hoher Dichte aber schon (Tinker et al. 2012). Weiter spielt die räumliche oder zeitliche Skala (Kap. 5.1) eine Rolle (Novak & Tinker 2015). Bulk feeders etwa können selektiv bestimmte Flächen beweiden, auch wenn sie dann innerhalb der Fläche wenig wählerisch sind. Bei Prädatoren kommt dazu, dass das nutzbare Angebot vom Verhalten der Beutetiere mitbestimmt wird und sich dann schlecht ermitteln lässt, was die Bestimmung der Selektivität erschwert. Die genannten Einteilungen sind deshalb mit Vorsicht anzuwenden und vor allem beim direkten Vergleich verschiedener Arten aus derselben Verwandtschaft oder derselben Gilde (Arten mit ähnlichem Nahrungserwerb respektive ähnlicher Nische; Kap. 8.5) sinnvoll. In diesem Fall können sie allerdings zu interessanten weiterführenden Fragen Anlass geben (Abb. 3.1).

Abb. 3.1 Die Wiesenweihe (Circus pygargus; Bild) jagt im Offenland in generalistischer Weise kleine Säuger und Vögel, die ähnliche Steppenweihe C. macrourus hingegen ist eine spezialisierte Wühlmausjägerin. Bei hoher Wühlmausdichte hat die Steppenweihe einen relativ höheren Jagderfolg als bei niedriger Dichte und ist erfolgreicher als die Wiesenweihe, während die Erfolgsrate bei der Wiesenweihe unabhängig von der Beutedichte konstant bleibt und bei niedriger Wühlmausdichte höher ist als bei der Steppenweihe (Terraube et al. 2011).

3.3 Optimierte Nahrungssuche und Nahrungswahl

Nahrungswahl und allfällige Spezialisierung haben sich im Rahmen der evolutiven Vorgaben zum Körperbau zu bewegen. Das bedeutet, dass die morphologischen Anpassungen einer Art die Möglichkeiten der Nahrungswahl beschränken. Die erwähnte Variation beim Grad der individuellen Spezialisierung zeigt aber auch, dass innerhalb des vorgegebenen Rahmens Raum für verhaltensbiologische Flexibilität besteht, den ein Individuum mehr oder weniger erfolgreich nutzen kann (Bell W. J. 1991). Die Theorie rund um die optimierte Nahrungssuche (optimal foraging, oft auch synonym mit optimierter Nahrungswahl, optimal diet, gebraucht) befasst sich mit diesem Spielraum und versucht letztlich, die realisierte Nahrungszusammensetzung aufgrund einer Kosten-Nutzen-Modellierung vorauszusagen (Emlen 1966; MacArthur & Pianka 1966; Schoener 1971; Stephens D. W. & Krebs 1986). Die erfolgreichste Strategie der Nahrungssuche ist jene, welche den größten Energiegewinn pro Zeiteinheit bringt, denn die Energie kann in die Erhöhung der Überlebenschancen und in größere Nachkommenschaft, also die Steigerung der Fitness investiert werden. Falls eine Strategie zu deutlich erhöhter Fitness führt, wird sie durch die natürliche Selektion favorisiert werden. Wir betrachten eine solche Strategie demnach als Adaptation. Die in diesem und in Kapitel 3.4 dargestellten Optimierungsmodelle beziehen sich auf Individuen, die allein Nahrung suchen; die Erklärung von Verhaltensweisen bei der gruppenweisen Nahrungssuche (Kap. 3.6) erfordert andere Ansätze.

Welches sind nun die Elemente der Kosten-Nutzen-Rechnung? Der nutzbaren Energie aus der Nahrung steht die verbrauchte Energie für den gesamten Ablauf vom Suchen bis zum Verdauen der Nahrung entgegen. Der resultierende Nettogewinn muss dann in Relation zum Zeitaufwand gesetzt werden. Daraus ergibt sich:

Es gilt also, den Nettogewinn an Energie zu maximieren und den Zeitaufwand zu minimieren. Nettogewinn, Zeitaufwand oder andere Elemente solcher Optimierungsmodelle (die sich nicht auf Energie beschränken müssen) werden als currency bezeichnet. Diesen stehen die constraints entgegen, also etwa physiologische oder verhaltensbiologische Grenzen, die dem Tier gesetzt sind (Davies N. B. et al. 2012). Aus den Modellen lassen sich überprüfbare Hypothesen herleiten und im Experiment oder in empirischen Feldstudien testen. Viele der Befunde stimmen mit den Erwartungen nur teilweise überein. Unterstützung kommt vor allem von Studien an Arten, die immobile Beute jagen, während die Theorie für Jäger mobiler Beute oft keine ausreichend genauen Voraussagen macht (Sih & Christensen 2001). Dies mag damit zusammenhängen, dass das Verhalten der Beute die Nahrungswahl der Prädatoren modifizieren kann, während die Wahl bei unbeweglicher Beute weitgehend vom Nutzer allein abhängt. Viele Feldstudien und die meisten experimentellen Untersuchungen fanden unter Bedingungen der Nutzerautonomie statt und maßen die Nahrungseffizienz (profitability):

Diese ergibt sich als Verhältnis E/h zwischen dem Energiegehalt E der Nahrung und der Zeit h, die für ihre Gewinnung (handling) nötig ist. Die Gewinnung beginnt also mit dem Entdecken der Nahrung und umfasst den Zeitbedarf für Fang, Bearbeitung und Aufnahme; je nach dem nötigen Aufwand kann auch die Zeit für die Verdauung mitberücksichtigt werden. Die Nahrungseffizienz ist wesentlich einfacher zu erheben als die Nettoenergie-Aufnahmerate, da sie den Suchaufwand ausklammert und auch den Aufwand der Behandlung der Nahrung nur über die Zeit «abrechnet».

Suche

Der Zeitbedarf zum Auffinden der Nahrung wird von der Häufigkeit, Sichtbarkeit und Verteilung der Nahrung im Raum bestimmt und kann über die Suchzeit oder die Antreffhäufigkeit (encounter rate) gemessen werden. Je nach Nahrungsart unterscheidet sich die Antreffhäufigkeit enorm; für Herbivoren ist sie aufgrund der Häufigkeit der Nahrung meist von untergeordneter Bedeutung. Immerhin hat man beobachtet, dass die Geschwindigkeit, mit der sich selektiv grasende Säugetiere bei der Nahrungssuche bewegen, asymptotisch mit zunehmender Distanz zwischen den einzelnen nutzbaren Pflanzen ansteigt (Shipley et al. 1996). Herbivoren, aber auch Insekten- und Fischfresser finden ihre Nahrung zudem oft geklumpt an bestimmten Stellen vor, wo sie zur Nahrungsaufnahme bleiben, bis die Ausbeute unter eine bestimmte Grenze fällt (s. auch Kap. 3.4).

Für Prädatoren mobiler oder auch kryptischer Beute hingegen ist die Suchzeit oft eine wichtige Größe. Die Suchstrategien sind darauf angelegt, die Antreffhäufigkeit zu optimieren, was stetige Lernprozesse voraussetzt (Bell W. J. 1991; Adams-Hunt & Jacobs 2007). Dabei können, je nach Ausdehnung und Ausstattung des bejagten Gebiets, auch Kombinationen verschiedener Strategien zur Anwendung kommen. Südliche See-Elefanten (Mirounga leonina), eine große Robbenart der Subantarktis, schwimmen schnell und direkt zu ihnen bekannten Zentren hoher Nahrungsdichte, nehmen während der Reise aber bereits kleine und häufige, jedoch zufällig im Raum verteilte Beutetiere auf. In den Zentren wechseln sie zu langsamem Suchen auf gewundenen Suchpfaden (area-restricted search) und bleiben lange an Stellen hoher Dichte von weniger kleinen Beutetieren (Thums et al. 2011). Die Berechenbarkeit (predictability) des Vorkommens von Beute ist aber gerade für marine Prädatoren oft gering (Weimerskirch 2007). Studien an Mittelmeermöwen (Larus michahellis) haben gezeigt, dass anthropogen erhöhte Berechenbarkeit, in diesem Fall die Verfügbarkeit von Fischabfällen rund um die Fangschiffe, die räumliche Verteilung und Tagesaktivität der Möwen stark beeinflusst (Cama et al. 2012). Umgekehrt müssen Prädatoren größerer Beutetiere vermeiden, für ihre Beutetiere selbst so berechenbar zu werden, dass diese sich auf ihr Jagdverhalten einstellen können. Löwen (Panthera leo) wechseln nach erfolgreicher Jagd in weiter entfernte Teile ihres ausgedehnten Streifgebiets (Valeix et al. 2011). Ähnliche Verhaltensmuster (rotational territory use) sind auch von anderen größeren Prädatoren wie etwa dem Wolf (Canis lupus) bekannt (Demma & Mech 2009).

Handelt es sich bei der Nahrung um regungslose, kryptisch gefärbte Beute, so stellt sich das Problem, die Erkennung solcher Nahrung zu optimieren. Viele Tiere können offenbar lernen, sich auf bestimmte Stimuli zu konzentrieren und damit ein Suchbild (search image) für eine bestimmte Nahrung zu entwickeln. Als Stimuli dienen Merkmale, welche die Beutestücke von ihrem Untergrund abheben (Reid & Shettleworth 1992). Das Suchbild ist allerdings ein vereinfachtes Konzept der komplizierten perzeptiven und kognitiven Abläufe beim Finden kryptisch gefärbter Beute (Shettleworth et al. 1993). Experimentell ließ sich aber zeigen, dass Blauhäher (Cyanocitta cristata) weniger erfolgreich waren, wenn sie ihre Aufmerksamkeit gleichzeitig auf zwei Typen kryptischer Nahrung richten mussten, als wenn nur einer vorhanden war (Dukas & Kamil 2001). In solchen Fällen ist es von Vorteil, sich auf den häufigsten Typ zu konzentrieren (Bond 2007). Damit steigt dessen Aufnahmerate, während jene von selteneren Typen sinkt (Ishii & Shimada 2010).

Abb. 3.2 Verteilung nahrungssuchender Blauaugenscharben (Phalacrocorax atriceps) (schwarze Punkte) auf dem Meer vor ihrer Brutkolonie (weißer Kreis mit rotem Punkt) an der Küste Argentiniens. Der Farbengradient illustriert die benötigte massenspezifische Energie (J kg-1 s-1), die am entsprechenden Ort pro Sekunde Aufenthalt am Meeresboden aufgewendet werden muss. Tiefen von 10–30 m erlauben den effizientesten Energieeinsatz. Mit zunehmender Tiefe muss zwar weniger Energie zur Kompensation des Auftriebs eingesetzt werden, doch sinkt die zeitbezogene Energieeffizienz schnell, weil die Tauchdauern ansteigen und exponentiell dazu die anschließend benötigten Erholungszeiten (Wilson R. P. et al. 2012) (Abdruck mit freundlicher Genehmigung von The Royal Society, © The Royal Society).

Der Suchaufwand ist nicht nur eine Frage der benötigten Zeit, sondern auch der dabei verbrauchten Energie. Suchenergie wird allerdings selten gemessen und spielt in den experimentellen Versuchsanordnungen meist keine Rolle. Unter Freilandbedingungen kann die Heterogenität der Landschaft jedoch den Energieverbrauch bei der Nahrungssuche stark beeinflussen, denn je nach Terrain benötigt die Fortbewegung unterschiedlich viel Energie. Meeresvögel, die ihre Beute tauchend finden, begrenzen ihren Aktivitätsradius auf Zonen, die mit geringstem Energieaufwand befischbar sind (Abb. 3.2). Auch die eigentlichen Tauchgänge werden energetisch so optimiert, um eine maximale Aufenthaltsdauer in den nahrungsreichsten Tiefen zu erreichen (Hanuise et al. 2013). Tauchgänge in tiefere Zonen umfassen deshalb auch längere Aufenthaltsdauern in der befischten Zone, um den Zeitaufwand für Hin- und Rückweg zu kompensiren. Bei Blauwalen (Balaenoptera musculus) zeigte sich, dass die Kompensation nicht hundertprozentig ist, da auch noch längere Erholungsdauern an der Oberfläche anfallen. In weniger tiefem Wasser stand deshalb relativ mehr Zeit zum Jagen zur Verfügung und die Rate der Nahrungsaufnahme war höher, sodass die Wale häufiger nachts jagten, wenn sich das Zooplankton näher an den Wosseroberfläche aufhielt (Deniol–Valcroze et al. 2011).

Nahrungseffizienz

Wenn das Tier Nahrung gefunden hat, (stellt sich ihm grundsätzlich die Frage: Soll ich diese Nahrung aufnehmen oder sie zugunsten einer ergiebigeren Alternative übergehen? Bei optimierter Nahrungswahl ist zu erwarten, dass das Tier fähig ist, die Beutestücke bezüglich ihrer Nahrungseffizienz zu bewerten und so Entscheidungen zu fällen. Ein einfaches Modell mit zewi Alternativen einem größeren und einem kleineren Nahrungsstück, ist ln Box 3.1 formal dargestellt. Es macht drei Voraussagen:

Box 3.1 Modell der Nahrungseffizienz

Zwei verschieden große Nahrungsbrocken 1 (groß) und 2 (klein) enthalten unterschiedlich viel nutzbare Energie, E1 und E2, verlangen entsprechend Zeit für das Handling, h1 und h2. Die Nahrungseffiezienz (oder Profitabilität) ist als E/h definiert (siehe weiter oben in diesem Kapitel). Wenn die größere Nahrung profitabler ist, ergibt sich:

Wie soll ein nahrungssuchendes Tier nun zwischen den unterschiedlichen Nahrungsbrocker auslesen, wenn es seine Rate der Energieaufnahme maximieren will?

(a) Trifft es auf die profitablere Nahrung 1, so sollte es diese immer fressen, unabhängig von der Häufigkeit der Nahrung 2.

(b)Nahrung 2 sollte es hingegen nur fressen, wenn der Gewinn größerist, als wenn es Nahrung 2 über gehen würde und weitere Suchzeit S1 für Nahrung 1 in Kauf nehmen würde.

Durch Umformung zeigt sich, dass das Tier Nahrung 2 nur fressen sollte, wenn:

Die Wahl der weniger profitablen Nahrung 2 hängt also von der Häufigkeit der profitableren Nahrung 1 ab. Das Modell geht auf Charnov (l976a) und Krebs J.R. et al. (1977) zurück. Die Darstellung hier folgt Davies N. B. et al. (2012); eine gute Zusammenfassung findet man auch bei Giraldeau (2008a).

1. Das Tier sollte entweder nur die profitablere Nahrung 1 fressen (sich spezialisieren) oder beide, Nahrung 1 und Nahrung 2, annehmen (sich generalistisch verhalten).

2. Die Entscheidung, sich zu spezialisieren, hängt nur von S1 ab, der Suchzeit für die profitablere Nahrung, und nicht von jener für die weniger profitable.

3. Der Wechsel von der Spezialisierung auf Nahrung 1 hin zum generalistischen Fressen beider Nahrungstypen sollte abrupt sein und dann vollzogen werden, wenn die Suchzeit für die profitablere Beute (S1) so ansteigt, dass Formel B3.1.3 erfüllt ist. Das Tier sollte also eine «Alles-oder-nichts-Reaktion» zeigen, das heißt, die weniger profitable Nahrung entweder immer oder nie akzeptieren.

Die ersten beiden Voraussagen sind intuitiv sofort einleuchtend: Wenn eine profitable Nahrung problemlos verfügbar ist, ergibt es keinen Sinn, sich mit weniger ergiebiger Beute abzugeben, egal wie häufig sie ist. Zahlreiche Studien haben auch gezeigt, dass viele Tiere gemäß den ersten beiden Erwartungen handeln, jedoch der «Alles-oder-nichts-Regel» nicht (konsequent) folgen. Ein klassisches Beispiel ist ein Experiment mit Kohlmeisen (Parus major), denen auf einem Förderband große und kleine Mehlwürmer präsentiert wurden, wobei die Antreffhäufigkeit bei den großen Mehlwürmern variierte (Krebs J. R. et al. 1977). Die Meisen waren in der Lage, die Würmer gemäß ihrer Profitabilität zu selektieren, und folgten auch bei der Wahl von großen und kleinen Mehlwürmern den Erwartungen. Hingegen wichen sie vom optimalen «Alles-oder-nichts-Verhalten» ab, bei dem sie unterhalb einer gewissen Antreffhäufigkeit von großen Mehlwürmern auch alle kleinen Individuen hätten aufnehmen müssen, oberhalb hingegen keine der kleinen. Stattdessen nahmen sie kleine Mehlwürmer manchmal an, manchmal nicht (Abb. 3.3). Auch bei späteren, verfeinerten Varianten des Versuchs akzeptierten Kohlmeisen häufiger als erwartet die weniger profitable Beute (Berec et al. 2003).

Abb. 3.3 Der Versuchsapparat im Kohlmeisen-Experiment von Krebs J. R. et al. (1977). Die Meise sitzt im Käfig und kann die vorbeifahrenden Mehlwürmer vom Förderband wegpicken. Das Band ist oben bis auf ein offenes Fenster abgedeckt, wodurch die Meise die Mehlwürmer nur 0,5 s lang sieht und sich schnell entscheiden muss. Nimmt sie einen Mehlwurm auf, so verpasst sie während der Zeit, in der sie frisst, weitere und allenfalls profitablere Mehlwürmer (Abbildung neu gezeichnet nach Davies N. B. et al. 2012).

Je nach Beuteart spielt nicht die Suchzeit, sondern der Aufwand für das Handling die größere Rolle. Dass Tiere diesen Aufwand ebenfalls in die Entscheidungen bei der Nahrungswahl einbeziehen können, haben Feldstudien an der Sundkrähe (Corvus caurinus) eindrücklich gezeigt (Zach 1979). Sundkrähen ernähren sich an der Küste gern von Stachelschnecken (Nucella), doch müssen sie zuerst die Schale aufbrechen können. Sie lassen die Schnecken deshalb mehrfach aus gewisser Höhe auf felsigen Untergrund fallen. Je größer die Fallhöhe ist, desto eher bricht die Schale auf, bei größeren Schnecken schneller als bei kleineren. Die größeren Individuen versprechen zudem einen höheren Energiegewinn. Deshalb ist zu erwarten, dass Schnecken nur von einer gewissen Größe an profitabel sind; für kleinere wird der Aufwand für die wiederholten Flüge zu hoch. Dazu müssen die Krähen auch einen Kompromiss zwischen Abwurfhöhe und Zahl der benötigten Abwürfe finden (Abb. 3.4).

Grenzen der Optimierungsmodelle

Natürlich darf man nicht davon ausgehen, dass ein nahrungssuchendes Tier stets wie ein Computer agiert und jede Entscheidung auf eine detaillierte Kosten-Nutzen-Analyse abstützt. Aus diesem Grund ist die Theorie der optimierten Nahrungssuche zu Beginn auch von einigen Wissenschaftlern pauschal abgelehnt worden. Mittlerweile liegt eine größere Zahl von Studien vor, welche die Voraussagen an Daten aus dem Feld oder dem Labor maßen. Stephens D. W. & Krebs (1986) kamen zum Schluss, dass 71 % der bis dahin veröffentlichten 60 Arbeiten Unterstützung zugunsten der Theorie lieferten und nur 13 % den Voraussagen widersprachen. Allerdings testeten 64 % der Arbeiten nur qualitative Voraussagen. Die bereits erwähnte Metaanalyse aller 134 Studien bis 1995 durch Sih & Christensen (2001) fand, dass die Ergebnisse sich zwischen Prädatoren mobiler und immobiler Beute unterschieden (s. oben). Die Diskrepanz zu den Voraussagen bei den Prädatoren mobiler Beute lässt sich damit erklären, dass für sie die Antreffrate und der Fangerfolg wichtiger sind als die eigene Variation im Entscheidungsverhalten. Bei Arten, die unbewegliche Nahrung aufnehmen (etwa Herbivoren, Nektarfressern oder den Beispielen der muschelfressenden Vögel), ist die realisierte Nahrung hingegen viel eher das Ergebnis der eigenen Entscheidungen. Tatsächlich entsprachen 21 von 26 der in Sih & Christensen (2001) ausgewerteten Studien an Vögeln und Säugetieren mit nicht beweglicher Nahrung zumindest in qualitativer Hinsicht den Erwartungen.

Abb. 3.4 Vorgehen der Sundkrähe beim Aufbrechen der Stachelschnecken (Abbildung neu gezeichnet nach Zach 1979). Die Kurven zeigen die Zahl der notwendigen Abwürfe, um kleine, mittelgroße und große Schnecken bei verschiedenen Fallhöhen zu zerbrechen. Die Krähen suchen sich nur große Schnecken aus und werfen sie im Mittel von 5,2 m Höhe aus ab (Pfeil). Damit minimieren sie die totale Steighöhe (Zahl der Flüge x Höhe); hätten sie jedoch die Nettoaufnahmerate an Energie maximiert, so wären wesentlich größere Fallhöhen von etwa 20 m notwendig gewesen (Plowright et al. 1989). Die Abweichung von der theoretischen Optimierung mag damit zu tun haben, dass bei größeren Fallhöhen Schnecken eher verloren gehen (Zach 1979). Graben die Sundkrähen hingegen Muscheln aus, so verschmähen sie die kleineren unter den ausgegrabenen Individuen und öffnen und verzehren nur die größeren ab etwa 24 mm Länge; sie erreichen so die maximal mögliche Nettoaufnahmerate an Energie (Richardson & Verbeek 1986).

Abb. 3.5 Austernfischer (Haematopus ostralegus) fressen Herzmuscheln, indem sie deren Schale aufhacken. Beim Bearbeiten größerer Individuen verletzen sie ihre Schnabelspitze, wodurch sie später weniger effizient sind; bei kleineren Muscheln bleibt der Schnabel intakt. Links: Die obere graue Linie zeigt die Profitabilität als Funktion der Schalengröße ohne Berücksichtigung späterer Behinderung, die gestrichelte schwarze Linie die Profitabilität, wenn die Verletzungsgefahr bei allen Muschelgrößen als 1 angenommen wird, und die ausgezogene schwarze Linie die Profitabilität unter Berücksichtigung der tatsächlichen Verletzungsrate. Es ergibt sich eine optimale Profitabilität genau in dem Größenbereich, aus dem die Austernfischer die Herzmuscheln bevorzugt auswählen (senkrechter Balken) (Abbildung neu gezeichnet nach Rutten et al. 2006).

Die Übereinstimmung von Testresultaten und Theorie setzt auch voraus, dass die Studien die Grenzen oder constraints berücksichtigen, die Kosten verursachen und die Tiere in den Entscheidungen bei der Nahrungssuche einschränken. Einschränkungen im Sinne von Kosten beim Handling haben wir am Beispiel der Sundkrähen kennengelernt. Oftmals sind die constraints aber nicht unmittelbar offenkundig. So können versteckte Kosten in Form von Verletzungsgefahr auftreten, etwa beim Bearbeiten von hartschaligen Mollusken (Abb. 3.5). Für viele Prädatoren ist die Verletzungsgefahr beim Überwältigen von größerer Beute von ernst zu nehmender Bedeutung. Der Leopard (Panthera pardus) erbeutet zwar eine breite Palette von Arten und ist auch imstande, große Beute (bis zu 200 kg) zu schlagen, konzentriert sich aber auf kleinere, wenig wehrhafte Arten (10–40 kg, oft um 25 kg). Als Einzeljäger kann er im Gegensatz zu sozial jagenden Arten wie Löwe oder Afrikanischem Wildhund (Lycaon pictus) bei Verletzungen nicht darauf zählen, vom Rudel unterstützt zu werden (Hayward M. W. et al. 2006). Löwen erbeuten daher auch, gemessen an der eigenen Körpermasse, wesentlich größere Beute im präferierten Bereich von 200–350 kg (Hayward M. W. & Kerley 2005). Allerdings ließ sich für obligate Carnivoren verschiedener Körpergröße zeigen, dass die Profitabilität einer Beute oberhalb des 1,9-Fachen der eigenen Körpermasse nicht mehr zunimmt (Chakrabarti et al. 2016).

Abb. 3.6 Modellierte und tatsächliche Nahrungszusammensetzung beim Elch. Die Nahrungszusammensetzung wird über die Mindestbedürfnisse an Natrium und Energie sowie die maximale Pansenkapazität eingegrenzt. Wasserpflanzen sind reich an Natrium, aber relativ energiearm; sie sind deshalb bei gleichem Energiegehalt «sperriger» als die energiereicheren terrestrischen Arten. Eine energetisch ausreichende Nahrungsmenge aus ausschließlich Wasserpflanzen würde die Pansenkapazität überschreiten, eine solche ausschließlich aus terrestrischen Pflanzen würde nicht genügend Natrium liefern. Die mittels linearer Programmierung modellierte Option für die Nahrungszusammensetzung liegt im schraffierten Bereich. Die tatsächlich durch den Elch im Mittel realisierte Nahrungswahl wird durch den * markiert und liefert unter den gegebenen Einschränkungen die höchstmögliche Energiemenge pro Tag (Abbildung neu gezeichnet nach Belovsky 1978).

Einschränkungen sind oft auch in den physiologischen oder morphologischen Adaptationen des nahrungssuchenden Tieres selbst begründet. Besonders den Herbivoren sind durch spezifische physiologische Rahmenbedingungen und Eigenheiten ihres Verdauungstrakts enge Grenzen gesetzt, wie am Beispiel von sehr unterschiedlichen Arten mittels linearer Programmierung gezeigt werden konnte. Elche (Alces alces) haben über die Nahrung nicht nur den Energiebedarf, sondern auch einen bestimmten Mindestbedarf an Natrium zu decken. Sie können wegen des beschränkten Aufnahmevermögens des Pansens aber nicht ad libitum Nahrung zu sich nehmen und müssen deshalb eine Balance zwischen natriumreichen Wasserpflanzen und energiereichen terrestrischen Pflanzen finden (Belovsky 1978; Abb. 3.6). Beim nordamerikanischen Columbia-Ziesel (Urocitellus columbianus) sind die Grenzen, welche die möglichen Anteile von Gras und anderen Pflanzen in der Nahrung bestimmen, ebenfalls durch die Verdauungskapazität und den minimalen Energiebedarf gegeben; als dritte Einschränkung wirkt die zur Verfügung stehende Zeit. Alle untersuchten Ziesel versuchten, die Energieaufnahme zu maximieren, doch wichen über ein Drittel der Individuen vom optimalen Modell ab, vermutlich mit negativen Konsequenzen für ihre Fitness (Ritchie 1988).

Das Beispiel des Elchs illustriert deutlich, dass Modelle, die allein auf die Aufnahme von Energie als currency abstellen, zu kurz greifen können. Gewisse Primatenarten optimieren ihre Nahrung dahin, dass eine konstante Proteinzufuhr gewährleistet ist, während die Energieaufnahme schwanken darf (Felton et al. 2009). Frugivore Vögel maximieren durch ihre Nahrungszusammensetzung zwar auch die Energiezufuhr, sind darüber hinaus aber imstande, feine Unterschiede in Zucker- und Fettkonzentrationen von 1–2 % wahrzunehmen. Sie selektieren bei isokalorischen Alternativen entsprechend ihren weiteren Bedürfnissen an Nährstoffen (Schaefer et al. 2003; auch Box 2.4).

3.4 Optimierte Nahrungssuche in patches

Nahrung ist meist nicht gleichmäßig im Raum verteilt, sondern in patches konzentriert; dazwischen finden sich Zonen mit geringem oder fehlendem Nahrungsangebot. Solche patches («Flecken»; ein in diesem Zusammenhang wirklich gebräuchlicher deutscher Begriff existiert nicht) können etwa ein Fisch- oder Insektenschwarm, ein fruchtender Baum, eine kleine Ruderalfläche mit reifen Samen, eine Gruppe nektarspendender Blumen oder eine Muschelbank sein. Beutet ein nahrungssuchendes Tier einen patch aus, so nimmt die Nahrungsdichte ab und die Aufnahmerate sinkt. Bei Prädatoren kann es auch sein, dass die verbleibende Beute scheuer wird, was die Aufnahmerate noch zusätzlich schmälert. Irgendwann ist diese so gering, dass sich eine weitere Bearbeitung dieses patches nicht mehr lohnt, obwohl noch ein Rest von Nahrung vorhanden ist. Das Tier sucht sich besser einen neuen patch, der eine höhere Aufnahmerate erlaubt, auch wenn der Ortswechsel Zeit und Energie kostet. Zu entscheiden, wann dieser Wechsel angezeigt ist, ist ein Optimierungsproblem und als solches eng verwandt mit der Optimierung der Nahrungswahl, die im vorangehenden Kapitel behandelt wurde.

Tatsächlich ist die «Optimal patch-use-Theorie» mit ihren Modellen zur selben Zeit und im gleichen Zug entwickelt worden. Zu den bahnbrechenden Arbeiten gehört jene von Charnov (1976b), der in Anlehnung an die ökonomische Theorie das marginal value theorem formulierte. Dieses bestimmt über ein einfaches grafisches Modell die optimale Zeitdauer in einem patch und macht, basierend auf einigen vereinfachenden Annahmen, folgende Voraussagen:

1. In Abhängigkeit der Nahrungsdichte des patches gibt es einen Grenzwert für den Energiegewinn, den marginal value. Wenn er erreicht ist, sollte der patch verlassen werden, auch wenn der mögliche maximale Gewinn aus dem patch noch nicht erreicht ist. Der Grenzwert entspricht dem Gewinn, der im gesamten Habitat im Durchschnitt erzielbar ist.

2. Die Zeit bis zum Erreichen des Grenzwerts, die giving-up time, ist in patches mit geringerer Nahrungsdichte kürzer als in besseren patches.

3. Die Distanz zum nächsten patch respektive die Zeitdauer, die für den Weg benötigt wird, beeinflusst die giving-up time. Je weiter der Weg, desto länger sollte das Tier in einem patch verweilen.

Anstelle der Verweildauer kann auch die übrig bleibende Nahrungsdichte gemessen werden, bei der das Tier den patch aufgibt (giving-up density). Für grafische Darstellungen und Erklärungen des Grenzwertmodells sei hier auf einige der neueren Literatur verwiesen, zum Beispiel Giraldeau (2008a), Ydenberg (2007, 2010), Hamilton (2010) oder Davies N. B. et al. (2012).

Das Modell ist wiederholt in Labor und Freiland getestet worden und hat sich, unter Beachtung einiger limitierender Faktoren, bewährt (Bedoya-Perez et al. 2013). In einem der ersten und bekanntesten Experimente dazu wurden wiederum Kohlmeisen (Abb. 3.3) benutzt, denen eine Anzahl künstlicher Bäume zur Verfügung standen. Jeder Baum trug als patches kleine offene Gefäße voll Sägemehl, in denen je dieselbe Anzahl Mehlwurmviertel versteckt war. Da die Distanzen zwischen den patches in der Volière nicht genügend stark variiert werden konnten, simulierte man die Kosten für den Weg zwischen den patches dadurch, dass Deckel über den patches angebracht wurden, die sich entweder ganz einfach oder nur mit zeitlichem Aufwand öffnen ließen. Die Ergebnisse zeigten, dass die Verweilzeiten auf den patches recht gut den Voraussagen aufgrund des Zeitaufwands für den Wechsel zwischen den patches entsprachen (Cowie 1977; Abb. 3.7). In einer Analyse von 26 Arbeiten zum Thema zeigte sich dasselbe Bild wie in der Untersuchung von Cowie: In qualitativer Hinsicht wurde das Modell unterstützt, das heißt, die Daten folgten der Kurve ähnlich wie in Abbildung 3.7. Quantitativ gesehen, «irrten» die nahrungssuchenden Tiere insofern, als sie zu lange auf den patches blieben (Nonacs 2001). Ähnlich wie in den Modellen zur Nahrungswahl ergab sich eine Verbesserung, wenn verschiedene Kosten oder constraints mitberücksichtigt wurden, vor allem die Kondition des Tieres und das damit verbundene Prädationsrisiko (Nonacs 2001). Wir haben im letzten Kapitel zwar auf das Verletzungsrisiko bei der Behandlung der Beute hingewiesen, aber das Risiko, bei der Nahrungssuche selbst einem Prädator zum Opfer zu fallen, kam noch nicht zur Sprache. Es bedingt Vorkehrungen beim Verhalten, die ebenfalls als Kosten bei der optimierten Nahrungssuche betrachtet werden müssen, und ist Thema des folgenden Kapitels.

Abb. 3.7 Ergebnisse des «Patch-use-Experiments» von Cowie (1977). Die Zeit, welche die Kohlmeisen auf den patches verbrachten (Mittel der sechs Individuen, mit Standardfehler), wuchs entsprechend der erwarteten Beziehung mit den Kosten für den «Patch-Wechsel». Wurde für die Erwartung das ursprüngliche Modell (gestrichelte Kurve) hinzugezogen, so hielten sich die Meisen zu lange auf dem patch auf. Wurde das Modell hingegen noch mit dem Energieaufwand für den Weg und das Suchen ergänzt (ausgezogene Kurve), so stimmten die Daten mit dem Modell überein (Abbildung neu gezeichnet nach Cowie 1977).

Das Grenzwertmodell ist für eine Reihe weiterer Situationen anwendbar, bei denen Tiere mit abnehmendem Gewinn pro Zeiteinheit konfrontiert sind. Sehr häufig etwa stellt sich das Problem, wie Nahrung energetisch optimal in ein Nest eingetragen wird. Eine solche Anordnung ist als central place foraging bekannt und verlangt vom Tier, Weg (Wie weit weg vom Nest suche ich?) und Ladung (Wie viel finde und transportiere ich pro Stecke?) zu optimieren. Bergpieper (Anthus spinoletta), die Nestlinge fütterten, brachten pro Weg mehr Nahrung und einen höheren Anteil an größerer Beute zum Nest, je weiter weg sie suchten, wobei die maximalen Distanzen von 300–400 m gut den Erwartungen für die maximale ökonomische Distanz entsprachen (Frey-Roos et al. 1995). Untersuchungen an weiteren Arten in vergleichbarer Situation kamen zu ähnlichen Befunden und zeigten, wie bereits die klassische Studie von Kacelnik (1984), dass fütternde Vögel kleinere Beute bis zu einer bestimmten Größe selbst fraßen, statt sie ins Nest einzutragen.

Zur Modifikation des optimalen Verhaltens auf patches kann auch die Erinnerung an frühere Schwankungen im Nahrungsangebot beitragen, indem sie die Reaktion auf die momentanen Gegebenheiten beeinflusst (successive contrast effects; McNamara J. et al. 2013). Unter experimentellen Bedingungen, bei denen die zunächst reichhaltige Nahrungsversorgung von Allenby-Rennmäusen (Gerbillus andersoni allenbyi) in patches unterschiedlich reduziert und dann wieder auf das alte Niveau aufgestockt wurde, fraßen Rennmäuse nach der mageren Periode von allen reichhaltigen patches mehr als erwartet, sodass die giving-up densities durchwegs niedriger waren als in der ersten reichhaltigen Periode (Berger-Tal et al. 2014). Die Bedeutung der Erinnerung an frühere Qualitätsunterschiede beim erneuten Besuch von patches ist noch wenig untersucht. Bei Bisons (Bison bison) spielt sie aber eine wichtige Rolle und bewirkte, dass die Tiere in einem Wald-Offenland-Mosaik nur einen Teil des zur Verfügung stehenden Habitats nutzten, indem sie gezielt nur die profitableren Wiesen besuchten (Merkle et al. 2014).

3.5 Prädation vermeiden bei der Nahrungssuche

Wir haben nun mehrfach festgestellt, dass die Diskrepanzen zwischen den Voraussagen eines Optimierungsmodells und dem tatsächlich beobachteten Verhalten auf Einschränkungen zurückzuführen waren, die mit mehr oder weniger versteckten Kosten zu tun hatten. Die oftmals wichtigsten Kosten blieben aber bisher unerwähnt. Es sind die Anpassungen im Verhalten, mit denen ein Tier vorsorgen muss, um während der Suche nach Nahrung nicht einem Prädator zum Opfer zu fallen (risk-sensitive foraging; Brown J. S. & Kotler 2004). Füttern wir zum Beispiel Vögel oder Hörnchen, so beobachten wir, dass die Tiere auch kleine Futterstückchen einzeln wegtragen, um sie erst in Deckung zu verzehren. Sie maximieren mit diesem Verhalten zwar nicht die Energieaufnahmerate, minimieren aber das Prä-dationsrisiko, denn schließlich ist kaum etwas der eigenen Fitness so abträglich wie der frühzeitige Tod. Viele Aktivitäten können in Deckung durchgeführt werden, die Nahrungssuche aber meistens nicht, und so versuchen die Vögel oder Hörnchen zumindest, die Bearbeitung der Nahrung an eine geschützte Stelle zu verlegen. Die resultierende Strategie ist ein Kompromiss (trade-off) zwischen maximierter Nahrungsaufnahme, gemessen in Energie oder einer anderen currency und minimiertem Prädationsrisiko. Unter Freilandbedingungen ist also für die meisten Arten ein solcher Kompromiss die wirklich optimierte Strategie.

Allerdings ist es oft nicht so einfach wie im geschilderten Beispiel, die verschiedenen Komponenten dieses Kompromisses zu erkennen und zu messen. Für viele Aspekte liegen aber mittlerweile Daten vor (Übersichten bei Lima M. & Dill 1990 und Lima S. L. 1998); Lima S. L. & Bednekoff (1999) sowie Brown J. S. & Kotler (2007) diskutierten sie im Licht der Theorie. Häufig haben nahrungssuchende Tiere die Wahl zwischen zwei Alternativen, der Suche an ergiebigen, aber gefährlichen Stellen und jener an weniger ergiebigen, aber auch weniger risikoreichen Stellen. Das Risiko ist auf profitablen Flächen oft deshalb größer, weil mit der höheren Dichte an Konsumenten auch Prädatoren angelockt werden. Ob nahrungssuchende Tiere nun das Risiko scheuen (risk-averse feeding) oder auf sich nehmen (risk-prone feeding), kann von verschiedenen fitnessrelevanten Faktoren abhängen; oft spielt der körperliche Zustand (Kondition) eine Rolle. Eher geschwächte oder hungrige Individuen sollten ein größeres Risiko auf sich nehmen als Individuen, die über genügend Vorräte an Fett oder Protein verfügen. Bei kleinen Tieren wie Kleinsäugern, Kolibris oder kleinen Singvögeln kann die Wahl der Strategie damit sogar im Tagesgang schwanken.

Anpassungen einer Suchstrategie an die Prädationsgefahr können auf verschiedene Weise erfolgen, zum Beispiel durch zeitliche Verschiebungen der Nahrungssuche, durch (oftmals subtile) Änderungen in der Habitatnutzung, mittels Reduktion der Fortbewegung oder einfach durch erhöhte Wachsamkeit (Bednekoff 2007; Ferrari et al. 2009). Pinguine etwa vermeiden es, bei geringem Licht Nahrung zu suchen, obwohl sie das könnten (Ainley & Ballard 2012). Kleinsäuger nutzen hingegen geringe Lichtstärken aus: Rennmäuse (Gerbillus sp.) passen ihre Aktivitätsphasen nicht nur den Habi-tatstrukturen und der Nahrungsdichte, sondern auch dem Mondlicht an. Sie sind bei Neumond aktiver, und die Intensität ihrer Wachsamkeit ändert im Verlauf einer Nacht in Abhängigkeit von Licht und der Aktivität der Prädatoren (Kotler et al. 2002; Berger-Tal et al. 2010; Embar et al. 2011). Eine Metaanalyse von Arbeiten, die mehrheitlich an kleinen Nagetieren durchgeführt worden waren, zeigte die generelle Bedeutung von Habitatstrukturen auf: Die giving-up densities waren höher auf patches mit schlechteren Deckungsmöglichkeiten (Verdolin 2006). Dieselbe Beziehung wurde auch bei Primaten gefunden (Abb. 3.8).

Unterschiedliche Prädationsgefahr in Abhängigkeit der Habitatstrukturen, und damit räumlich unterschiedliche Kosten bei der Nahrungssuche, kann die Raumnutzung von Tieren stark beeinflussen. So gesehen, bewegen sie sich in einer landscape of fear (Laundré et al. 2001), in der die «Täler» und «Berge» Flächen mit niedrigen und hohen prädationsbedingten Kosten repräsentieren (Abb. 3.9). Genauer betrachtet, sind diese Landschaften eher landscapes of risk (Norum et al. 2015). Die Verteilung von Flächen hohen Risikos und Refugien ist abhängig von der Heterogenität der Landschaft; in gleichförmig strukturierten Landschaften kann ein Mangel an Refugien dazu führen, dass die nahrungsreichsten Flächen trotz hoher Prädationsgefahr genutzt werden (Schmidt & Kuijper 2015). Die tatsächliche Nutzung der Landschaft durch Herbivoren braucht in artenreichen Prädatoren-Beute-Gemeinschaften die Prädationsgefahr nicht genau widerzuspiegeln (Thaker et al. 2011). Verhaltensänderungen (räumliche Verlagerungen, verkürzte Verweildauern auf patches, verstärktes Wachsamkeitsverhalten auf Kosten der Nahrungsaufnahme) der Beutearten differieren, je nachdem, ob mit Ansitzjägern oder Verfolgungsjägern zu rechnen ist (Preisser et al. 2007; Wikenros et al. 2015). Im Zuge der Wiedereinbürgerung von Wölfen in nordamerikanischen Nationalparks passten die Wapitis (Cervus canadensis) ihre Raumnutzung in beschränktem Maß an diesen Verfolgungsjäger an; sie nutzten die offenen, grasbestandenen Flusstäler weniger und hielten sich vermehrt in den weniger nahrungsreichen Waldbeständen auf (Creel et al. 2005; Fortin et al. 2005; Kauffman et al. 2010). Welches allerdings die Kosten von solchen non-consumptive effects sind, ist umstritten. Befunde, dass durch den Wolf ausgelöste Risikoeffekte bei Wapitis die Energieaufnahme der Hirsche und letztlich die Geburtenrate sinken ließen (Creel et al. 2007; Christianson & Creel 2010), konnten im Rahmen umfassenderer Studien nicht bestätigt werden. Absolut gesehen, war die Chance des Zusammentreffens von Wapitis und Wölfen selbst in relativ dicht von Wölfen besiedelten Gebieten gering, denn im Mittel kam ein Wapiti lediglich alle 9–50 Tage einem Wolf auf weniger als 1 km nahe (Middleton et al. 2013).

Abb. 3.8 Auch für Grünmeerkatzen (Chlorocebus aethiops) führt die Prädationsgefahr zu Kosten, welche die Maximierung der Energieaufnahme verhindern. Wild lebenden Meerkatzen wurden patches von Nahrung in Form von Futterkübeln mit Erdnüssen offeriert, die nur mit gewissem Aufwand herausgeklaubt werden konnten. Die Kübel waren auf Transekten angeordnet, die vom Baumwipfel hinunter zum Stammfuß und dann aus dem Wald hinaus in offenes Grasland führten. Prädationsgefahr ging in Wipfelnähe (patch 1) von Kronenadlern (Stephanoaetus coronatus) und am Boden (patches 4–7) von terrestrischen Prädatoren aus. Tatsächlich war die giving-up-density in mittlerer Baumhöhe (patch 2) am niedrigsten und nahm im Grasland mit zunehmender Entfernung vom Waldrand schnell zu, was bedeutet, dass die Kübel umso weniger geleert wurden, je größer die Gefahr durch Feinde war (Makin et al. 2012). Große Adler sind übrigens in allen tropischen Gebieten die Hauptprädatoren kleinerer und mittelgroßer Primaten (siehe auch Kap. 3.6) (Abbildung neu gezeichnet nach Makin et al. 2012).

«Risikolandschaften» existieren auch für Prädatoren, wenn sie selbst als Beute größerer Prädatoren infrage kommen (Kap. 9.11). Übrigens formt auch die Präsenz des Menschen bei vielen Tieren eine landscape of fear, besonders wo der Mensch über die Jagd ebenfalls als direkter Prädator auftritt. Die anthropogene Beeinflussung des raum-zeitlichen Verhaltens kann dabei jene der natürlichen Prädatoren deutlich übertreffen (Ciuti et al. 2012; Crosmary 2012) und auch bei großen Prädatoren die Raumnutzung entscheidend gestalten (Oriol-Cotterill et al. 2015).

3.6 Nahrungssuche in der Gruppe

Bei der Großzahl der Carnivoren und vielen anderen Arten sind die Individuen einzeln unterwegs, wenn sie Nahrung suchen. Dies war die Prämisse in den bisherigen Kapiteln zur Nahrungssuche: Die Optimierungsmodelle behandelten die Tiere als ökonomisch unabhängige Einheiten. Zahlreiche Arten aber handeln anders: Die Individuen leben sozial und suchen gemeinsam Nahrung, sei es in kleinen Gruppen, sei es in großen Schwärmen oder Herden (social foraging). Betrachten wir ein Beispiel, etwa einen Schwarm von Strandläufern, kleinen Watvögeln (Limikolen), die irgendwo am Meeresstrand Nahrung suchen. Sie bewegen sich schnell vorwärts, picken hier und dort, und immer wieder kommt es während Sekundenbruchteilen zu aggressiven Gesten zwischen Individuen. An einem patch mit erhöhter Nahrungsdichte hält der Schwarm an, und einige Strandläufer erbeuten einen Ringelwurm, wobei die erfolglosen Nachbarn versuchen, ein Stück davon zu stehlen. Immer auch mustern einige der Vögel die Umgebung, und als ein Greifvogel erscheint, fliegt der ganze Schwarm unvermittelt auf. Nun, auch sozial lebende Tiere suchen ihre Nahrungsaufnahme zu optimieren. Wäre es für den einzelnen Strandläufer deshalb nicht vorteilhafter gewesen, er hätte den reichen patch allein ausbeuten können? Hätte er ihn allein gar nicht gefunden? Oder ist er durch den erfolgreichen Versuch, ein Stück Ringelwurm zu stehlen, allenfalls mit geringerem Aufwand zu Beute gekommen? Hätte er auf sich gestellt den herannahenden Prädator gesehen?

Abb. 3.9 Eine landscape of fear des Kapborstenhörnchens (Xerus inauris) in Südafrika, bei der die Kosten des Prädationsrisikos mittels Isolinien von Opportunitätskosten kartiert sind. Die Isolinien bezeichnen die Energieaufnahmerate in Joule pro Minute, bei der die Erdhörnchen ihre Nahrungssuche auf einem patch aufgaben. Je weiter weg vom Bau ein patch war, desto höher war die bei Aufgabe verbliebene Nahrungsmenge, doch formten auch Bäume und andere das Prädationsrisiko beeinflussende Elemente die Karte mit (nach van der Merwe & Brown 2008) (Abdruck mit freundlicher Genehmigung von Oxford University Press, © OUP).

Diese Fragen zu beantworten und dahinter die Gründe für die Vorteile der Nahrungssuche im sozialen Verband zu suchen, ist mit den bisherigen Optimierungsmodellen nicht möglich. Jedes Individuum hat ja das Verhalten seiner Gruppenmitglieder zu berücksichtigen und ist in seiner Entscheidungsfindung nicht mehr frei, sondern auf den Konsens in der Gruppe angewiesen (Conradt & Roper 2005). Es ist die Spieltheorie, die uns die Werkzeuge in die Hand gibt, mit denen wir Taktiken von Gruppenmitgliedern modellieren und Entscheidungen voraussagen können, um sie am realen Verhalten der Tiere zu testen. Die Modelle kommen zu dem Schluss, dass die beste Taktik eines Individuums immer von den Taktiken abhängen wird, die andere Gruppenmitglieder anwenden. Gibt es aber Strategien, die konstant besser sind als andere? Diese Strategien müssten durch die natürliche Selektion favorisiert sein und, falls sie von der ganzen Population angewendet werden, nicht durch eine Alternative verdrängt werden können – sie sind evolutionär stabil (evolutionary stable strategy, ESS; Maynard Smith 1982). Eine ESS braucht kurzfristig nicht unbedingt die vorteilhafteste Strategie für die Population zu sein; die Stabilität ist das entscheidende selektionierte Merkmal. Übersichten zur Theorie des social foraging offerieren Giraldeau & Caraco (2000), Waite & Field (2007), Giraldeau (2008b) oder Hamilton I. M. (2010). An dieser Stelle wollen wir uns nicht mit den Modellen, sondern empirischen Befunden zu den Vorteilen und Nachteilen der Nahrungssuche in der Gruppe beschäftigen; auch dazu gibt es eine vertiefte Darstellung (Krause & Ruxton 2002).

Dass gruppenweises Nahrungssuchen Kosten verursacht, ist intuitiv klar: Prädatoren konkurrieren um dieselbe Beute, und je mehr Individuen einen patch ausbeuten, desto geringer ist die pro Individuum erzielte Aufnahmerate. Ausnahmen können sehr reiche Nahrungsquellen sein, etwa große Fischschwärme, die durch einen Schwarm Seevögel oder eine Robbengruppe nicht merklich dezimiert werden können. Unabhängig von der Rate der Ausbeutung kann es aber zu Behinderungen der Prädatoren untereinander kommen, sogenannten Interferenzen. Individuen geraten sich «in die Quere», wobei sich die Aufnahmerate – mit oder ohne resultierende Aggression – reduziert. Interferenzen nehmen mit der Dichte der nahrungssuchenden Tiere zu und können starke Auswirkungen haben. Oft kommt es zu Kleptoparasitismus, das heißt, erfolglose Individuen versuchen den erfolgreichen Artgenossen Nahrung abzujagen. In der Regel parasitieren dominantere Individuen die untergeordneten, was diese veranlassen kann, kleinere Beute zu fangen, die für die Dominanten weniger attraktiv ist (Sih 1993). Kleptoparasitismus kommt auch zwischen Individuen verschiedener Arten vor (= interspezifischer K.), sowohl unter Säugern als auch unter Vögeln. Arten aus Vogelfamilien, in denen das Verhalten überdurchschnittlich häufig auftritt (zum Beispiel Möwen, Greifvögel, Störche), nutzen eher offene Habitate und zählen auch Wirbeltiere zu ihrer Nahrung. Sie sind nicht unbedingt größer als die von ihnen parasitierten Arten, weisen aber relativ größere Hirnkapazitäten auf, was auf erhöhte kognitive Fähigkeiten schließen lässt (Morand-Ferron et al. 2007b). Kleptoparasitismus kann sich energetisch lohnen: In England überwinternde Lachmöwen (Chroicocephalus ridibundus; Abb. 2.4), die Regenwürmer von nahrungssuchenden Kiebitzen (Vanellus vanellus) stahlen, vermochten damit ihren Tagesbedarf zu decken und sogar einen minimen Überschuss von 5,9 KJ/Tag zu erzielen (Barnard & Thompson 1985).

Offensichtlich übertreffen die Gewinne bei der Nahrungssuche im Sozialverband deren Kosten bei vielen Arten. Drei Aspekte stehen im Vordergrund:

1. Die nahrungssuchenden Tiere müssen sich selbst gegen Angriffe von Prädatoren schützen, was in der Gruppe oft einfacher ist; sie senken so ihr Mortalitätsrisiko.

2. Bei der Nahrungssuche im Verband sind sie erfolgreicher und können Abwehrstrategien der Beute wieder «aushebeln»; insgesamt erhöhen sie die Rate der Nahrungsaufnahme.

3. In der Gruppe kann Nahrung besser gegenüber Konkurrenten verteidigt beziehungsweise schneller konsumiert werden; dies spielt besonders bei sozialen Carnivoren eine Rolle.

Auch wenn nahrungssuchende Gruppen für Prädatoren auffälliger sind als solitäre Individuen, so helfen gruppenspezifische Faktoren, das Prädationsrisiko für die einzelnen Gruppenmitglieder zu senken. Wichtig sind vor allem drei Effekte:

1. Das «Mehr-Augen-Prinzip», das heißt die größere Zahl wachsamer Individuen, die es erlaubt, die eigene Wachsamkeit zu reduzieren, um mehr Zeit für die Nahrungssuche zu gewinnen. Dazu gehört auch das Aufstellen von Wachtposten (sentinel; Abb. 3.10) oder die Verbreitung von Information mittels Warnrufen. Der «Mehr-Augen-Effekt» kann massiv sein. So hatten solitär lebende Männchen der Grauwangenmangabe (Lophocebus albigena), einer regenwaldbewohnenden afrikanischen Primatenart, ein mehrfach höheres Prädationsrisiko als gruppeninterne Männchen (Olupot & Waser 2001).

Abb. 3.10 Nahrungssuche in größeren Gruppen verhilft zur Möglichkeit, gewisse Aufgaben untereinander aufzuteilen. Bei bestimmten Vogelarten und kleineren Säugetieren, die in kooperativen Gemeinschaften leben, wie zum Beispiel die Erdmännchen (Suricata suricatta), stellen sich einzelne Individuen für eine gewisse Zeit als Wachtposten auf. Sie handeln aber nicht altruistisch, denn sie übernehmen eine Wache erst, wenn sie gesättigt sind, und sie wachen an sicheren Orten, die gute Fluchtmöglichkeiten offenlassen (Clutton-Brock et al. 1999).

2. Falls es doch zu einem Angriff kommt, spielt zudem das Prinzip der Verwässerung (dilution effect) eine Rolle: Die Wahrscheinlichkeit, selbst Opfer zu werden, ist abhängig von der Zahl der Angreifer und der eigenen Gruppengröße. Weil die Zahl der attackierenden Prädatoren oder die Häufigkeit der Angriffe normalerweise nicht proportional zur Gruppengröße ansteigt, sinkt das Risiko eines Angriffs für das einzelne Gruppenmitglied mit zunehmender Gruppengröße (Cresswell W. 1994; Lehtonen & Jaatinen 2016). Solche Gruppen sind als selfish herd bekannt geworden, wenn die Wahrscheinlichkeit, Opfer zu werden, auch von der räumlichen Position des Mitglieds in der Gruppe abhängt (Hamilton W. D. 1971).

3. Dazu kommt noch ein Effekt der Verwirrung respektive der Ablenkung des Prädators (confusion effect): Bei dichten, sich geschlossen bewegenden Huftierherden oder Vogel- und Fischschwärmen haben Prädatoren mehr Mühe, sich auf ein einzelnes Opfer zu konzentrieren, als wenn sich ein Individuum optisch oder räumlich isolieren lässt.

Diese Effekte favorisieren offenbar auch artgemischte Gruppen und werden zur Erklärung des Phänomens der gemischten Vogelschwärme in tropischen und subtropischen Wäldern (Box 3.2) wie auch der wenig untersuchten Funktion artgemischter Säugetiergruppen (vor allem von Huftieren, Primaten und Walartigen) herangezogen (Stensland et al. 2003). Eine umfassende Übersicht empirisch belegter Beispiele zu diesen Effekten lieferte Caro (2005), während Danchin et al. (2008) neuere theoretische Überlegungen zum Thema beisteuerten.

Die Abwehrmaßnahmen der Beute gilt es auf Seite der Prädatoren zu kontern, und die zweckmäßigste Lösung ist oft dieselbe Strategie: Jagen in der Gruppe oder im Sozialverband. Damit lässt sich zum Beispiel die kompakte Schwarm- oder Herdenstruktur der Beute aufbrechen, der Fangerfolg durch koordinierte Jagd unter den Gruppenmitgliedern steigern und in der Gruppe schnellere oder größere Beute überwältigen. Fischfressende Wasservögel, zum Beispiel Kormorane (Phalacrocorax sp.) oder Tölpel (Morus sp.), erzielen den Effekt bei der Tauchjagd auf schwarmbildende Fische über die Menge der gleichzeitig Angreifenden, aber ohne spezielle Koordination. Kaptölpel (Morus capensis) hatten bei ihrer Stoßjagd auf Sardinenschwärme den niedrigsten Fangerfolg, wenn der angegriffene Schwarm in den vorangehenden 15 s nicht attackiert worden war, und mehr als doppelt so hohen Erfolg, wenn in dieser Zeitspanne zuvor ein oder zwei Angriffe erfolgt waren. Die Störung des Schwarmzusammenhalts erreichte jeweils einige Sekunden nach dem Angriff ihr Maximum (Thiebault et al. 2016). Pelikane (Pelecanus sp.) hingegen, die Fische aus dem Wasser «schöpfen», gehen koordinierter vor, da der Fisch-schwarm eingekesselt werden muss.

Beim eigentlichen kooperativen Jagen, der organisatorisch höchstentwickelten Form gemeinsamer Nahrungssuche, übernehmen die Gruppenmitglieder spezifische Rollen (Bailey et al. 2013). Solches Verhalten zeigen einige Caniden und – als Ausnahme unter den Feliden – der Löwe (Abb. 4.30). Wir haben bereits in Kapitel 3.3 gesehen, dass kooperatives Jagen den Löwen erlaubt, Beute zu schlagen, die wesentlich schwerer ist als sie selbst. Kooperation kann sich auch direkt positiv auf die Konstitution auswirken. Bei Fossas (Cryptoprocta ferox), der größten Prädatorenart Madagaskars, erreichten kooperativ jagende Männchen größere Körpergrößen als einzeln jagende Geschlechtsgenossen (Lührs et al. 2013). Nicht immer ist der Vorteil aber direkt auf verbesserten Jagderfolg zurückzuführen. Bei Wölfen zeigte sich, dass Rudelmitglieder zunächst einen geringeren Fleischertrag erzielen als einzeln jagende Tiere. Der Vorteil ergibt sich erst durch die Tatsache, dass solitäre Wölfe oder kleine Gruppen einen größeren Teil der Jagdbeute an schmarotzende Aasfresser verlieren als größere Rudel (Vucetich et al. 2004; Kaczensky et al. 2005). Ähnliches ist bei anderen in Gruppen jagenden Prädatoren, wie Löwen oder Afrikanischen Wildhunden (Lycaon pictus; Abb. 3.12), festgestellt worden (Cooper 1991; Courchamp & Macdonald D. 2001; Carbone et al. 2005b).

Box 3.2 Bird parties: Gemischte Schwärme nahrungssuchender Vögel

Im winterlichen Wald trifft man gelegentlich auf einen rastlosen Schwarm nahrungssuchender Singvögel, der aus verschiedenen Arten besteht. Das Phänomen solcher bird parties oder mixed feeding flocks ist in subtropischen und tropischen Wäldern noch ausgeprägter und weniger jahreszeitenabhängig. Die Schwärme bestehen meist aus Vogelarten mit kleiner und verhältnismäßig einheitlicher Körpergröße (Sridhar et al. 2012). Die Form der Nahrungsaufnahme – das heißt, die Zugehörigkeit zu einer Gilde - kann aber differieren: Einige fangen Insekten aus der Luft, andere lesen sie von Blättern und Zweigen ab (gleaning) oder finden sie durch Stochern in der Rinde, wieder andere nehmen Nektar oder kleine Früchte auf. Schwärme haben oft eine typische Artenzusammensetzung gemäß dem Stratum, das sie bearbeiten (zum Beispiel Unterwuchs oder Laubdach; Srinivasan et al. 2012). Die Hypothesen zur Erklärung des Verhaltens sind dieselben wie zur sozialen Nahrungssuche in artreinen Trupps: erhöhte Effizienz und verbesserte Feindvermeidung, wobei sich die beiden nicht ausschließen.

Die vorhandenen Daten stützen primär die Prädationshypothese: Schwarmteilnehmer rekrutieren sich eher aus Arten, die in den Bäumen Nahrung suchen, und weniger aus Arten, die in der schützenden bodennahen Vegetation aktiv sind; zudem steigt die Häufigkeit des Schwarmverhaltens mit der Vielfalt an vogeljagenden Greifvogelarten im Gebiet (Thiollay 1999). Die regelmäßigsten Schwarmteilnehmer sind gleaners, die kryptische Beute suchen und deshalb der Umgebung weniger Aufmerksamkeit schenken können (Stutchbury & Morton 2001; Abb. 3.11). Obligate Schwarmmitglieder haben tatsächlich höhere Überlebensraten (um 70 % pro Jahr) als Arten, die nur zeitweise oder nie an Schwärmen teilnehmen (58–60 %; Jullien & Clobert 2000). Die Effizienz der Nahrungssuche steigt mit abnehmendem Aufwand für die Wachsamkeit aber ebenfalls an. Hier muss allerdings zwischen den leaders, Arten die den Schwarm initiieren und «anführen», und followers unterschieden werden. Leader-Arten bleiben wachsam und steigern die Nahrungsaufnahme nicht, Follower-Arten gesellen sich den Leader-Arten zu und vermögen zu profitieren (Sridhar et al. 2009).

Abb. 3.11 Streifenkopf-Laubsänger (Phylloscopus reguloides; links) und Scharlachmennigvogel (Pericrocotus speciosus; rechts) sind beide stete Teilnehmer in gemischten Schwärmen in den Wäldern des östlichen Himalajas. Der Laubsänger als gleaner ist eher in Schwärmen der unteren Straten anzutreffen, der Mennigvogel erhascht Insekten nach kurzem Flug von einer Warte aus (sallying) und zieht vorzugsweise durch das Kronendach. Die Gilde dieser Fluginsektenjäger profitiert davon, dass benachbarte gleaners Insekten aufscheuchen (Sridhar & Shanker 2014).

Abb. 3.12 Welche Gruppengröße Afrikanischer Wildhunde bei der Jagd als optimal betrachtet werden kann, hängt auch davon ab, welche currency zur Berechnung benutzt wird. Im Bereich der häufigsten Größe (etwa 8–12 Individuen) erreichten die Wildhunde zwar die geringste Ausbeute pro Tier und Tag, bei Umrechnung auf den zurückgelegten Weg – und damit der Berücksichtigung der energetischen Kosten – hingegen den höchsten Ertrag (Creel & Creel 1995). Wildhunde können täglich große Strecken zurücklegen: im Bild ein Mitglied einer Männchengruppe im schnellen Trab auf der Suche nach Beute.

Die Frage, ob die Notwendigkeit kooperativen Jagens zur Evolution sozialer Strukturen bei Prädatoren geführt hat, ist wie andere Aspekte anhand spieltheoretischer Modelle erkundet worden (Packer & Ruttan 1988). Es zeigte sich, dass mit zunehmender Gruppengröße mit Profiteuren (scroungers) gerechnet werden muss, nämlich Individuen, die vom Jagderfolg anderer Gruppenmitglieder (producers) Nutzen ziehen, selbst aber wenig dazu beitragen. Deshalb nimmt der Jagderfolg bei Wölfen schon ab einer Rudelgröße von vier Tieren nicht mehr weiter zu (McNulty et al. 2012), während Afrikanische Wildhunde die besten Erfolge in größeren Gruppen erzielen (Creel & Creel 1995). Profiteure sind dann erfolgreicher als die producers, wenn deren Zahl gering ist, während sie in deren Überzahl weit unter dem zu erwartenden Erfolg bleiben (Barnard & Sibly 1981; Giraldeau & Dubois 2008). Dieses Muster ist auch im Feld bei Trauergrackeln (Quiscalus lugubris), einer neotropischen Stärlingsart, gefunden worden, doch erzielten «unter dem Strich» alle Individuen etwa denselben Nutzen, weil sie zwischen den Strategien wechselten (Morand-Ferron et al. 2007a).

Ein letzter möglicher Vorteil sozialer Nahrungssuche ist noch nicht erwähnt worden: der allfällige Gewinn von Information über Nahrungsquellen. Eine ganze Anzahl von Experimenten, viele von ihnen mit Vögeln, hat gezeigt, dass manche Tiere aus dem Verhalten ihrer Nachbarn Schlüsse ziehen können, wie sie selbst an versteckte und nur kurzzeitig vorhandene Quellen herankommen können (Krause & Ruxton 2002). Ward & Zahavi (1973) entwickelten die Idee, dass Ansammlungen von Vögeln, etwa am Schlafplatz oder in Brutkolonien, auch als Informationszentren dienen (information centre hypothesis). Demnach sollen erfolglos gebliebene Tiere aus dem Verhalten ihrer zu- und wegfliegenden Artgenossen (Bringen sie Nahrung mit? Fliegen sie anschließend zielstrebig in eine bestimmte Richtung weg?) auf deren Sucherfolg schließen können und den erfolgreichen, über die Nahrungsquellen informierten Individuen dorthin folgen. Die empirische Beweislage ist nicht eindeutig, doch gibt es einige gut belegte Beispiele für die Existenz eines solchen Mechanismus bei sozial lebenden Vögeln, etwa der nordamerikanischen Fahlstirnschwalbe (Petrochelidon pyrrhonota; Brown C. R. 1986) oder des Kolkraben (Corvus corax; Marzluff et al. 1996). Zudem lässt sich auch spieltheoretische Unterstützung finden (Danchin et al. 2008). Die Untersuchungen an Brutkolonien von Meeresvögeln machen im Allgemeinen aber eher folgendes Szenario plausibel: Die Tiere kennen die Hotspots, die Zonen mit guten Nahrungsvorkommen, auf einer größeren Skalenebene und steuern einen Hotspot unabhängig vom Verhalten anderer Individuen an; sobald sie aber irgendwo Artgenossen sehen, die gerade einen Fischschwarm ausbeuten, schließen sie sich an (Davoren et al. 2003). Das Szenario entspricht dem Suchverhalten von Geiern, die große Flächen im Suchflug bestreichen, zugleich aber ihre entfernt fliegenden Artgenossen im Auge behalten und ihnen folgen, sobald deren Verhalten auf die Entdeckung von Aas schließen lässt. Dieser Effekt wird als local enhancement bezeichnet.

3.7 Nahrung horten

Vor allem Tiere in saisonalen Klimazonen sehen sich damit konfrontiert, dass zu gewissen Zeiten Nahrung im Überfluss da ist, zu anderen Zeiten – meist im Winter – jedoch nicht. Eine Möglichkeit, Nahrung für später verfügbar zu machen, haben wir in Kapitel 2.7 kennengelernt: Hyperphagie. Die täglich aufgenommene Nahrungsmenge liegt über dem Bedarf für den normalen Gesamtumsatz, und die Differenz wird in Form von Körperfett angelagert. Diese Form der Nahrungs- respektive Energiespeicherung bringt allerdings vielfältige Kosten mit sich, nicht zuletzt durch die energetische Verteuerung der Fortbewegung und teilweise auch Erhöhung des Prädationsrisikos, wenn die Manövrierfähigkeit durch die Fettanlagerung beeinträchtigt wird. Am Rotkehlchen (Erithacus rubecula; Abb. 6.5) wurden solche Effekte experimentell untersucht: Schwerere Vögel können zwar bei einem Angriff eines Prädators gleich schnell starten wie jene ohne Fettpolster, doch ist ihr Abflugwinkel geringer und weniger an jenen des Angreifers angepasst (Lind et al. 1999).

Eine andere Möglichkeit ist die externe Speicherung von Nahrung als Vorrat (food hoarding), die als Strategie auch mit Fettspeicherung und Energieeinsparungen mittels Torpor kombiniert werden kann. Vorratshaltung eignet sich nur bei sedentärer Lebensweise und nur für Ware, die nicht verderblich und auch geruchlich schlecht lokalisierbar ist. Carnivoren können Beute deshalb höchstens kurzfristig aufbewahren; eine Ausnahme ist möglicherweise der Vielfraß (Gulo gulo), der in seinen arktischen Lebensräumen ganzjährig mikroklimatisch günstige Stellen zum Horten von Fleisch vorfindet (Inman et al. 2012). Getrocknetes Pflanzenmaterial ist ebenfalls schlecht zur Aufbewahrung im Freien geeignet, kann aber von überwinternden Nagetieren und Hasenartigen, besonders Pfeifhasen (Ochotona sp.) in ihre Baue eingetragen werden. Bei Insektenfressern geschieht dies auch mit Invertebraten (Merritt 2010). Prädestiniert zum Horten sind hingegen fettreiche Samen und ganze Nüsse, da sie nicht nur lange haltbar sind, sondern mit ihrer hohen Energiedichte auch die Kosten für Eintragen, Verstecken und Wiederfinden rechtfertigen. Vorratshaltung wird deshalb hauptsächlich von Samenfressern in gemäßigten und hohen Breiten betrieben, zumeist kleineren Nagern und gewissen Vogelarten aus den Familien der Meisen (Paridae), Kleiber (Sittidae) und Rabenvögel (Corvidae; Pesendorfer et al. 2016). Die gehortete Nahrung muss versteckt werden (caching), damit sie nicht an Konkurrenten fällt. Dies kann an einem Ort geschehen (larder hoarding), oft im Bau selbst. Doch viele Nager und die hortenden Vögel verteilen die Nahrung dezentral (scatter hoarding), indem sie sie in kleinen Ritzen oder Löchern an Bäumen, im Boden, unter Steinen oder ähnlich verstecken. Allenfalls muss verhindert werden, dass Samen frühzeitig keimen. Grauhörnchen (Sciurus carolinensis) beißen etwa den Embryo aus Eicheln heraus; diese Fähigkeit scheint angeboren zu sein (Steele M. A. et al. 2006). Tannenhäher (Nucifraga caryocatactes; Abb. 3.13) präferieren Mikrostandorte als Verstecke, die ungünstige Keimbedingungen bieten (Neuschulz et al. 2015). Übersichten über die vielfältigen Formen mit spezifischen Verhaltensweisen bei der Vorratshaltung von Tieren findet man bei Vander Wall (1990), kürzere Zusammenfassungen für die Säugetiere bei Feldhamer et al. (2007), Merritt (2010) oder Vaughan et al. (2011).

Abb. 3.13 Tannenhäher und Arvenkeimling. Es ist noch nicht lange her, dass Tannenhäher als Samenprädatoren und vermeintliche Verursacher eines Rückgangs von Arven vom Menschen verfolgt wurden. Auch wenn Tannenhäher bei ihren Suchgrabungen in alpinen Arvenbeständen um 80 % der Verstecke wiederfinden, bleiben bei der Menge der vergrabenen Arvensamen sehr viele keimfähige Samen zurück. Am Baum hängen gebliebene oder auf den Boden gefallene Samen werden hingegen fast vollständig von Nagetieren und Vögeln konsumiert. Dazu kommt, dass der Tannenhäher die Samen bis 15 km weit und über Höhendifferenzen von 600 m transportiert. Da er Samen vor allem auch an und über der bestehenden oberen Waldgrenze versteckt, trägt er so zu einer räumlichen Ausbreitung der Arve bei, welche der Baum selbst nicht leisten könnte (Mattes 1982; dazu auch Pesendorfer et al. 2016).

Wie schon kurz erwähnt wurde, ist auch das externe Speichern von Nahrung mit Kosten verbunden. Die damit verbundenen Leistungen und Probleme sind intensiv und vor allem an Vögeln studiert worden. Kleine Arten wie Meisen verstecken Nahrung nur für kurze Zeit und holen sie nach Stunden bis wenigen Tagen wieder, offenbar als Strategie zum Überleben kalter Winternächte. Entsprechend können sie sich bis etwa 28 Tage an die Stellen erinnern, wo Samen versteckt sind. Häher belassen die Samen jedoch über Wochen oder gar Monate in den Verstecken. Im Experiment konnten sich nordamerikanische Kiefernhäher (Nucifraga columbiana) bis über 280 Tage an die Stellen erinnern (Balda & Kamil 1992); im Freiland waren es beim eurasischen Tannenhäher etwa 150 Tage. Meist geht es um riesige Mengen gehorteter Samen. Kiefern- und Tannenhäher können bis zu 98 000 Samen an 7 700 Stellen respektive 172 000 Samen an 9 500 Stellen deponieren. Meisen sind nach verschiedenen Untersuchungen imstande, bis zu 170 000 Samen einzeln zu verstecken (Brodin 2005). Bei der Suche erreichen manche Arten hohe Wiederfundraten, wobei die Raten mit zunehmender Versteckdauer abnehmen (Balda & Kamil 1992). Solche kognitiven Leistungen benötigen entsprechende neuronale Strukturen, die sich offenbar in einem vergrößerten Hippocampus, der für das räumliche Erinnerungsvermögen zuständigen Gehirnregion, niederschlagen (Krebs J. R. 1990; Lucas et al. 2004). Allerdings dürfte die Größe allein noch kein aussagekräftiges Maß für die benötigten Hirnleistungen sein (Raby & Clayton 2010). Jedenfalls sind energetische Investitionen vonnöten, doch muss externes Speichern von Nahrung in vielen Fällen kostengünstiger sein als eine interne Lösung über Fettanlagerung, damit es sich als Strategie evolutiv durchsetzen konnte. Eine Übersicht über entsprechende Modelle präsentieren Brodin & Clark (2007).

Aus dem Samenverstecken durch Tiere haben sich nicht nur koevolutive Beziehungen zwischen dem Verhalten, den Gedächtnisleistungen und der Entwicklung von Gehirnstrukturen ergeben, sondern auch solche zwischen Tier und Pflanze (Pravosudov & Smulders 2010). Eines der bekanntesten, im Detail aber noch wenig untersuchten Beispiele ist jenes der Beziehung zwischen Tannenhäher und Arve (Pinus cembra), deren Keimerfolg und Ausbreitung fast gänzlich vom Samenhorten des Tannenhähers abhängt (Abb. 3.13). Pflanzen haben sich offenbar in mehrerer Hinsicht derart angepasst, dass das Samenhorten gefördert wird, unter anderem auch mit der Produktion von fast geruchlosen Samen, die schlecht gefunden werden können, nachdem sie versteckt wurden (Vander Wall 2010).

3.8 Synthese: Nahrungssuche bei Herbivoren

Viele Beispiele in diesem Kapitel bezogen sich auf nahrungssuchende Tiere, die diskret im Raum verteilte Beutestücke – mobile wie immobile – aufnehmen. Herbivoren im engeren Sinne, das heißt, Konsumenten grüner Pflanzenteile, finden ihre Nahrung hingegen meist in größerer Quantität und flächig verteilt; ihr Problem ist dabei, jene Pflanzen herauszugreifen, die einen genügend hohen Gehalt an nutzbarem Protein, relativ gute Verdaulichkeit und möglichst geringe Toxizität aufweisen (Kap. 2.2). Es geht also weniger um das kurzzeitige Maximieren der Energieaufnahme als um das Optimieren in Form einer spezifischen Nahrungszusammensetzung. Diese eigene Situation der Herbivoren, die sich stark an ernährungsphysiologischen Einschränkungen zu orientieren hat, ist im vorliegenden Kapitel bisher nur am Rande gestreift worden. Im Rahmen einer kleinen Synthese wird deshalb die Nahrungssuche von Herbivoren nochmals gesondert betrachtet. Die Problematik lässt sich in vier Hauptfragen gliedern (Newman J. 2007): Was frisst das Tier, wie schnell, wie lange, und wo frisst es. Damit sind die Nahrungswahl, die Aufnahmerate, der zeitliche Aufwand und die räumlichen Aspekte der Nahrungssuche angesprochen. Oft lassen sich die Fragen nicht unabhängig voneinander beantworten, und immer spielen einschränkende physiologische Rahmenbedingungen eine Rolle. Diese gehen letztlich darauf zurück, dass qualitatives und quantitatives Angebot bei pflanzlicher Nahrung oft umgekehrt zueinander proportional sind.

Nahrungswahl und Aufnahmeraten

Im Vergleich zu Prädatoren verwenden Herbivoren wenig Zeit auf die Nahrungssuche, viel jedoch auf die Nahrungsaufnahme und Verdauung. Da zudem die Nahrung nicht in Form von diskreten Stücken vorliegt, sind die Konzepte Suchzeit und Antreffhäufigkeit von geringer Relevanz. Geht man davon aus, dass Herbivore dennoch in irgendeiner Form eine Optimierung anstreben, so stehen drei Möglichkeiten im Vordergrund (Stephens D. W. & Krebs 1986):

1. Maximieren der Aufnahmerate, entweder der kurzfristigen Bruttoaufnahmerate von Biomasse oder der längerfristigen Nettoaufnahmerate von Nährstoffen. Diese berücksichtigt die Einschränkungen, die der Nährstoffgehalt der Nahrung und die Form und Funktionsweise des Verdauungstrakts auferlegen. Im Speziellen können die Aufnahme von Energie, Protein, Natrium oder die Verdauungsgeschwindigkeit maximiert werden. Modelle zeigen, dass Herbivoren bei geringem Angebot Pflanzen wählen sollten, die eine kurze Bearbeitungszeit benötigen, um damit die Bruttoaufnahmerate zu steigern. Bei Überfluss hingegen sollten sie selektiv hoch verdauliche Pflanzen herausgreifen, um eine höhere Verdauungsgeschwindigkeit zu erreichen und damit die Nettoaufnahmerate zu vergrößern (Hirakawa 1997). Wie Herbivoren unter einschränkenden Bedingungen einen Kompromiss bei der Nahrungszusammensetzung erreichen können, ist bereits in Kapitel 3.3 behandelt und am Beispiel von Elch und Ziesel illustriert worden. Oft ist übrigens die Maximierung der Nettoaufnahmerate von Rohprotein von größerer Fitnessrelevanz als die Maximierung des Energiegewinns (Newman J. 2007).

2. Eine Balance in Form der Wahl komplementärer Nährstoffe anstreben. Eine solche Strategie setzt letztlich das Erkennen einzelner Nährstoffe respektive von deren Bedarf und Mangel voraus. Dies ist als nutritional wisdom bezeichnet worden, doch ist das Erkennen nur für Kalzium und Natrium nachgewiesen (Kap. 2.2). Gezielte Nahrungswahl nach Kriterien der Nährstoffbalance ist sowohl im Experiment als auch bei Freilandstudien schwierig zu demonstrieren, aber bei Arthropoden belegt. Oft sind die Ergebnisse von Untersuchungen an großen Herbivoren aber mit weitaus einfacheren Hypothesen, etwa simplen Faustregeln wie «Friss vor allem junge Pflanzentriebe» (fresh flush), genauso kompatibel (Cassini 1991).

3. Die Aufnahme toxischer oder verdauungshemmender Sekundärstoffe minimieren. Die Lernfähigkeit von Herbivoren zur Vermeidung toxisch wirkender Pflanzen ist recht gut ausgebildet; zudem können viele Herbivoren mithilfe spezifischer Drüsen toxische Komponenten selbst relativ gut neutralisieren oder deren Wirksamkeit durch geeignete Zusammensetzung der Nahrung und die zeitliche Dosierung herabsetzen. Insgesamt sind aber die Strategien der Herbivoren im Umgang mit Sekundärstoffen noch ungenügend verstanden (du Toit et al. 1991; Duncan A. J. & Gordon 1999; Foley et al. 1999; Torregrossa & Dearing 2009).

Nahrungssuche in heterogener Umwelt

Außer den ernährungsphysiologischen Einschränkungen sehen sich Herbivoren zahlreichen umweltbedingten constraints gegenüber, welche die Nahrungssuche und Wahl der Nahrung beeinflussen. Neben der Qualität muss ja auch die Abundanz der Nahrung berücksichtigt werden, wenn die Nettoaufnahmerate maximiert werden soll. Dafür spielen die strukturellen Eigenschaften der Vegetation, wie Höhe, Dichte und die vertikale Verteilung der Biomasse, eine wichtige Rolle (Illius & Gordon 1993). Die meisten Landschaften sind bezüglich der Vegetationsstruktur sehr heterogen, und selbst einförmig wirkende Steppen können auf kleinem Raum unterschiedliche Muster in der Pflanzenqualität, Biomasse und Vegetationsstruktur aufweisen. Heterogenität kann also auf verschiedenen räumlichen Maßstäben (Skalen) evident sein, und Herbivoren treffen ihre Entscheidungen über Ort und Dauer der Nahrungssuche entsprechend. Es können nach Bailey & Provenza (2008) folgende Einheiten unterschieden werden (deutsche Bezeichnungen dafür sind nicht gebräuchlich):

1. Bite: Die kleinste räumliche Einheit ist ein Zweig, eine Einzelpflanze oder sogar ein kleiner Grasbüschel, der mit einem Biss geerntet werden können. Die Entscheidung eines Herbivoren, bei einer bestimmten Pflanze zuzubeißen, betrifft also eine Fläche von 1–100 cm2, je nach der Körpergröße und der Morphologie seiner Kiefer. Da Herbivoren jeden Tag 10 000–40 000 Mal zubeißen müssen (Illius & Gordon 1993), liegt die zeitliche Maßstabgröße für den Entscheid bei 1–2 s. Die Messgröße dafür ist der bite size, also die pro Biss geerntete Pflanzenmasse.

2. Feeding station: Im Rahmen einer Bissfolge machen Herbivoren einzelne Schritte, um benachbarte Zweige oder Gräser zu erreichen, bleiben aber am Ort (Maßstab bis einige m2 respektive wenige min). Die Aktivität lässt sich als Bissrate messen.

3. Patch: Flecken einheitlicher Artenzusammensetzung (m2 bis etwa 1 ha), die für die Dauer von bis zu 30 min beweidet werden. Beim Wechseln zwischen patches wird die Bisssequenz unterbrochen. Auf einem patch wird in der Regel die Zeitdauer der Nahrungsaufnahme gemessen.

4. Feeding site: Bezeichnet in etwa ein Nahrungshabitat, also Flächen (1–10 ha) bestimmter Vegetationszusammensetzung, die sich zur Nahrungssuche eignen und in denen sich ein Tier während der Aktivitätsphase der Nahrungssuche (etwa 1–4 Stunden) aufhält.

Entscheidungen, welche die Bissgröße und -rate (1.) und die Aufenthaltsdauer auf einem patch (3.) betreffen, spielen wohl die größte Rolle; zumindest sind ihnen zahlreiche Untersuchungen gewidmet. Die räumliche Hierarchie dieser Einheiten kann gegen oben noch erweitert werden und umfasst dann Flächen, die von einem Tier während eines ganzen Tages, einer Saison oder in noch längeren Zeitabschnitten genutzt werden. Solche großmaßstäblichen Aspekte werden in den Kapiteln 5 und 6 angesprochen.

Abb. 3.14 Ein sogenannter grazing lawn in einer tansanischen Küstensavanne (links). Durch die wiederholte Beweidung derselben Stellen können Herbivoren das Gras sehr kurz und so in einem steten juvenilen Zustand halten; die nachwachsenden Sprosse enthalten einen wesentlich geringeren Faseranteil und sind damit besser verdaulich. Weiderasen sind nicht auf Ökosysteme mit hohen Huftierdichten beschränkt, sondern kommen auch vor, wo andere herbivore Säugetiere und Vögel, vor allem Gänse, weiden (Drent & Van der Wal 1999). Zudem sind analoge Vorgehensweisen von Laubäsern (Huftieren und Raufußhühnern) bekannt. Im Rahmen des allgemeinen allometrischen Zusammenhangs zwischen Bissgröße und Körpergröße wirkt sich die Morphologie der Kieferpartie modifizierend auf die Bissgröße aus. Zwar ist die Breite des Unterkiefers zwischen den vierten Schneidezähnen, die sogenannte incisor arcade breadth, grundsätzlich ebenfalls eine Funktion der Körpergröße. Zusätzlich ist sie bei eher selektiv weidenden Herbivoren schmaler, bei mehr flächig grasenden Arten wie dem abgebildeten Weißbartgnu (rechts) hingegen breiter, was größere Bissgrößen zulässt (Illius & Gordon 1988). Kleinere Herbivoren können damit auf kleinerer räumlicher Skala selektiver fressen als größere Arten mit ähnlichen Ansprüchen (Laca et al. 2010).

Bissgröße, Bissrate und Aufnahmerate

Die Bissgröße nimmt allometrisch mit der Körpergröße zu und damit auch die momentane Aufnahmerate zu Beginn der Nahrungssuche, während die Bissrate, bei großen artspezifischen Schwankungen, über die Körpergröße konstant bleibt. Dabei gibt es keine grundsätzlichen Unterschiede zwischen herbivoren Vögeln und Säugetieren, was bedeutet, dass das Kauen der Säugetiere (das bei Vögeln fehlt; Kap. 2.4) keinen Einfluss auf die Aufnahmerate hat (Steuer et al. 2015). In einem Versuch mit drei ungleich großen Hirscharten, die Zweige von winterkahlen Bäumen ästen, entsprach die Dicke der gefressenen Zweige jeweils der Dicke der Zweige, die den jüngsten Jahreszuwachs am Baum bildeten; die Unterschiede zwischen den Hirscharten waren aber weitgehend eine Funktion der Körpergröße (Shipley et al. 1999). Die Bissgröße kann bei Grasfressern aber auch mit der Vegetationshöhe variieren. Eine höhere Grasnarbe wird einer tieferen vorgezogen, wenn sich so eine höhere Aufnahmerate erzielen lässt. Dies gilt aber nur, solange die Grasqualität vergleichbar ist, das heißt, wenn es sich wirklich um eine höhere Nettoaufnahmerate des leichter verdaulichen Anteils handelt (Illius & Gordon 1993). Meist jedoch sind niedrige Gräser jünger und faserärmer und damit von höherer Qualität. In den afrikanischen Savannen ziehen die meisten Herbivoren kürzeren Graswuchs vor; manche Arten, die wie das Weißbartgnu (Connochaetes taurinus) Grasnarben auf der feeding station- oder patch-Ebene flächig beweiden, schaffen sich so mosaikartig Weiderasen (grazing lawn; Abb. 3.14). Thomsongazellen (Eudorcas thomsoni) nutzen solche Rasen gerne und erreichen den höchsten Energie-gewinn bei niedrigen, aber nicht den allerniedrigsten Grashöhen (Abb. 3.15; Fryxell et al. 2004). Dies ist offenbar ein trade-off zwischen Qualität und Abundanz, den auch viele andere Herbivoren eingehen (Fryxell et al. 2014). Weiteres dazu in Kap. 8.8.

Abb. 3.15 Populationsdichten (Mittelwerte und Standardfehler) der wandernden Thomsongazelle im Serengeti-Nationalpark, Tansania (dazu Kap.6.3), sind dort am höchsten, wo die Grasbiomasse und damit die Grashöhe niedrig ist. Modellrechnungen ergaben, dass die Gazellen in niedrigem Gras die höchste Rate der Energiegewinnung erzielten (Abbildung neu gezeichnet nach Fryxell et al. 2004).

Größere Herbivoren haben die Möglichkeit, Bissgröße und -rate zu variieren; sie steigern diese bei größerem Hunger oder wenn die Zeit zur Nahrungsaufnahme limitiert ist. Bei höheren Nährstoffbedürfnissen, etwa im Falle von laktierenden Weibchen, können sie auch die gesamte Fresszeit steigern (Ruckstuhl 1998). Weshalb fressen sie dann nicht generell schneller oder in längeren Perioden? Der Grund liegt wohl bei den versteckten Kosten, etwa verminderter Feinderkennung durch geringere Aufmerksamkeit oder bei verdauungsphysiologischen Konsequenzen des Wiederkäuens (Kap. 2.4 und 2.5); auch die zum Abreißen der Pflanzen benötigten Scherkräfte müssen berücksichtigt werden (Fortin et al. 2004; Newman J. 2007; Shipley 2007).

Beweidung von patches

Auch wenn für die meisten größeren Herbivoren die Nahrung relativ flächig über die Landschaft verteilt ist, so präsentiert sich auf kleiner Skala doch meist eine deutliche Heterogenität. Man erkennt patches, im Grasland etwa Flecken einheitlicher Abundanz, Artenzusammensetzung und Qualität des Grases. Für Laubäser kann ein einzelner Baum oder Busch einen patch darstellen (Searle & Shipley 2008). Es ist deshalb nicht verwunderlich, dass die Optimal-patch-Theorie (Kap. 3.4) auch auf Herbivoren angewandt wurde. Für Herbivoren postuliert das marginal value theorem, dass sie einen patch so lange beweiden sollten, wie die erzielte Nettoaufnahmerate über jener der Umgebung liegt. Daraus ergeben sich für Herbivoren zwei Fragen: Welcher patch soll gewählt werden, und wann soll er wieder verlassen werden? Die dazu gewonnenen Resultate sind nicht eindeutig. Dies hat einerseits damit zu tun, dass nicht alle Herbivoren stets die Nettoaufnahmerate maximieren; je nach Art und Umständen können auch patches mit hoher Biomasse, aber geringer Qualität favorisiert werden (van der Wal et al. 2000a; Bergman et al. 2001). Generell scheinen Herbivoren die für sie günstigen Flächen zu erkennen, verhalten sich aber bei der Beweidungsdauer nicht optimal; oft werden schlechtere patches «zu lange» und gute patches weniger lang als erwartet genutzt (Fryxell 2008; Bailey & Provenza 2008). Offensichtlich ist es für Herbivoren im Grasland nicht immer einfach, einen unbekannten patch nach seiner Qualität zu beurteilen und die zu erwartende Nettoaufnahmerate eindeutig abzuschätzen. Bei hoher Vertrautheit mit einem Gebiet beweiden Herbivoren einen patch eher gemäß dem Grenzwertprinzip (Focardi et al. 1996; Fryxell et al. 2014). Auch Laubäser sind mit räumlicher Hetero-genität konfrontiert; für sie stellt sich ein Baum oder größerer Busch als patch dar. Messungen an Elchen (Alces alces) zeigten, dass die Äsungsdauer an einzelnen Bäumen mit der Baumgröße zunahm, doch war die Beziehung linear und zeigte keine Abflachung, wie sie bei Annäherung an den Grenzertrag zu erwarten gewesen wäre. Tatsächlich verließen die Elche den Baum, bevor das erreichbare Laub erschöpft war (Åström et al. 1990). Dass Herbivoren einen patch meistens vor dem Erreichen des Grenzertrags aufgeben und einen neuen aufsuchen, haben viele Untersuchungen gezeigt. Offensichtlich ist das Gewinnen von Information über alternative patches von großer Bedeutung; dies geschieht vorzugsweise durch Probeweiden und nicht allein durch eine optische Beurteilung (Illius & Gordon 1993).

Funktionelle Reaktionen

Eine funktionelle Reaktion (functional response) ist ein Modell dafür, wie die Aufnahmerate eines Konsumenten mit zunehmender Häufigkeit der Nahrung ansteigt. Von C. S. Holling (*1930), einem kanadischen Entomologen, wurden drei Typen (I, II und III) beschrieben, die sich zunächst auf Prädatoren und Parasiten bezogen (Holling 1959; Kap. 9.2). Bei Typ 1 nimmt die Aufnahmerate mit der Abundanz der Nahrung linear bis zu einem oberen Limit zu. Bei Typ II flacht die Aufnahmerate kurvilinear mit zunehmender Abundanz ab, um sich dem oberen Limit asymptotisch anzunähern. Bei Typ III ist die Funktion zusätzlich S-förmig, weil die Aufnahmerate bei geringer Nahrungsdichte ebenfalls abgeflacht ist, etwa bei versteckter Beute. Typen II und III ergeben sich, wenn die Zeit für das Handling nicht null ist. Diese Modelle können auch für Herbivoren Anwendung finden. Oftmals wurde bei Grasfressern eine Beziehung zwischen der Abundanz der Vegetation und der Aufnahmerate beobachtet, die Typ II entspricht. Bei Laubäsern ergab sich ein entsprechender Zusammenhang erst, wenn die Aufnahmerate nicht mit der Abundanz der Nahrung, sondern der realisierten Bissgröße in Beziehung gesetzt wurde. Deshalb passten Spalinger & Hobbs (1992) das Modell für die Situation der Herbivoren an, da bei diesen im Gegensatz zu Prädatoren das Handling eines Bisses, das heißt das Kauen, und die Suche für den nachfolgenden Biss zeitlich überlappen können. Eine Funktion, bei der mit großer Dichte des Angebots die Aufnahmerate wieder zurückgeht, wurde später als Typ IV beschrieben und auch bei kleineren Herbivoren gefunden (Heuermann et al. 2011).

Die Spalinger-Hobbs functional response hat sich als fruchtbare Hilfe erwiesen, die Nahrungsaufnahme durch Herbivoren auf kleinen Skalen – räumlich wie zeitlich – zu modellieren. Bissgröße und -rate konnten mit der Abundanz und räumlichen Verteilung sowie strukturellen und qualitativen Eigenschaften der Pflanzen in Verbindung gesetzt werden. Auch die Wirkung von constraints, etwa der weiter oben genannten Notwendigkeit der Wachsamkeit gegenüber Feinden, welche die Aufnahmerate verringern kann, ließen sich berücksichtigen. Es zeigte sich, dass Herbivoren ungeachtet ihrer Körpergröße in ähnlicher Weise auf die Heterogenität der Nahrungsressourcen reagieren (Hobbs et al. 2003). Weiteres zum Konzept und zur Modellierung von funktionellen Reaktionen der Herbivoren findet man in den Übersichten von Owen-Smith (2002), Illius (2006), Laca (2008), Fryxell (2008) und Searle & Shipley (2008).

Weiterführende Literatur

Auf weiterführende Literatur zu einzelnen Themen, vor allem stark auf Theorie und Modelle ausgerichtete Beiträge, wurde am Ende von verschiedenen Unterkapiteln bereits hingewiesen. Hier folgt nochmals eine Übersicht über (vorwiegend) neuere Bücher, die der Verhaltensökologie des Nahrungserwerbs ausführlich Raum widmen. Dies ist zunächst in einigen verhaltensbiologischen Standardwerken der Fall, auch wenn Aspekte der Nahrungssuche dort über verschiedene Kapitel verteilt sind:

• Alcock, J. 2013. Animal Behavior. An Evolutionary Approach. 10th ed. Sinauer Associates, Sunderland.

• Davies, N.B., J.R. Krebs & S.A. West. 2012. An Introduction to Behavioural Ecology. 4th ed. Wiley-Blackwell, Chichester.

• Kappeler, P.M. 2012. Verhaltensbiologie. 3. Aufl. Springer-Verlag, Berlin.

Zwei neue editierte Werke mit konsequent evolutionsbiologischer Ausrichtung widmen dem Nahrungserwerb hingegen eigene Kapitel:

• Danchin, E., L.-A. Giraldeau & F. Cézilly. 2008. Behavioural Ecology. Oxford University Press, Oxford.

• Westneat, D.F. & C.W. Fox (eds.). 2010. Evolutionary Behavioral Ecology. Oxford University Press, Oxford.

Ganz auf die Nahrungssuche fokussieren mindestens drei Werke, zwei von ihnen mit stark theoretischer Ausrichtung, das jüngste eine sehr ergiebige Kombination von Theorie und empirischen Befunden:

• Stephens, D.W. & J.R. Krebs. 1986. Foraging Theory. Princeton University Press, Princeton.

• Giraldeau, L.-A. & T. Caraco. 2000. Social Foraging Theory. Princeton University Press, Princeton.

• Stephens, D.W., J.S. Brown & R.C. Ydenberg (eds.). 2007. Foraging. Behavior and Ecology. The University of Chicago Press, Chicago.

Zwei schon etwas ältere Standardwerke liefern noch immer eine Fülle von Daten zu spezifischen Aspekten:

• Bell, W.J. 1991. Searching Behaviour. The Behavioural Ecology of Finding Resources. Chapman & Hall, London.

• Vander Wall, S.B. 1990. Food Hoarding in Animals. University of Chicago Press, Chicago.

Bücher über Herbivoren gibt es eine ganze Anzahl; speziell auf die Mechanismen der Nahrungssuche von Herbivoren ausgerichtet sind

• Gordon, I.J. & H.H.T. Prins (eds.). 2008. The Ecology of Browsing and Grazing. Springer, Berlin.

• Prins, H.H.T. & F. van Langevelde (eds.). 2008. Resource Ecology. Spatial and Temporal Dynamics of Foraging. Springer, Dordrecht.

4 Fortpflanzung

Abb 4.0 Javaneraffen (Macaca fascicularis)

Kapitelübersicht
4.1 Fortpflanzung als Energieaufwand
Energetische Kosten und life history
Geschlechtsspezifische Kosten der Reproduktion und ihre Folgen
Reproduktion und Verfügbarkeit von Energie
4.2 Life histories: Die Formen der Investitionsstrategien
4.3 Alter und Fortpflanzung
Wann soll die Fortpflanzung einsetzen?
Wie sollen die Investitionen über die Lebensdauer verteilt werden?
4.4 Evolution der Gelege- und Wurfgröße
Maximale oder optimale Gelegegröße?
Gelegegrößen variieren geografisch mit dem Breitengrad
Gelegegrößen variieren auch lokal und zeitlich
Feste Gelegegrößen
Wurfgrößen der Säugetiere
4.5 Elterliche Fürsorge
Phylogenetisch fixierte Muster
Beteiligung der Geschlechter an der Jungenbetreuung
Eltern-Kind- und Geschwisterkonflikte
Kooperative Fürsorge und Helfer
Brutparasitismus
4.6 Saisonale Einpassung der Reproduktion
4.7 Geschlechter und Geschlechterverhältnis
Primäres Geschlechterverhältnis
Sekundäres (tertiäres) Geschlechterverhältnis
4.8 Sexuelle Selektion: Partnerwahl und Konkurrenz
Konkurrenz unter Männchen
Kampf der Männchen um Paarungserfolg
Wettbewerb unter Männchen um die Gunst der Weibchen
Alternative Strategien und Taktiken
Postkopulatorische sexuelle Selektion
Konkurrenz und sexuelle Selektion bei Weibchen
Sexueller Konflikt
4.9 Paarungssysteme
Monogamie
Polygynie
Polyandrie
Promiskuität (Polygynandrie)

Fortpflanzung ist die zentrale Aktivität im Leben eines Individuums und bestimmt seine Fitness, also seinen Erfolg bei der Weitergabe seiner Gene in die nachfolgenden Generationen. Der Erfolg lässt sich etwa über die Zahl fortpflanzungsfähiger Nachkommen eines Individuums bestimmen. Das Verständnis der Evolution der beinahe unüberschaubaren Vielfalt des Fortpflanzungsverhaltens steht dabei im Zentrum der evolutionsbiologischen Forschung. Ein wichtiger Startpunkt ist die Betrachtung der energetischen Kosten der Reproduktion, die bei den Geschlechtern unterschiedlich ausfallen. Beide Geschlechter wollen aber ihre Fitness maximieren, was nur im Sinne eines trade-off zwischen Investition und Überlebenswahrscheinlichkeit möglich ist. Wann im Laufe seines Lebens soll sich ein Individuum fortpflanzen, wie häufig soll es das tun, und welches ist die optimale Gelegeoder Wurfgröße? Es geht also um die Evolution von Investitionsstrategien; diese unterscheiden sich zwischen Geschlechtern, Individuen, Populationen oder Arten in Abhängigkeit ihrer life history («Lebensgeschichte»).

Dazu gehört auch die Jungenfürsorge. Wie viel Betreuung soll es sein und wer leistet sie, Männchen, Weibchen oder beide, und kommt sie allen Jungen zu gleichen Teilen zugute? Hier wird deutlich, dass die Reproduktion Anlass zu einer Reihe von Konflikten gibt, innerhalb und zwischen den Geschlechtern, aber auch zwischen Eltern und Jungen oder zwischen den Jungtieren. In manchen Fällen ist aber auch Kooperation zwischen Artgenossen zielführend, während andere Arten sich die benötigten Betreuungsleistungen als Brutparasiten erschleichen. Reproduktionserfolg hängt aber nicht nur von den sozialen Beziehungen ab, sondern auch von ökologischen Gegebenheiten. Diesbezüglich ist die saisonale Einpassung des Brutgeschäfts im Hinblick auf die Verfügbarkeit der benötigten Ressourcen von großer Fitnessrelevanz.

Vögel und Säugetiere kennen praktisch nur sexuelle Reproduktion. Also spielt die Häufigkeit der beiden Geschlechter in einer Population, das Geschlechterverhältnis, eine wichtige Rolle. Weshalb ist es zur Zeit der Geburt ausgeglichen, später aber nicht mehr, und was bedeutet das für die Vertreter des jeweiligen Geschlechts? Ob ein Individuum mehr in Söhne oder Töchter investiert, kann seine Fitness beeinflussen, und tatsächlich ist das Geschlechterverhältnis in einer Brut oder einem Wurf zu einem gewissen Grad steuerbar.

Bereits Charles Darwin (1809–1882) erkannte, dass neben der Umwelt auch die Geschlechtspartner wichtige Selektionsfaktoren sind. Die Partnerwahl spielt sich im Rahmen mannigfaltiger Formen der Konkurrenz innerhalb der Geschlechter ab. So entsteht sexuelle Selektion, die Auslese von bestimmten Eigenschaften des Partners. Können Männchen die Weibchen unter ihre Kontrolle bringen, so konkurrieren sie im Kampf untereinander, entweder um die Weibchen direkt oder um Ressourcen, welche die Weibchen benötigen. Dadurch entsteht häufig ein Größendimorphismus zwischen Männchen und Weibchen. Häufiger aber konkurrieren die Männchen um die Gunst der Weibchen, indem sie ihnen direkte Vorteile anbieten, zum Beispiel die Mithilfe bei der Jungenaufzucht. Wenn ihr Beitrag aber nur ihre Spermien sind, müssen sie dem Weibchen ihre genetische Qualität, ihre «guten Gene», anzeigen, denn damit verschaffen sie dem Weibchen über den Nachwuchs einen Fitnessvorteil. Dazu haben sie Signale entwickelt, oftmals in Gestalt von Ornamenten, aber auch in Form von Lautäußerungen und anderen Verhaltensweisen, die als ehrliche Signale mit der Qualität des Trägers korrelieren. Sexuelle Selektion findet auch nach der Kopulation als Spermienkonkurrenz und über andere Mechanismen statt. Wenn auch meistens die Weibchen das auslesende Geschlecht bei der Partnerwahl sind, so findet Konkurrenz auch unter Weibchen um Männchen statt, wobei Weibchen gewisse ähnliche Formen von Signalen entwickelt haben. Der Effekt solcher Konkurrenz ist bedeutende Varianz beim Reproduktionserfolg, die bei Männchen extrem hoch ausfallen kann.

Die Vielfalt von Paarungsstrategien respektive -taktiken, das heißt die Vorgehensweisen, um eine Kopulation zu erlangen, schlägt sich in den Paarungssystemen nieder. Diese sind über die Zahl der Partner definiert, die ein Individuum im Laufe einer Reproduktionsperiode besitzt. Monogamie (ein Männchen mit einem Weibchen), Polygynie (ein Männchen mit mehreren Weibchen), Polyandrie (mehrere Männchen mit einem Weibchen) und Polygynandrie (oder Promiskuität, mehrere Männchen mit mehreren Weibchen) sind die klassischen Formen. Diese Konstellationen müssen aber als soziale Systeme verstanden werden, die vor allem die Arbeitsteilung bei der Jungenfürsorge betreffen. In sozial monogamen Beziehungen sind Fremdkopulationen und -vaterschaften häufig, sodass zwischen sozialen und genetischen Paarsystemen zu unterscheiden ist. Der Nutzen zusätzlicher Vaterschaften für Männchen liegt auf der Hand, doch können auch Weibchen über subtilere Mechanismen von der Begattung durch mehrere Männchen profitieren.

4.1 Fortpflanzung als Energieaufwand

Fortpflanzung (oder Reproduktion) ist die zentrale fitnessrelevante Betätigung im Leben eines Individuums und ermöglicht die Weiterverbreitung der eigenen Gene. Sie ist in aller Regel eine aufwendige Angelegenheit und verschlingt viel Energie, oft mehr, als ein Individuum zur Zeit der Reproduktion aus seiner Umwelt gewinnen kann. Die verfügbare Energie und die notwendigen Einschränkungen und Kompromisse beim Umgang mit ihr sind deshalb wichtige Elemente, um die Variabilität in den Fortpflanzungsstrategien zu verstehen (Hayward et al. 2012). Unterschiede zwischen Arten, zwischen geografisch unterschiedlichen Populationen einer Art oder sogar zwischen Individuen, sind Ausdruck unterschiedlicher Life-History-Strategien, welche die Allokation der Energie (in Unterhalt und Überleben, Wachstum oder Reproduktion) bestimmen. Individuelle Variation ist oft gekoppelt mit dem Alter oder dem Status eines Individuums, die den Zugang zu Energie und damit Kondition und körperliche Ausprägungen bestimmen. Von besonderer Relevanz sind die Unterschiede zwischen den Geschlechtern, die auf den ungleich verteilten Energieaufwand im Laufe eines Reproduktionszyklus zurückgehen und weitreichende evolutive Konsequenzen haben. Neben der Energie kann auch der Bedarf an bestimmten Nährstoffen und Elementen (Protein, Kalzium, Phosphor usw.) die Kosten bestimmen und so die Fortpflanzungsstrategien der Geschlechter beeinflussen.

Energetische Kosten und life history

Drücken wir den Energieaufwand für die Reproduktion bei Vögeln zunächst einmal als Gewicht eines Geleges aus und vergleichen es mit der Körpermasse des Weibchens, so fallen zwei Dinge auf (Tab. 4.1):

1. Das Gelege kann schnell einmal die Hälfte der Körpermasse des Weibchens ausmachen und bei Arten, die mehr als eine Brut pro Jahr aufziehen, sogar das Doppelte der eigenen Körpermasse erreichen.

2. Das Verhältnis zwischen des Masse der in einer Fortpflanzungsperiode gelegten Eier (respektive der Biomasse der Jungen bei Säugetieren, s. unten) und der Körpermasse des Weibchens wird oft als Produktionsrate bezeichnet. Die Rate sinkt mit zunehmender Körpergröße, sodass größere Tiere relativ weniger Energie in die Biomasse der Neugeborenen investieren müssen.

Tab. 4.1 Die Kosten der Eiproduktion bei einer Auswahl europäischer Vogelarten, illustriert durch den Vergleich der Körpermasse des Weibchens mit der Masse des von ihm produzierten Geleges. Bei Arten mit mehr als einer Jahresbrut übersteigt die gesamte Masse der produzierten Eier die eigene Körpermasse deutlich. Masse in Gramm; die Werte sind mitteleuropäische Durchschnittswerte (nach Glutz von Blotzheim et al. 1966–1997).

Weil bei Säugetieren ein Teil der Biomasseproduktion erst nach der Geburt der Jungen über die Milchproduktion des säugenden Weibchens erfolgt, wird zu Vergleichszwecken oft mit der Masse der Jungen bei der Entwöhnung statt bei der Geburt gerechnet (Abb. 4.1). Man findet so dieselbe Beziehung zwischen der Produktionsrate und der Körpermasse des Weibchens wie bei den Vögeln. Das gilt – bei funktionell vergleichbarer Berechnung der Produktionsrate – auch für Fische und Insekten sowie selbst für Zooplankton, Einzeller und Pflanzen (Ernest et al. 2003). Bei Männchen zeigt sich ein allometrischer Zusammenhang zwischen Gonaden- und Körpermasse, wenn auch auf einem um zwei- bis vier Zehnerpotenzen tieferen Niveau - und zwar bei Wirbeltieren ebenso wie bei gewissen Invertebraten (Hayward & Gillooly 2011; s. aber Parker G. A. 2016).

Abb. 4.1 Masse der Jungen im Vergleich zur Körpermasse der Mutter (doppeltlogarithmierte Darstellung, in Gramm) bei der Geburt (a) und bei der Entwöhnung (b), unterschieden nach höheren Säugetieren (Plazentatieren; graue Punkte) und Beuteltieren (schwarze Punkte), sowie die zugehörigen Regressionslinien. Der Unterschied zwischen Beutel- und Plazentatieren in (a) rührt daher, dass junge Beuteltiere in einem deutlich früheren Entwicklungsstadium geboren werden als plazentale Säuger und dann viel länger im Beutel mit Milch versorgt werden müssen (nach Hamilton M. J. et al. 2011) (Abdruck mit freundlicher Genehmigung von The Royal Society, © The Royal Society).

Auch andere Elemente der life history, die mit der Energieallokation zusammenhängen, zeigen eine positive Größenabhängigkeit, etwa Tragzeit, Alter der Jungen bei der Entwöhnung, Alter des Weibchens bei der ersten Fortpflanzung oder die maximale Lebensdauer (Hamilton M. J. et al. 2011). Weil Langlebigkeit und Körpergröße ebenfalls positiv miteinander korrelieren, lässt sich auch sagen, dass langlebige Arten pro Fortpflanzungsperiode weniger Energie in die Jungenproduktion investieren als kurzlebigere Arten. Betrachtet man jedoch die Produktion über die ganze Lebensdauer (lifetime reproduction effort), dann wird die niedrigere Produktion pro Fortpflanzungsperiode über die höhere Zahl der Fortpflanzungen kompensiert, und die Gesamtproduktionsrate bleibt in Bezug auf die Körpergröße konstant. Im Durchschnitt produziert ein weibliches Säugetier im Laufe seines Lebens das 1,4-Fache des eigenen Körpergewichts an Jungenbiomasse (Charnov et al. 2007).

Statt über die Biomasse ist der reproduktive Aufwand auch wiederholt über die Energieausgabe gemessen worden. Bei Säugetieren steigt der Energieverbrauch im Vergleich zum Ruheumsatz während der Trächtigkeit im Mittel um etwa 25 % und während des Säugens sogar um 100–150 %. Die Zunahmeraten schwanken natürlich stark in Abhängigkeit der Wurfgröße und anderer Faktoren und können während der Laktation sogar auf ein Mehrfaches des Ruheumsatzes steigen; generell entfallen aber etwa 20 % des gesamten Zusatzaufwands auf die Tragzeit und 80 % auf die Laktationszeit (McNab 2002; Karasov & Martínez del Río 2007). Bei Vögeln liegen erst wenige Messungen für den Aufwand der Eiproduktion vor. Korallenmöwen (Ichthyaetus audouinii) benötigen zur Bildung eines Dreiergeleges, das 40 % der Körpermasse entspricht, etwa 42 % zusätzliche Energie (Ruiz et al. 2000). Noch mehr als der Energiebedarf fällt die Belastung durch den Protein- und Lipidbedarf ins Gewicht, der im Gegensatz zum Energiebedarf bei größeren Vogelarten relativ höher als bei kleineren ist (Meijer & Drent 1999; Bicudo et al. 2010). Nach dem Schlüpfen der Jungen leisten Vögel im Gegensatz zu den Säugetieren den Aufwand in Form von verstärkter Nahrungssuche und direktem Füttern. Während dieser Zeit steigt ihr Energieverbrauch auf das 2,5- bis 5-Fache des Grundumsatzes, was etwa doppelt so viel ist wie außerhalb der Jungenfütterung (McNab 2002). Wie bei den Säugern hängen die Werte im Einzelnen von der Jungenzahl ab und variieren zwischen den Arten zudem anhand der unterschiedlich aufwendigen Flugweisen (Kap. 2.1). Allerdings sollten «umsichtige» Eltern (prudent parents) eine obere Grenze nicht überschreiten, um ihre Fitness nicht zu kompromittieren (Drent & Daan 1980). Für Singvögel unterscheiden sich die Aufwände zur Zeit der Eibildung, Bebrütung und Jungenaufzucht nicht und liegen bei etwa dem 3-Fachen des Grundumsatzes (Nager 2006).

Geschlechtsspezifische Kosten der Reproduktion und ihre Folgen

Die somatischen Kosten der Reproduktion und jene für Brutpflege sind für Weibchen meist wesentlich größer als für Männchen. Weibliche Gameten (Eier) sind grundsätzlich größer als männliche Gameten (Spermien), was als Anisogamie bezeichnet wird. Männchen produzieren zwar eine große, fast unbeschränkte Menge an Spermien, doch sind diese sehr klein und nährstoffarm. Der Produktionsaufwand ist deshalb gering, wenn auch nicht vernachlässigbar. Weibchen bilden nur eine beschränkte Zahl von Eiern aus, doch ist bei Vögeln die Eiproduktion ungleich aufwendiger als die Spermienproduktion. Eier enthalten – wie in Tab. 4.1 illustriert – große Nährstoffreserven und erfordern zu ihrer Produktion einen hohen Energieaufwand (s. oben). Bei Säugetieren divergieren die direkten Kosten für die Gametenproduktion zwischen den Geschlechtern viel weniger, denn auch für Männchen kann die Bildung des Ejakulats einen Energieaufwand bedeuten. Für Japanmakaken (Macaca fuscata) belief sich dieser auf 0,6–6,0 % des Grundumsatzes während der Reproduktionsperiode (Thomsen et al. 2006). Für Säugetierweibchen fällt anschließend aber der um ein Vielfaches höhere Aufwand des Austragens und der Laktation ins Gewicht (s. oben). Auch bei vielen Vögeln wird neben der aufwendigen Gametenproduktion der Aufwand für die Brutpflege und Aufzucht zum größeren Teil oder sogar ausschließlich vom Weibchen getragen.

Dieser Unterschied im Aufwand zwischen den Geschlechtern führt gemäß traditioneller Erklärung zu Konsequenzen, die in gegensätzliche Strategien der Geschlechter hinsichtlich der Fitnessmaximierung münden, das heißt der Maximierung der Produktion von Nachkommen. Männchen gewinnen in der Regel am meisten, wenn sie die Zahl der Kopulationen mit möglichst vielen Partnerinnen maximieren, denn die Spermienproduktion ist billig und der geringe Beitrag zur Aufzucht der Nachkommen gewährt die benötigte zeitliche Freiheit. Ist dies nicht möglich, etwa aufgrund eines Männchenüberschusses, oder ist die Überlebensrate so gezeugter Nachkommen sehr niedrig, profitieren auch Männchen von der Investition in die Brutpflege. Für Weibchen indessen lohnt es sich nach der kostenintensiven Investition in die Gameten am meisten, wenn sie die Überlebensraten der Zygoten (der befruchteten Eizellen) maximieren. Dies bedingt zunächst wählerisches Auslesen eines qualitativ hochstehenden Partners und anschließend hohen Aufwand bei der Brutpflege (Kap. 4.5). Allerdings greift diese aufwandzentrierte Erklärung zu kurz, denn evolutionsbiologische Modelle legen nahe, dass auch Aspekte wie Konkurrenz innerhalb der Geschlechter und ungleiche operationelle Geschlechterverhältnisse (s. auch 4.7) am Zustandekommen der divergierenden Geschlechterrollen beteiligt sind (Kokko & Jennions 2008).

Abb. 4.2 Modellierte Werte des Nierenfettindexes (log-transformierte Daten) von Himalaja-Tahren (Hemitragus jemlahicus) aus einer in Neuseeland eingeführten Population. Die Kondition sinkt bei subadulten (aber bereits beschränkt reproduktiv tätigen) und adulten (>4 Jahre) Böcken im Laufe der Brunftzeit stark ab und bleibt vor allem bei den adulten Böcken den Winter hindurch niedrig, während Jungtiere und Weibchen während der Brunft und zu Winterbeginn ihre Kondition verbessern können (Abbildung neu gezeichnet nach Forsyth et al. 2005).

Es ergibt sich nämlich ein funktionelles numerisches Ungleichgewicht zwischen Männchen und Weibchen, auch wenn sie in der Population gleich häufig vertreten sind: Weibchen fallen als Paarungspartner während der Aufzuchtperiode aus, Männchen stehen aber stets zur Verfügung. Als «selteneres Geschlecht» sind die Weibchen in der Lage, unter den Männchen auszuwählen, und werden so zu einem wichtigen evolutiven Auslesefaktor – sie bewirken die geschlechtliche (intersexuelle) Selektion. Männchen hingegen müssen untereinander um den Zugang zu den Weibchen konkurrieren (intrasexuelle Selektion; Scott G. 2010). Details zur sexuellen Selektion (sexual selection) folgen in Kapitel 4.8.

So können auch den Männchen hohe Kosten für die Reproduktion entstehen, die bei manchen Arten weitreichende Folgen haben (Thompson M. E. & Georgiev 2014). Besonders bei Säugern mit polygynem Paarungssystem und Monopolisierung der Weibchen (Kap. 4.8–4.9) haben Männchen einen hohen energetischen Aufwand zu betreiben. Zunächst muss in große Körpergröße und auch in zusätzliche Ornamente (Geweihe, Hörner, ausladende Schmuckfedern und Ähnliches) investiert werden. Dann erfordert das Brunftverhalten oft innergeschlechtliche Kämpfe sowie das Bewachen von Weibchen (Kap. 4.8). In dieser Zeit wird die eigene Nahrungsaufnahme stark reduziert. Dominante Rothirsche (Cervus elaphus, Abb. 7.13) verlieren während der 30-tägigen Brunftzeit 60–100 kg Körpermasse in Form von Fett und auch Eiweiß, das zuvor während der Vegetationsperiode angelagert worden ist. Diese Werte entsprechen etwa 25–30 % der Körpermasse. Zusammen mit den Ausgaben für den Geweihaufbau verwenden die Hirsche 25 % des jährlichen Energieverbrauchs für die Reproduktion, vergleichbar mit den Ausgaben der Weibchen von etwa 18 % (Bobek et al. 1990; Yoccoz et al. 2002). Auch Gämsböcke (Rupicapra rupicapra) verlieren in der Brunft 28 % ihrer Körpermasse (Mason et al. 2011). Die Kondition der brunftenden Männchen, die etwa über den Nierenfettindex messbar ist (Kap. 2.7), sinkt dabei im Gegensatz zu jener der Weibchen und jungen Männchen stark ab und bleibt oft in den Winter hinein niedrig (Abb. 4.2). Damit haben gerade Männchen «im besten Alter» (prime age) im auf die Brunft folgenden Winter geringere Überlebensraten und sind unter den Opfern von «Wintersterben» übervertreten. Ähnliche Beispiele für hohen energetischen Aufwand des Männchens bei der Reproduktion finden sich bei Robben (maximal 36 % Masseverlust männlicher See-Elefanten Mirounga sp.; Galimberti et al. 2007), Nagetieren, zum Beispiel Zieseln (Spermophilus sp.) und Vögeln mit Arenabalz (Kap. 4.9). Aber auch bei Vögeln in sozial monogamen Verhältnissen (Kap. 4.8–4.9) kann dem Männchen hoher energetischer Aufwand entstehen, wenn es während der Eibildungs-, Lege- und Bebrütungsphase des Weibchens einen Großteil der benötigten Nahrung herbeischaffen muss (Balzfüttern), wie das bei vielen Sing- und Greifvögeln der Fall ist.

Reproduktion und Verfügbarkeit von Energie

In vielen Fällen können Vögel und Säugetiere die energetischen Zusatzkosten der Reproduktion über gleichzeitig erhöhte Nahrungsaufnahme decken. Viele Kleinsäuger steigern die Aufnahmerate auf das 2- bis 4-Fache, was vorübergehende Anpassungen im Verdauungstrakt erfordert (Speakman 2008). Damit finanzieren diese Arten die Kosten über das «Einkommen» (income breeding). Oftmals ist das aber nicht möglich, etwa bei der erwähnten Brunft der polygynen Huftiermännchen, die auf vorher angelegte Körperreserven zurückgreifen müssen. Auch die Aufwendungen der Weibchen für Eiablage und Bebrütung respektive Austragen und Säugen werden bei vielen Arten über den Abbau von Fett- und Proteinreserven bestritten: Es muss also «Kapital» herangezogen werden (capital breeding). Als Variante zum Fettabbau kommen auch körperinterne Umlagerungen von Protein aus Muskeln in die Gonaden vor (Nager 2006). Eine dritte Möglichkeit, Ressourcen in die Fortpflanzung zu leiten, ist die Reduktion des Metabolismus. Allerdings ist unter Torpor bei den meisten Arten die Gonadenentwicklung blockiert, doch bei gewissen kleinen Beuteltieren wie auch überwinternden Bären läuft sowohl die Entwicklung der Föten als auch die Milchproduktion bei reduziertem Metabolismus ab (Speakman 2008).

Da kleinere Arten durch den Protein- und Lipidbedarf für die Gametenentwicklung verhältnismäßig viel weniger belastet werden als größere Arten (s. oben), sind sie in der Regel income breeders. Größere Arten hingegen sind eher capital breeders, wenn ihre Nahrungsressourcen zur Fortpflanzungszeit noch eingeschränkt zur Verfügung stehen. Dies ist vor allem bei Bewohnern polarer Gebiete und von Gebirgen der Fall. Beispiele aus der Arktis sind Eisbär (Ursus maritimus), Moschusochse (Ovibos moschatus) oder Gänse (Abb. 4.3), Beispiele aus der Antarktis sind verschiedene Pinguine. Kaiserpinguine (Aptenodytes forsteri) praktizieren eine der extremsten Formen von capital breeding: Sie fasten bereits während der sechs Wochen dauernden Balzzeit und die Männchen, die anschließend das Ausbrüten des Eies übernehmen, noch weitere 2,5 Monate (Ancel et al. 2013). Auch manche Gebirgsbewohner, wie etwa Gämsen (Rupicapra rupicapra), Steinböcke (Capra ibex), Schneeziegen (Oreamnos americanus) oder Dickhornschafe (Ovis canadensis), benötigen zum Austragen und Säugen der Jungen Körperreserven. Huftiere, die zu dieser Zeit bereits ein genügendes Nahrungsangebot vorfinden – zum Beispiel Rehe (Capreolus capreolus) – sind income breeders. Setzzeitpunkt und Jungenzahl sind bei ihnen wegen der saisonalen Schwankungen im Nahrungsangebot jedoch variabler als bei den capital breeders.

Abb. 4.3 Die in der Arktis brütende Schneegans (Anser caerulescens) galt lange als reiner capital breeder, doch belegen neuere Studien eine gemischte Strategie, die sich zwischen verschiedenen Populationen unterscheidet. Sowohl in hocharktischen als auch in subarktischen Kolonien stammten etwa 30 % des Eiproteins aus körpereigenen Reserven. Beim Eifett hingegen bezogen die südlichen Brüter 55 % aus Reserven, die Gänse der nördlichen Kolonie nur 22 %. Offenbar hatten die nördlichen Vögel, die im Vergleich zu den südlichen Schneegänsen deutlich größer sind, bereits auf dem Zug einen höheren Anteil der Vorräte aufgebraucht (Hobson et al. 2011).

Allerdings gibt es bei vielen Arten zwischen den einzelnen Populationen und sogar zwischen Individuen unterschiedliche Ausprägungen und Übergänge zwischen beiden Strategien. Man spricht deshalb oft von einem capitalincome breeding continuum (Stephens P. A. et al. 2009). Zudem können sich auch unter ähnlichen Umweltbedingungen beide Strategien herausbilden. Beispielsweise sind Echte Robben (Phocidae) überwiegend capital breeders, Ohrenrobben (Otariidae) hingegen income breeders. Auch bei hocharktischen

Huftieren finden sich beide Strategien und variable Übergänge (Moen et al. 2006; Kerby & Post 2013). Die Anlage von Fettvorräten bringt Fitnesskosten mit sich, die je nach Kontext die eine oder andere Strategie favorisieren können und vor allem bei Vögeln gegen eine vollständige Capital-Breeding-Strategie sprechen (Houston et al. 2006; Sénéchal et al. 2011). Tatsächlich zeigen neuere Untersuchungen an arktischen Gänsen (Abb. 4.3) und Eiderenten (Somateria sp.), die lange als klassische capital breeders galten, dass auch diese Arten einen Teil der benötigten Nährstoffe am Brutort gewinnen. Umgekehrt können kleinere Enten, die als typische income breeders angesehen wurden, Protein- und Fettreserven schon früh akkumulieren und diese dann bei der Eibildung mobilisieren (Janke et al. 2015).

4.2 Life histories: Die Formen der Investitionsstrategien

Der energetische Aufwand der Fortpflanzung stellt an ein Individuum große Anforderungen, die sich als Kosten niederschlagen. Diese Kosten sind messbar; ihre «Währung» ist die Reduktion der Überlebenswahrscheinlichkeit. Eine große Zahl von Studien hat ergründet, auf welche Weise die Kosten zustande kommen. Die Spanne reicht von einer höheren Wahrscheinlichkeit, bei der Brutpflege abgelenkt zu werden und deshalb einem Prädator zum Opfer zu fallen, bis zu physiologischen Erschöpfungsfolgen. Tiere können also ihre Fitness nicht beliebig steigern, indem sie eine unbeschränkte Zahl an Nachkommen produzieren. Vielmehr geschieht die Fitnessmaximierung im Rahmen eines Kompromisses, eines trade-off, zwischen der Maximierung des Fortpflanzungserfolgs und des eigenen Überlebens. Die zur Verfügung stehende Energie kann damit unterschiedlich investiert werden. Allokation der Energie in den Erhalt der Grundfunktionen (des Metabolismus) und das Wachstum fördern eher das Überleben, jene in die Gonaden und in die Jungtiere den Reproduktionserfolg. Die verschiedenen Investitionsstrategien sind im Kern nichts anderes als die Möglichkeiten, die Lebensgeschichte zu gestalten oder, mit anderen Worten, die Essenz der life histories (oder life history strategies). Life-History-Strategien sind oft artspezifisch, können aber auch zwischen Populationen oder sogar zwischen Individuen variieren.

Wesentliche Merkmale von Life-History-Strategien sind das Alter und die Größe eines Individuums bei der ersten Fortpflanzung, die Anzahl und Größe der Nachkommen pro Fortpflanzungszyklus, der Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt und der benötigte Aufwand zur Brutpflege - oder der trade-off zwischen Fortpflanzungsaufwand und Lebensdauer (s. auch Kappeler 2012, Kap. 2, oder Stearns & Hoekstra 2005, Kap. 8). Was bei der vergleichenden Betrachtung artspezifischer Strategien gilt, kann sich beim Vergleich individueller Strategien innerhalb einer Population anders präsentieren, etwa wenn große individuelle Qualitätsunterschiede dazu führen, dass der über die Jahre kumulierte reproduktive Aufwand positiv mit der Überlebensrate korreliert (Moyes et al. 2006).

4.3 Alter und Fortpflanzung

Wann soll die Fortpflanzung einsetzen?

Das erste bedeutende Life-History-Problem stellt sich einem Individuum mit der Frage, wann es mit der Fortpflanzung beginnen soll. Bis dahin hat es die Energie ins Wachstum gesteckt, und die natürliche Selektion wirkte vor allem auf die Überlebensrate. Ab der Geschlechtsreife beginnt nun der Alterungsprozess. Das Alter der Geschlechtsreife ist damit ein wichtiger Scheidepunkt und hat größere Auswirkungen auf die Fitness als manche andere Life-History-Merkmale. Frühzeitige und verzögerte Geschlechtsreife bringen sowohl Fitnessvorteile als auch Fitnesskosten mit sich. Zuwarten erlaubt weiteres Wachstum. Größere Körpergröße ist generell mit höherer Fekundität und besserer Qualität beziehungsweise höherer Überlebensrate der produzierten Nachkommen verknüpft. Andererseits ist die Mortalität in der Jugend meist besonders hoch (Kap. 7.1), und mit dem Vorziehen der Geschlechtsreife steigt die Wahrscheinlichkeit, überhaupt zur Reproduktion zu kommen. Zudem erhöht frühere Reproduktion die Generationenfolge, was ebenfalls einen Fitnessvorteil bewirkt. Das Festlegen des optimalen Alters bei der ersten Fortpflanzung (primiparity) ist damit ein typisches Trade-off-Problem. Die Geschlechtsreife sollte demnach so lange aufgeschoben werden, bis die Fitnessvorteile durch größere Fruchtbarkeit und Nachkommenschaft mit höherer Überlebensrate durch die Nachteile der eigenen geringeren Überlebensrate bis zur Geschlechtsreife und der längeren Generationendauer aufgehoben werden (Stearns & Hoekstra 2005). Beim Goldmantelziesel (Callospermophilus lateralis) zeigte die Auswertung der Daten von 416 Individuen über deren Lebensdauer, dass für sie der Nutzen frühen Reproduktionsbeginns die Kosten überwog, während später Beginn hingegen den Töchtern höhere Überlebenschancen bescherte (Moore J. F. et al. 2016).

Die absolute Dauer des Wachstums ist eine Funktion der Körpergröße, denn es dauert länger, einen größeren Körper auszubilden als einen kleineren. So ist es naheliegend, dass im Vergleich zwischen den Arten das Alter der ersten Fortpflanzung mit der Körpergröße ansteigt. Dass eine ganze Anzahl von Life-History-Merkmalen diesen Zusammenhang zeigt, wurde weiter oben bereits erwähnt. Auch bei Berücksichtigung der größenbedingten Variation findet man zwischen und selbst innerhalb von verwandten Artengruppen immer noch Unterschiede im Alter der Geschlechtsreife. Arten, die später mit der Fortpflanzung beginnen als gleich große Verwandte, haben eine geringere Fekundität, leben dafür aber länger. Es gibt also unabhängig von der Größe Arten mit schnellen und solche mit langsamen life histories (Read & Harvey 1989). Man könnte annehmen, dass dies die relative Höhe des Grundumsatzes (BMR; Kap. 2.1) reflektiert, doch ist dies zumindest bei Säugetieren nicht der Fall (Lovegrove 2009). Vielmehr scheinen trade-offs zwischen Zahl und Größe der Nachkommen einerseits und zwischen Wachstumsgeschwindigkeit und der Zahl der Reproduktionszyklen andererseits eine Rolle zu spielen (Bielby et al. 2007). Primaten sind das Paradebeispiel für Arten mit langsamer life history und entsprechend gut untersucht. Man nimmt heute an, dass der Auslöser für die Evolution solcher life histories in der großen Variabilität der Umwelt zu suchen ist, denn Primaten sind im Allgemeinen auf die Nutzung von Nahrung hoher Qualität bei schwankendem Angebot spezialisiert (Jones J. H. 2011). Gleiches gilt für Fledermäuse, die körpergrößenbereinigt in manchen Merkmalen die langsamste life history aller Säugetiere aufweisen (Read & Harvey 1989).

Die allgemeine Gültigkeit dieser übergeordneten Muster reflektiert die ultimaten Faktoren, nämlich die durch die natürliche Selektion geformten trade-offs innerhalb der Grenzen, die durch den Bauplan, großräumig determinierte Umwelteinflüsse und andere Faktoren gesetzt sind (Kappeler 2012). Im Rahmen dieser Muster ist das Alter bei der ersten Fortpflanzung innerhalb einer Art jedoch keine absolute Größe, sondern kann in Abhängigkeit innerer wie äußerer Einflüsse – sogenannter proximater Faktoren – variieren. Zum Beispiel spielt der Ernährungszustand eine Rolle. Untersuchungen an Huftieren haben gezeigt, dass junge Weibchen mit größerer Körpermasse eher zur Ovulation kommen als leichtere Individuen (Sand 1996; Martin & Festa-Bianchet 2012). Sie müssen dabei aber die Schwelle von etwa 80 % der asymptotischen Adultmasse erreicht haben. Wildschweine (Sus scrofa; Abb. 4.8) sind hingegen eine Ausnahme unter den Huftieren, denn sie können bereits bei 33–41 % der asymptotischen Adultmasse mit der Fortpflanzung beginnen (Servanty et al. 2009).

Die Kondition von Individuen wird oft von der Populationsdichte beeinflusst. So haben viele Studien an Vögeln und Säugetieren gefunden, dass das Alter der erstmals reproduzierenden Individuen bei steigender Dichte zunimmt. Dabei können außer zu geringer Kondition auch andere dichteabhängige Faktoren auslösend sein, beispielsweise der verminderte Zugang zu günstigem Habitat und Territorien (Abb. 4.4). Bei Arten, die in Gruppen leben oder sogar kooperativ brüten, ist die Unterdrückung der Fortpflanzung der jüngeren Gruppenmitglieder über physiologische und Verhaltensmechanismen häufig. Der gegenteilige Effekt, nämlich dass höhere Dichte zu einem niedrigeren Alter bei der ersten Fortpflanzung führt, ist bei Männchen von Arten mit Arenabalz (Kap. 4.9) wie dem Birkhuhn (Tetrao tetrix) nachgewiesen. Die jungen Männchen profitieren von der Anwesenheit zahlreicher Weibchen; bei geringerer Weibchendichte würden die von den Weibchen bevorzugten älteren Männchen die Kopulationen allein bestreiten (Kervinen et al. 2012). Die Erwartung, dass die umweltbedingte Variabilität im Alter bei der ersten Reproduktion im Sinne der genannten trade-offs in maximierte Fitness mündet, hat sich in Studien an verschiedenen Arten zumeist erfüllt. Sogar die Weibchen der antarktischen Weddellrobbe (Leptonychotes weddellii), deren Alter bei der ersten Fortpflanzung mit 4–14 Jahren extrem variiert, können ihre reproduktive Leistung auf diese Weise maximieren (Hadley et al. 2006).

Abb. 4.4 Zusammenhang zwischen der Populationsgröße des Königstyranns (Tyrannus tyrannus) in einem Schutzgebiet im Nordwesten der USA und dem Anteil der Vögel, die als Einjährige zur Brut schritten. Dieser Anteil sank bei zunehmender Dichte, weil jüngere Individuen den älteren bei der Besetzung von Territorien unterlegen waren (Abbildung neu gezeichnet nach Cooper N. W. et al. 2009).

Wie sollen die Investitionen über die Lebensdauer verteilt werden?

Alle Vögel und fast alle Säugetiere sind iteropar, das heißt, sie können sich in ihrem Leben grundsätzlich mehr als einmal fortpflanzen. Die Verteilung des reproduktiven Aufwands der Weibchen über die Lebensdauer ist bei den meisten Arten relativ konstant und steigt in der Regel nach der ersten Fortpflanzung noch etwas an, um dann erst mit Einsetzen der degenerativen Phase des Alterns (senescence) wieder abzusinken. Drückt man den Aufwand hingegen als Kosten für die Überlebenswahrscheinlichkeit aus, so variiert der Verlauf zwischen den Arten stärker. Es zeichnen sich mindestens drei Muster ab, deren Häufigkeiten sowohl zwischen Vögeln und Säugetieren als auch zwischen Prädatoren und herbivoren Arten differieren (Proaktor et al. 2007). Bei Männchen hängt der Verlauf des energetischen Aufwands stärker vom Sozial- und Paarungssystem (Kap. 4.9) ab. Männchen, die wie der Rothirsch stark untereinander konkurrieren, investieren den Großteil des Aufwands in ihrer mittleren Lebensphase (prime age), wenn sie am konkurrenzstärksten sind. Bei skandinavischen Rothirschen entsprach das den Altersklassen zwischen 5 und 8 Jahren, während sich 14-jährige Rothirsche kaum mehr verausgabten (Yoccoz et al. 2002). Diese Strategie ist als reproductive restraint hypothesis beschrieben. Unter Umständen kann es aber auch sinnvoll sein, den reproduktiven Aufwand gegen das Lebensende hin zu steigern, wenn die Überlebensrate ohnehin nicht mehr hoch ist (terminal investment hypothesis). Bei Gämsen (Rupicapra rupicapra) wurde gezeigt, dass die Häufigkeit beider Strategien regional variiert, offenbar in Abhängigkeit von anthropogenen Faktoren und Umweltfaktoren (Mason et al. 2011).

Abb. 4.5 Die Gelbfuß-Beutelmaus (Antechinus flavipes) aus dem östlichen Australien ist eine der Arten, deren Männchen semelpar sind.

Wie das Alter bei der ersten Reproduktion ist auch jenes bei der letzten Reproduktion ein Life-History-Merkmal, das mit der Geschwindigkeit der life history verknüpft ist. Die theoretischen Erwartungen, dass langsame Arten später und langsamer altern als solche mit schneller life history und dass sie damit auch das Alter der letzten Fortpflanzung hinausschieben können, haben empirische Unterstützung durch Daten von Vögeln sowie von Säugetieren gefunden (Møller 2006; Péron et al. 2010). Auch bei Untersuchungen von innerartlicher Variation im Eintritt altersbedingten Nachlassens der Fekundität zeigte sich wiederholt, dass frühzeitige höhere Investitionen in die Reproduktion zu früherem Altern und kürzerer Lebensspanne führten.

Die Männchen einiger kleiner, vorwiegend insektenfressender Beuteltiere Australiens und Südamerikas (Familien Dasyuridae und Didelphidae) sind semelpar (Abb. 4.5). Sie pflanzen sich in einer einzigen Reproduktionsperiode fort und sterben danach. Die physiologischen Mechanismen, die zum Kollaps des Immunsystems und damit zum schnellen Tod führen, sind relativ gut bekannt und hängen mit hohen Konzentrationen der Hormone Testosteron und Cortisol zusammen (Naylor et al. 2008). Hingegen ist die Evolution einer derart schnellen life history, die für Säugetiere völlig ungewöhnlich ist, noch ungenügend verstanden. Möglicherweise hat die kurze Fortpflanzungsperiode, die eng auf das vorhandene Nahrungsmaximum ausgerichtet ist, gepaart mit ohnehin geringen Überlebenswahrscheinlichkeiten, zu extremer vor- und nachkopulatorischer Konkurrenz unter Männchen (Kap. 4.8) geführt, deren Kosten zum körperlichen Zusammenbruch führen (Fisher et al. 2013).

4.4 Evolution der Gelege- und Wurfgröße

Das zweite wichtige Life-History-Problem stellt sich einem Individuum mit der Frage, wie viele Nachkommen es in einem Fortpflanzungsereignis produzieren soll, um die maximale Fitness zu erreichen. Diese misst sich über den kumulierten Fortpflanzungserfolg während der gesamten Lebensdauer (lifetime reproductive success). Einerseits geht es wieder um die Energieallokation, andererseits aber auch um die Gefahr von Mortalität, sodass auch hier tradeoffs resultieren, die der natürlichen Selektion unterliegen und die life histories mitformen. Und wie bei den altersbezogenen Mustern gibt es Spielraum für innerartliche oder individuelle Variation, die von proximaten Faktoren bestimmt wird.

Maximale oder optimale Gelegegröße?

Welches nun die maximal produktive Zahl der Jungen pro Fortpflanzungsereignis ist, wurde besonders an Vögeln intensiv untersucht, da bei ihnen sowohl die Investition (Gelegegröße, Eimasse) als auch der Reproduktionserfolg (Anzahl ausfliegende Junge) relativ einfach gemessen werden können. Ein Pionier der Erforschung dieses Themas war der Brite David Lack (1910–1973); nach ihm ist die maximal produktive Gelegegröße (clutch size) auch als Lack clutch bekannt geworden. Er postulierte, dass die durch die natürliche Selektion geformte maximal produktive und damit optimale Gelegegröße der maximalen Zahl von Jungvögeln entspreche, welche die Eltern bis zum Flüggewerden zu ernähren vermöchten (Lack 1947a). Dies impliziert einen trade-off zwischen der Zahl gelegter Eier und der Wahrscheinlichkeit der Jungen, bis zum Ausfliegen zu überleben.

Die theoretischen Grundlagen zur Erkenntnis, dass sich Kosten der Reproduktion auch in Folgejahren niederschlagen können und trade-offs zwischen gegenwärtiger und zukünftiger Investition erfordern, wurden erst später entwickelt. Dass solche Kosten existieren, kam weiter oben im Zusammenhang mit der Geschwindigkeit von life histories bereits zur Sprache. Sie äußern sich beispielsweise in Form erhöhter Mortalität der Adulten oder der Jungen nach dem Ausfliegen. Unter Berücksichtigung der zusätzlichen trade-offs muss die optimale Gelegegröße etwas kleiner als ein Lack clutch sein. Diese Erwartung ließ sich gut testen, denn es ist einfach, bei Vögeln die Zahl der Eier im Gelege selbst im Freiland experimentell zu manipulieren. Tatsächlich waren die Eltern meistens imstande, auch eine höhere Zahl von Jungvögeln zum Ausfliegen zu bringen, wenn man ihnen zusätzliche Eier ins Nest gelegt hatte. Die von den Vögeln selbst produzierte Gelegegröße war demnach kleiner als die maximal produktive Eizahl. Nun kann man einwenden, dass die Vögel nicht über die Zahl der zu fütternden Jungen limitiert sind, wie man seit Lack angenommen hatte, sondern über die Kosten der Eibildung (Kap. 4.1). In den genannten Experimenten erhielten sie die zusätzlichen Eier ja «gratis». Tatsächlich zeigte sich bei Seevögeln, die man zum Nachlegen stimuliert hatte, dass die Zusatzkosten der Eibildung den Bruterfolg noch in derselben Saison senkten (Monaghan et al. 1998). Bei kleineren Arten, bei denen der Protein- und Lipidbedarf weniger als bei großen ins Gewicht fällt, kamen die Kosten hingegen erst später zum Tragen. In einem Freilandexperiment mit Kohlmeisen (Parus major) vermochten auch Weibchen, die zusätzliche Eier selbst legen mussten, die größere Brut hochzubringen; der erhöhte Aufwand senkte aber ihre nachfolgende Überlebensrate (Visser & Lessells 2001). Dies war in Übereinstimmung mit früheren Befunden, dass Nestlingszahl und Überlebensrate der Eltern negativ korrelieren (Abb. 4.6). Die von den Vögeln selbst realisierte Gelegegröße maximiert also nicht den kurzfristigen Fortpflanzungserfolg über das einzelne Brutgeschäft, sondern die Zahl der Nachkommen über die ganze Lebensdauer. Maximale Fitness realisiert sich, wie erwartet, aus trade-offs zwischen Gegenwart und Zukunft.

Gelegegrößen variieren geografisch mit dem Breitengrad

Wenn also die Eltern einem trade-off zwischen Zahl der Nachkommenschaft und eigenem Überleben unterliegen, so dürfen wir charakteristische Unterschiede in den life histories zwischen verschiedenen Arten wie auch geografische Muster innerhalb von Arten erwarten, weil die natürliche Selektion unter verschiedenen Umweltbedingungen variiert. So nimmt die Gelegegröße vergleichbarer Arten von den Tropen zu höheren Breiten hin zu, was wiederum nach David Lack als Lack’s rule bekannt geworden ist. Kleinere Singvogelarten legen in den Tropen zwei bis drei Eier und in den gemäßigten Zonen der Nordhalbkugel vier bis sechs, manchmal bis zu zehn Eier pro Brut. Da tropische Vögel als Adulte höhere Überlebensraten als vergleichbare Arten in gemäßigten Breiten genießen und sich über eine größere Lebensspanne hin fortpflanzen können, kommen sie pro Reproduktionszyklus mit geringeren Investitionen aus (Stutchbury & Morton 2001). Dies bedeutet auch, dass sie geringere Risiken auf sich nehmen als die Vergleichsarten in höheren Breiten, was man sogar in einem vergleichenden Experiment nachweisen konnte (Ghalambor & Martin 2001). Allerdings scheint der trade-off nicht den ganzen Unterschied in den Gelegegrößen erklären zu können (Ricklefs 2010), und globale Modelle der Variation finden stets einen positiven Zusammenhang zwischen Gelegegröße und Saisonalität der Umwelt (Jetz et al. 2008; McNamara J. M. et al. 2008; Griebeler et al. 2010). Dies weist auf eine zusätzliche Bedeutung der verfügbaren Nahrung im Sinne von Lack (1947a) hin. Dabei muss es sich nicht unbedingt um das quantitative Angebot handeln, sondern kann auch die Nutzungsmöglichkeiten reflektieren, die sich mit der Zunahme der Tageslänge für fütternde Altvögel polwärts verbessern sollten. Diese plausible Hypothese ist erst kürzlich mit Daten der nordamerikanischen Sumpfschwalbe (Tachycineta bicolor) untermauert worden (Rose & Lyon 2013).

Abb. 4.6 In dem noch von David Lack initiierten langjährigen Forschungsprojekt in Wytham Wood bei Oxford, England, wurde bei Blaumeisen (Cyanistes caeruleus) die Zahl der Nestlinge zum Zeitpunkt des Schlüpfens manipuliert. Mit zunehmender Größe der Brut sank die Überlebenswahrscheinlichkeit (Punkte: Mittelwerte mit Standardfehler) der Weibchen; bei 15 Jungen war sie um 54 % geringer als bei 3 Jungen. Bei der Aufzucht der großen Bruten hatten die Weibchen im Mittel 15–36 % mehr Körpergewicht verloren als jene mit kleinen Bruten. Die Männchen, die die Jungen nicht huderten, jedoch ebenfalls fütterten, verloren kaum an Gewicht und erlitten keine höhere nachfolgende Mortalität (Abbildung neu gezeichnet nach Nur 1984). Im Mittel «bezahlen» aber vor allem die Männchen mit geringerer Überlebensrate, vermutlich aufgrund ihrer Kapazität zur Leistungssteigerung, während die Weibchen bereits bei Normalbruten am Limit arbeiten und bei vergrößerten Bruten die Fütterungshäufigkeit nicht steigern können; sie überwälzen so ihre potenziellen Fitnesskosten an die Nachkommen (Santos & Nakagawa 2012).

Gelegegrößen variieren auch lokal und zeitlich

Zumindest aber spielt das Nahrungsangebot eine bedeutende Rolle als proximater Faktor für die zeitliche und die individuelle Variation der Gelegegröße, die sich innerhalb der übergeordneten life history und der geografischen Muster abspielt. Zum Beispiel schwanken die Gelegegrößen von Eulen und Greifvögeln, die von Beute mit zyklischen Populationsschwankungen leben (Kap. 9.10), von Jahr zu Jahr sehr stark, bis hin zu totalem Aussetzen der Brut bei Populationstiefs der Nager (Newton 1998). Auch gibt es häufig eine saisonale Variation bei den Gelegegrößen, die ebenfalls auf die verfügbare Nahrungsmenge zurückgeführt wird (s. auch Kap. 4.6). Und schließlich finden wir individuelle Variation, die Ausdruck der Habitatqualität (Kap. 5.6) als auch der Qualität der Eltern ist. Vögel sind offenbar in der Lage, die für sie optimale Gelegegröße zu ermitteln (Williams T. D. 2012). Dies ist unter anderem in einem Experiment mit Elstern (Pica pica) gezeigt worden (Abb. 4.7). Woran die Elstern ihre Möglichkeiten bemaßen, geht aus dem Versuch nicht hervor, doch vermochten sie offensichtlich die Revierqualität abzuschätzen. Dass diese wiederum stark mit der verfügbaren Nahrung korreliert, haben zahlreiche Freilandexperimente gezeigt, in denen zugefüttert wurde. Es ergaben sich weitgehend positive Effekte nicht nur auf die Gelegegröße, sondern auch auf Eigröße, Körpergröße der Küken und auf den Ausfliegeerfolg (Ruffino et al. 2014). Neben dem Nahrungsangebot wird die Habitatqualität auch vom Feinddruck bestimmt, der zu Verhaltensanpassungen bei den Vögeln führen kann (Lima 2009). Eine Studie, bei der die Prädatorendichte manipuliert wurde, fand jedoch, dass in diesem Fall nicht die Gelegegröße, sondern lediglich feiner abstimmbare Parameter wie Eigewicht und Fütterungsfrequenz angepasst wurden (Fontaine & Martin 2006).

Feste Gelegegrößen

Nicht immer führen die Abweichungen vom Lack-Gelege aber zu kleineren Gelegen. Mitunter werden mehr Eier gelegt, als normalerweise Junge aufgezogen werden, zum Beispiel bei größeren Greifvögeln und gewissen Meeresvögeln, bei denen aus einem Zweiergelege oft nur ein Junges hochkommt. Ein zusätzliches Ei kann als «Versicherung» für den Fall dienen, dass der Embryo im ersten Ei abstirbt. Diese Strategie lohnt sich dann, wenn der resultierende Gewinn beim Bruterfolg höher liegt als die Fitnesskosten durch die zusätzliche Eiproduktion (Townsend & Anderson 2007). Bei Greifvögeln und einigen anderen Familien wird das kleinere Junge oft vom größeren Geschwister umgebracht und verzehrt (Kap. 4.5). In allen diesen Fällen ist ein adaptiver Vorteil zu erkennen, nicht aber bei den Pinguinen der Gattung Eudyptes, deren erstgelegtes Ei kleiner als das zweite ist und kaum je zu einem Jungen führt. Offenbar sind diese Pinguine bei ihrer Entwicklung hin zu einer langsamen life history bisher nicht in der Lage gewesen, das unnötige Zweiergelege auf ein Ei zu reduzieren (Stein & Williams 2013). In einigen Verwandtschaftsgruppen ist die Eizahl phylogenetisch fixiert, ohne dass man aber wie bei den Pinguinen von einer Fehladaptation sprechen kann. Sturmvögel, zum Beispiel Albatrosse, legen immer ein einziges Ei; bei einigen Gruppen sind es zwei (zum Beispiel Kolibris), und bei den meisten Watvögeln sind es vier Eier pro Gelege. Solche Unveränderlichkeit ist erstaunlich, wenn sich doch bei den meisten anderen Arten dieses fitnessrelevante Merkmal gerade durch Variabilität auszeichnet. Diverse Experimente haben gezeigt, dass Watvögel auch mehr als vier Junge aufziehen könnten, weil die Betreuung von Nestflüchtern (s. unten) geringe Kosten verursachen; die Limitierung liegt eher beim Bebrütungsaufwand (Sandercock 1997; Lengyel et al. 2009).

Abb. 4.7 Experimentelle Vergrößerung und Verkleinerung der Nestlingszahl in Nestern der Elster (ursprüngliche Gelegegröße von 5–8 Eiern) haben gezeigt, dass die nicht manipulierten Brutgrößen, d. h. jene, die aus den ursprünglichen, von den Elstern selbst gewählten Gelegegrößen hervorgingen (Pfeil), jeweils die höchste Zahl flügger Nestlinge produzierten (Abbildung neu gezeichnet nach Daten von Högstedt 1980).

Wurfgrößen der Säugetiere

Bisher wurden in diesem Kapitel ausschließlich Vögel behandelt. Der Grund liegt darin, dass die besprochenen Aspekte hauptsächlich an Vögeln untersucht wurden, weil diese größtenteils Eier in offene Nester legen. Entsprechende Untersuchungen an Säugetieren sind in der Regel viel schwieriger. Deren Resultate zeigen aber, dass die vorgestellten Prinzipien und Mechanismen sinngemäß auch für die Evolution der Wurfgrößen der Säugetiere gelten. Trade-offs zwischen gegenwärtiger und zukünftiger Reproduktion existieren auch bei ihnen. Langlebige größere Säuger demonstrieren besonders schön, wie Arten mit langsamer life history das eigene Überleben auf Kosten maximalen reproduktiven Aufwands favorisieren (Hamel et al. 2010). Vor allem für Arten, die unter variablen Umweltbedingungen leben, wie Huftiere in Gebirgen oder borealen Habitaten, sind solche risikobewussten Strategien von großer Bedeutung (Bårdsen et al. 2008). Kurzlebige Arten wie Nagetiere halten eher den Aufwand hoch und nehmen dafür höhere Mortalität in Kauf (Hamel et al. 2010). Allerdings scheint auch diese Strategie ihre Grenzen zu haben, denn unter Druck durch spezialisierte Prädatoren (vor allem Wiesel Mustela sp.) können Wühlmäuse ihre reproduktive Aktivität einschränken, indem viele Weibchen nicht in den Östrus kommen (breeding suppression hypothesis). Offenbar lohnt sich dies aber nur, wenn bei geringer Wühlmausdichte das Pro-Kopf-Risiko besonders hoch ist (Jochym & Halle 2012).

Auch bei Säugetieren gibt es geografisch und phylogenetisch bestimmte Muster der Wurfgröße. Gleich den Vögeln nimmt die Wurfgröße bei kleinen Säugern polwärts zu. Bei größeren Arten ist dieser Effekt erst jüngst für das Wildschwein belegt worden (Abb. 4.8). Bei Prädatoren hingegen scheint keine solche Beziehung zu bestehen, doch können Wurfgrößen in Abhängigkeit von der Nahrungsverfügbarkeit schwanken, wenn die Hauptbeute selbst großen Bestandsveränderungen unterworfen ist. Wo dies nicht der Fall ist, kann sich auch eine konstante «adaptive» Wurfgröße einstellen, die bei skandinavischen Luchsen (Lynx lynx) zwei Junge beträgt; ein oder drei Junge führten zu geringerer Fitness für das Weibchen, unabhängig von intrinsischen und extrinsischen Unterschieden (Gaillard et al. 2014). Und wie bei Vögeln ist auch bei Säugetieren die Wurfgröße in verschiedenen taxonomischen Gruppen unveränderlich. Zum Beispiel produzieren die meisten Fledermäuse nur ein einziges, relativ schweres Junges pro Jahr, was in Anbetracht der langen Lebensdauer (auch kleine Fledermäuse können >30 Jahre erreichen) ausreicht. Damit sind sie die Ordnung unter den Säugetieren, welche die relativ langsamste life history aufweist (Read & Harvey 1989).

Abb. 4.8 Mittlere Wurfgröße bei europäischen Populationen des Wildschweins in Abhängigkeit der nördlichen Breite (Potenzfunktion r2 = 0,76). Es ist anzunehmen, dass ähnliche Mechanismen wie bei den Vögeln zu der Zunahme von Süd nach Nord führen, nämlich trade-offs zwischen Überlebensrate und Produktivität, die über die Saisonalität der Nahrungsverfügbarkeit gesteuert werden (Abbildung neu gezeichnet nach Bywater et al. 2010).

4.5 Elterliche Fürsorge

Eier und Jungtiere von Vögeln und Säugetieren benötigen Betreuung durch mindestens einen Elternteil (parental care). Die Fürsorge umfasst mannigfache Dienstleistungen wie die Zufuhr von Wärme und Nahrung oder Schutz vor Prädatoren und dient dazu, die Fitness der Nachkommen zu erhöhen (Clutton-Brock 1991; Smiseth et al. 2012). Für die Eltern manifestiert sich der benötigte Arbeitsaufwand aber wiederum als Kosten, die sich in verminderter Überlebensrate oder in verpassten Chancen für weitere Reproduktion niederschlagen können (parental investment; s. unten). Es sind also weiterhin trade-offs zur Fitnessmaximierung vonnöten (Alonso-Alvarez & Velando 2012; Kölliker et al. 2014). Dazu kommt jetzt, dass zwischen den Beteiligten Konflikte im Sinne unterschiedlicher Interessen bestehen, welche die trade-offs mitformen. Diese Konflikte können sich auf drei Ebenen abspielen: zwischen den Partnern (sexual conflict), zwischen Eltern und Jungen (parentoffspring oder interbrood conflict) sowie zwischen den Geschwistern (sibling oder intrabrood conflict). Welche Form und Intensität von elterlicher Fürsorge stattfindet und wie diese auf die Nachkommen verteilt wird, hängt in vielem von den ökologischen Gegebenheiten – oft dem Prädationsdruck – ab. Manche Aspekte sind wiederum phylogenetisch fixiert und Ausdruck der life history der betreffenden Art, andere hingegen können zeitlicher, räumlicher oder individueller Variation unterliegen. Individuelle Unterschiede kommen hier nicht zur Sprache, werden für Vögel aber beispielsweise von Williams T. D. (2012) ausführlich behandelt.

Phylogenetisch fixierte Muster

Grundsätzlich verhält sich die geleistete Betreuung umgekehrt proportional zur Gelege- oder Wurfgröße. Da Vögel und Säugetiere im Vergleich zu anderen höheren taxonomischen Gruppen wie Fischen, Amphibien oder Reptilien nur wenige Nachkommen pro Fortpflanzungsereignis produzieren, können sie den Jungen relativ viel Fürsorge zuteilwerden lassen. Modellrechnungen zeigen, dass die Evolution der elterlichen Fürsorge vor allem unter variablen Umweltbedingungen gefördert wurde, weil diese die Mortalität unbetreuter Eier oder Jungtiere ansteigen lassen würden, oder wenn die Mortalitätsrate der Adulten relativ hoch ist (Klug & Bonsall 2010; Bonsall & Klug 2011). Elterliche Fürsorge ist im Laufe der Evolution in verschiedenen Gruppen wohl mehrfach entstanden; die besonders aufwendige Form der Brutpflege bei Vögeln sowie Säugetieren muss sich in Koevolution mit der Endothermie entwickelt haben (Kap. 2.1). Vögel und die allermeisten Säugetiere unterscheiden sich jedoch voneinander im Entwicklungszeitpunkt, zu welchem die Nachkommen den Körper der Mutter verlassen. Alle Vögel sind ovipar, das heißt, sie legen Eier, die dann zur Entwicklung des Embryos der Zufuhr von Wärme bedürfen. Diese wird in den allermeisten Fällen mittels Bebrütung durch einen Altvogel transferiert (Ausnahmen s. Abb. 4.9). Durch Variation der Eigröße oder gewisser Inhaltsstoffe haben Vögel die Möglichkeit, die Fitness ihrer Nachkommen zu beeinflussen. Unter den Säugetieren sind die wenigen Arten der Kloakentiere ovipar. Alle anderen (Beutel- und Plazentatiere) sind vivipar, das heißt, die Embryonalentwicklung vollzieht sich im Körper der Mutter und die Jungen werden lebend geboren. Weshalb sich die verlängerte Aufenthaltszeit im Mutterleib entwickelt hat, ist Gegenstand verschiedener Hypothesen, unter anderem zu unterschiedlichen Fitnessauswirkungen auf Mutter und Jungtiere.

Vergleicht man hingegen den Entwicklungsstand der Vögel beim Schlüpfen untereinander und jenen der Säuger bei der Geburt, so findet man analog zwei Strategien, die phylogenetisch determiniert sind. Nesthocker (altricial) machen einen kürzeren Teil der Entwicklung im Ei oder Mutterleib durch und sind bei der Geburt nackt und hilflos, haben zum Teil verschlossene Augen und Ohren und verfügen noch nicht über eine funktionierende Thermoregulation. Beispiele sind Meeresvögel, Greifvögel, Tauben oder Singvögel, bei Säugern Beuteltiere, Nager oder Carnivoren, also vorwiegend Arten, deren Junge an geschützten Orten (schlecht zugänglichen Nestern, Höhlen und Bauen) zur Welt kommen. Die anschließende Entwicklungsgeschwindigkeit ist bei höhlenbrütenden Vögeln geringer als bei Jungvögeln in offenen Nestern, offenbar als Folge des Unterschieds im spezifischen Prädationsdruck (Bosque & Bosque 1995). Nestflüchter (precocial) hingegen sind bei Geburt schon so weit entwickelt, dass sie sich selbstständig bewegen, bald selbst Nahrung suchen und ihre Körpertemperatur weitgehend selbst halten können. Bei Vögeln sind dies etwa Enten- und Hühnervögel oder Watvögel, die alle am Boden brüten, bei Säugern Huftiere, Meerschweinchen und Hasen, die ihre Jungen ebenfalls frei setzen. Trotz ihrer phylogenetischen Fixierung reflektieren die Strategien also ökologische Rahmenbedingungen und damit zusammenhängende Eigenheiten der life histories. Interessant sind Vergleiche dort, wo sich innerhalb einer Ordnung einzelne Familien in den Strategien unterscheiden, weil man so die meisten übrigen Einflussgrößen des Bauplans konstant halten kann (Kappeler 2012). Dies ist beispielsweise bei Hasentieren (Hasen sind Nestflüchter, Kaninchen sind Nesthocker) und Nagetieren (Mäuse, Ratten und viele weitere sind Nesthocker, Meerschweinchen, z. B. Cavia magna, sind Nestflüchter) der Fall. Meerschweinchen produzieren im Vergleich zu anderen kleinen Nagern nur wenige und nach langer Tragzeit weit entwickelte Junge, was ein Merkmal einer langsamen life history darstellt. Allerdings sind die Jungen dann schnell geschlechtsreif, in Übereinstimmung mit der schnellen life history anderer Nagetiere. Diese ungewöhnliche Merkmalskombination hängt mit der speziell hohen Adultsterblichkeit zusammen, die offenbar die Entwicklung schneller Geschlechtsreife förderte (Kraus et al. 2005). Generell begünstigt, wie oben schon erwähnt, hohe Mortalität im Adultstadium die Investition in elterliche Fürsorge.

Beteiligung der Geschlechter an der Jungenbetreuung

Die Betreuung der Jungen kann durch beide Geschlechter (biparental), allenfalls in verschiedener Intensität, oder durch das Weibchen respektive das Männchen allein (uniparental) erfolgen. Dass sich die Geschlechter im großen Ganzen in höchst unterschiedlichem Maße an der Fürsorge für die Jungen beteiligen, hat mit dem erwähnten trade-off zwischen Fitnesserhöhung der Nachkommen und den eigenen Fitnesskosten zu tun, die sich über die verminderte zukünftige (residuelle) Reproduktion definieren. Der amerikanische Evolutionsbiologe Robert Trivers (*1943) führte dazu das Konzept des elterlichen Investments (parental investment) ein, das jegliches Brutpflegeverhalten bezeichnet, das eigene zukünftige Fitnesskosten zugunsten der Fitness der Nachkommen mit sich bringt. Zudem zeigte er die Interessenkonflikte zwischen den Eltern auf (Trivers 1972). Die Konflikte drehen sich um die Fragen: «Wer leistet die Betreuung?» und «Wer leistet wie viel Betreuung?» (Wedell et al. 2006; Lessels 2012).

Man hat mit spieltheoretischen Ansätzen zeigen können, dass die phylogenetischen Einschränkungen (zum Beispiel die Laktation der Weibchen), die Unsicherheit der Männchen bezüglich ihrer Vaterschaft sowie geschlechtsspezifische life histories zu evolutionär stabilen Strategien (ESS) führen, welche die unterschiedlichen Muster in der Beteiligung der Geschlechter generieren. Pionier solcher Untersuchungen war der britische Biologe John Maynard Smith (1920–2004). Neuere Modelle betonen sehr die Rolle geschlechtsspezifischer life histories, indem hohe Mortalitätsraten die Investition eines Geschlechts in die Jungenfürsorge fördern und starke Anisogamie (Kap. 4.1) deshalb die stärkere Beteiligung der Weibchen als der Männchen fördert (Kokko & Jennions 2008, 2012; Klug et al. 2013). Da die Bedürfnisse der Jungen ebenfalls berücksichtigt werden müssen, ergibt sich schließlich etwa folgendes Szenario: Kann ein Elternteil die Brut verlassen, ohne die Fitness der Jungen zu sehr auf das Spiel zu setzen, und gewinnt er dabei weitere Möglichkeiten zur eigenen Fortpflanzung, so kommt es zu uniparentaler Fürsorge. Hingegen sind beide Eltern in die Betreuung involviert, wenn der nötige Aufwand die Kapazität eines Elters übersteigt oder keine weiteren Paarungsgelegenheiten winken.

Bei Vögeln beteiligen sich in 90 % aller Arten beide Geschlechter, wobei in dieser Zahl 9 % mit kooperativem Brüten (s. unten) eingeschlossen sind. In 8 % erbringt das Weibchen die Fürsorge allein, und nur in 1 % der Fälle das Männchen. Das restliche Prozent entfällt auf Arten mit Brutparasitismus (Kap. 4.5) und die in Abbildung 4.9 vorgestellten Großfußhühner (Cockburn 2006). Trotz der hohen Rate der Beteiligung durch das Männchen liegt der größere Teil der Last meist dennoch beim Weibchen. Lässt es die Nahrungsversorgung zu, dass nicht beide Partner füttern müssen, so verlässt meist das Männchen die Brut. Arten ganz ohne Beteiligung des Männchens bei der Jungenfürsorge sind oft Nestflüchter, für die der Betreuungsaufwand gering ist, oder Nesthocker, die sich auf ein ergiebiges Nahrungsangebot verlassen können, wie tropische Frugivore und Samenfresser (Clutton-Brock 1991; Temrin & Tullberg 1995). Allerdings findet man bei manchen (nestflüchtenden) Watvogelarten männliche Brutpflege.

Bei den Säugetieren leisten die Weibchen in jedem Fall Fürsorge, in 95 % der Arten allein; die Männchen beteiligen sich in 5 % der Arten, übernehmen die Betreuung aber nie allein (Clutton-Brock 1991). Zu den Artengruppen mit Beteiligung des Männchens gehören vor allem gewisse Carnivoren (Hundeartige, Schleichkatzen, Hyänen) und ein Teil der Nagetiere (Trillmich 2010). Das starke Überwiegen der Fürsorge durch Säugetierweibchen hängt mit der Versorgung der Jungen mit Milch zusammen, die soweit bekannt ausnahmslos vom Weibchen allein geleistet wird (Kunz & Hosken 2009). Laktation hilft, Junge bei unregelmäßig schwankendem Nahrungsangebot regelmäßig füttern zu können (Dall & Boyd 2004). Die Dauer der Laktation schwankt zwischen wenigen Tagen bei manchen Robben, die extrem nährstoffreiche Milch produzieren, und bis zu drei Jahren bei Hominiden. Männchen beteiligen sich vorwiegend bei Nesthockern an der Fürsorge und können erst nach der Entwöhnung bei der Fütterung mithelfen. Sie übernehmen auch andere Betreuungsaufgaben. Bei manchen Caniden interagieren Männchen mehr mit den Jungen als Weibchen, etwa bei Spiel und Körperpflege (Kleiman 2011).

Bei biparentaler Fürsorge reduziert sich der Geschlechterkonflikt auf die Frage, wie viel Betreuung der einzelne Partner leisten soll. Viele Experimente haben geprüft, wie solche Konflikte ausgehen. Vögel füttern häufig nicht mit maximaler Intensität und können ihren Einsatz steigern, wenn der Partner den seinen reduziert oder ausfällt. Um sich aber dagegen abzusichern, dass der Partner sein Investment zugunsten einer zusätzlichen Beziehung zurückhält, kompensiert der andere dann nur unvollständig – gerade so, wie spieltheoretische Berechnungen vorhersagen (Harrison F. et al. 2009). Männchen sollten, ebenfalls gemäß Vorhersage, ihren Betreuungsaufwand reduzieren, wenn sie Zweifel an der Vaterschaft bei einzelnen Jungen der Brut hegen. Die empirischen Befunde stützen die Erwartungen, soweit sie die Hilfe bei der Bebrütung betreffen (Abb. 4.10). Hingegen fallen die Befunde bezüglich der Fürsorge für die Jungen nach dem Schlüpfen gemischt aus, wofür es viele mögliche Gründe gibt (Alonzo & Klug 2012). In einem Experiment an Blaumeisen (Abb. 4.6), bei dem die Anwesenheit eines weiteren Männchens vorgetäuscht wurde, reduzierte das ansässige Männchen darauf jedoch seinen Betreuungsaufwand wie erwartet (García-Navals et al. 2013). Die Arbeitsleistung der Elternteile muss sich aber nicht immer gegenläufig ändern: Wenn die Bettelrufe der Jungen größeren Nahrungsbedarf signalisieren, können auch beide Partner ihren Einsatz steigern.

Abb. 4.9 Großfußhühner bebrüten ihr Gelege nicht selbst, sondern lassen es im sandigen Boden durch die Bodenwärme ausbrüten, oder sie schichten wie das australische Thermometerhuhn (Leipoa ocellata) Laubstreuhaufen auf und bedecken diese mit Sand. Die Wärme wird in diesem Fall durch die Vergärung der Blätter erzeugt, wofür das Männchen täglich mit dem Umschichten von Material beschäftigt ist. Junge Großfußhühner sind vom Zeitpunkt des Schlüpfens an selbstständig und haben keinen Kontakt zu den Eltern, sie sind «superprecocial» (Starck & Sutter 2000).

Eltern-Kind- und Geschwisterkonflikte

Weil die Fortpflanzung für die Eltern mit Fitnesskosten verbunden ist, entstehen auch Interessenkonflikte zwischen ihnen und den Nachkommen. Jedes Jungtier fordert maximale Betreuungsleistung für sich selbst, etwa durch Bettelverhalten (Vögel) oder indem es an die mütterliche Milchquelle drängt (Säugetiere). Die Eltern hingegen können oder wollen nicht den maximalen Einsatz geben, um ihre residuelle Reproduktion nicht zu kompromittieren. Die Grundlagen zum Verständnis dieses Konflikts und auch jenem zwischen den Geschwistern lieferten die Arbeiten des britischen Biologen William D. Hamilton (1936–2000) zur genetischen Analyse sozialer Evolution, die Robert Trivers auf die Jungenfürsorge anwandte. Hamiltons Konzept der Gesamtfitness (inclusive fitness) betrachtet die Häufigkeit der eigenen Allele in der nachfolgenden Generation. Diese werden nicht nur durch die eigene Reproduktion weitergegeben, sondern auch durch Verwandte. Auf diesem Konzept rund um Verwandtenselektion (kin selection) baut die Erklärung für die Existenz altruistischen Verhaltens auf, also von Verhaltensweisen, welche die Fitness von Artgenossen auf Kosten der eigenen Fitness erhöhen (s. unten). Ähnlich erklärt sich auch der scheinbare Widerspruch, dass Eltern ihrem Nachwuchs Ressourcen vorenthalten, wenn doch die Nachkommen die Fitness der Eltern verkörpern. Hier ist die Fitness nicht auf der Ebene des Individuums repräsentiert, sondern auf der Ebene der Gene, wo egoistische Strategien konkurrieren können (Dawkins 1976).

Abb. 4.10 Bei vielen Singvogelarten übernimmt das Männchen etwa 50 % der Bebrütung des Geleges, wenn es davon ausgehen kann, dass seine Vaterschaft für alle Eier gesichert ist (im Bild ein Breitschnabelmonarch, Myiagra ruficollis). Andernfalls sinkt sein Beitrag am Aufwand mit zunehmendem Anteil von fremdbefruchteten Eiern. (Achtung: Die Skalen für den Anteil an der Bebrütungszeit und jenen der fremdbefruchteten Eier sind unterschiedlich transformiert). Abbildung neu gezeichnet nach Matysioková & Remeš (2013).

Entscheidend bei den Berechnungen ist der Verwandtschaftsgrad, der (als Verwandtschaftskoeffizient r ausgedrückt) bei monogamer Reproduktion zwischen Eltern und Jungen und zwischen zwei Geschwistern in derselben Brut oder demselben Wurf je 0,5 beträgt. Der Koeffizient eines Jungtiers mit sich selbst ist 1,0. Das bedeutet, dass aus seiner Sicht die empfangene Fürsorge doppelt so viel zählt wie für den gebenden Elternteil, aber auch doppelt so viel, als wenn die Fürsorge einem Geschwister in der gegenwärtigen oder einer zukünftigen Brut zugutegekommen wäre. Ein Jungtier sollte also unter Selektion stehen, von den Eltern die Versorgung mit Ressourcen zu erreichen, welche die Eltern lieber für spätere Fortpflanzung zurückhalten - denn für sie sind alle (eigenen) Jungen gemäß Verwandtschaftsgrad gleichwertig. Zudem sollte sein Verhalten dahin gehend selektiert sein, dass es auf Kosten der Geschwister einen überdurchschnittlichen Anteil der Fürsorge erhält, was ein Ausdruck des Geschwisterkonflikts ist. Beim Bettelverhalten von Vögeln haben Experimente gezeigt, dass die Intensität eine genetische Basis hat, dass zu intensives Betteln kostspielig ist und dass jene Jungen am besten fahren, welche die Intensität an die Erwartungen der Mutter anpassen (Hinde et al. 2010). Die Kosten von zu intensivem Bettelverhalten haben auch dazu geführt, dass Betteln in der Regel ein ehrliches Signal ist (honest begging), das den eigenen Hungerzustand richtig kommuniziert. Eine ausführlichere Darstellung dieser Zusammenhänge und weiterer Konsequenzen liefern zum Beispiel Mock & Parker (1997), Trillmich (2010), Davies N. B. et al. (2012), Kappeler (2012), Kilner & Hinde (2012) sowie Roulin & Dreiss (2012).

Und wie steht es um die empirische Evidenz für das Vorhandensein der genannten Konflikte? Für den Eltern-Kind-Konflikt sind sie schwierig nachzuweisen. Das Auftreten von aggressiven Verhaltensweisen bei familiären Disputen ist noch kein Beleg für einen evolutionären Konflikt, solange nicht unterschiedliche Fitnesskonsequenzen für die beteiligten Parteien nachgewiesen sind (Kilner & Hinde 2012). Solche hat man aber beispielsweise bei einer sich selbst überlassenen Population von Soayschafen (Ovis aries), einer frühen Form von domestizierten Schafen (Abb. 7.18), gefunden. Selektion über die Fitness der Mutter favorisierte größere Würfe (Zwillinge statt ein Junges), während die Fitness von Jungtieren größer war, wenn sie als Einzelkind geboren wurden (Wilson A. J. et al. 2005a). Das oben genannte Beispiel der vererbten Bettelrufintensität bei Vögeln zeigt zudem, dass Eltern-Kind-Konflikte auch in Koadaptation münden können.

In den meisten Fällen muss die Frage nach dem evolutionären Konflikt aber offenbleiben, etwa bei dem Problem des besten Zeitpunkts der Entwöhnung, der vom Weibchen aus gesehen früher stattfinden sollte als aus der Perspektive des Jungtiers. Oft hat das Jungtier gar keine Einflussmöglichkeit, und die Entwöhnung erfolgt bei manchen Arten im vom Weibchen vorgegebenen Zeitrahmen (Trillmich 2010). Experimente an Zebrafinken (Taeniopygia guttata), in deren Nestern man Junge verschiedenen Alters austauschte, zeigten hingegen, dass die Altvögel die Jungvögel stets bis zum Erreichen des Flüggewerdens fütterten (Rehling et al. 2012). Auch nach dem Ausfliegen versorgen viele Vögel ihre Jungen noch einige Zeit weiter mit Nahrung, doch können die Eltern bei Beginn einer Folgebrut dieses Investment vorzeitig beenden; die als Folge leicht erhöhte Sterblichkeit der Jungen wird wohl durch die Vorteile einer frühen Zweitbrut für die Fitness der Eltern überkompensiert (Naef-Daenzer et al. 2011). Bei großen und langlebigen Vögeln wie Gänsen oder Kranichen mit nur einer Jahresbrut und langfristigem Zusammenhalt der Partner erstreckt sich die Jungenfürsorge oft noch über die Zugzeit bis zum Ende der Aufenthaltszeit im Winterquartier (Abb. 4.27). In sozialen Systemen wie bei Primaten sind günstige Effekte der mütterlichen Präsenz auf Töchter und Söhne sogar nach deren Geschlechtsreife schon seit einiger Zeit bekannt. Neuerdings hat man ähnliche Wirkungen auch bei Huftieren gefunden (Andres et al. 2013).

Geschwisterkonflikte sind etwas einfacher identifizierbar, besonders wenn sie mit dem Tod von Jungen (siblicide), in der Regel von Nachgeborenen, enden. Meist findet der Konflikt aber lediglich im Rahmen von exploitation competition (Kap. 8.1) statt, indem die Jungen etwa durch die Intensität des Bettelverhaltens um die Zuteilung der Nahrung konkurrieren. Tätlichkeiten mit letalem Ausgang kommen als Folge von nicht vorhersehbaren Schwankungen in den Nahrungsressourcen vor, da die Brut- oder Wurfgrößen oft auf die optimale Versorgungslage ausgerichtet sind. Bei Säugetieren kann das Opfer das Junge eines nachfolgenden Wurfs sein, wenn das ältere aufgrund schlechter Nahrungsversorgung noch nicht entwöhnt ist, wie das bei zwei Arten von Ohrenrobben der Galapagosinseln nachgewiesen ist (Trillmich & Wolf 2008). In der Regel sind es aber einzelne Junge innerhalb desselben Wurfs oder der Brut, die umkommen, nachdem sich aufgrund von Dominanzverhältnissen Unterschiede in der Körpergröße herausgebildet haben (Abb. 4.11). Besonders bei größeren Vögeln wie Tölpeln (Sulidae) oder Pelikanen (Pelecanus) kommt es oft auch zu aktiver Tötung des kleineren durch das größere Geschwister (Kainismus). Dieser Aspekt wurde im Zusammenhang mit der «Versicherungshypothese» in Kapitel 4.4 bereits angesprochen. Bei manchen großen Greifvögeln ist dieser Vorgang praktisch obligat (obligate siblicide), bei den genannten Meeresvögeln hingegen oft nur fakultativ, indem er von der Nahrungsversorgung abhängig ist. Da diese Arten schon bei der Ablage des ersten Eis zu brüten beginnen, schlüpfen die Jungen zeitlich gestaffelt, was die Dominanzverhältnisse von Anfang an festlegt.

Abb. 4.11 Siblizid wurde bei Tüpfelhyänen (Crocuta crocuta) im Serengeti-Nationalpark, Tansania, in 9 % der Zwillingswürfe festgestellt; die Definition erfasste alle Todesfälle, die auf Aggressivität durch das stärkere Jungtier zurückzuführen waren, nicht nur direkte Tötungen. Die Rate stieg bei zunehmender Nahrungsverknappung und abnehmender Wachstumsgeschwindigkeit der Jungen an. Der Tod des Geschwisters bewirkte wieder schnelleres Wachstum bei den überlebenden Jungen, da die Mütter ihr Investment anschließend nicht verringerten (Hofer & East 2008).

Vogeleltern greifen in der Regel in die tätlichen Auseinandersetzungen nicht ein. Man kann daraus schließen, dass die Brutreduktion auch für die Fitness der Eltern förderlich ist, weil die als «Versicherung» für den Verlust der Erstgeborenen produzierten Jungen nun nicht gebraucht werden. Offenbar dient die Asynchronie beim Schlüpfen genau diesem Zweck (Forbes et al. 1997). Säugetiere hingegen intervenieren oft zugunsten von schwächeren Jungen (Trillmich 2010). Unterschiede in der Art von Geschwisterkonflikten zwischen Vögeln und Säugetieren sind teilweise dadurch bedingt, dass sich bei den Säugetieren durch Austragen und Säugen eine engere Beziehung zwischen Mutter und Jungtier ergibt (Hudson & Trillmich 2008). Zudem werden die Jungen nicht asynchron geboren und sie haben über die Zitzen in stärkerem Maße gleichwertigen Zugang zur Nahrung als junge Vögel (Mock & Parker 1997).

Es kommen aber zwischen Geschwistern nicht nur Konflikte vor. Auch Formen von Kooperation und Verständigung zwischen Geschwistern sind bei Säugetieren wie Vögeln nachgewiesen. Möglicherweise sind sie viel häufiger, als es den Anschein hat, einerseits weil die nahe Verwandtschaft altruistisches Verhalten lohnt und eigene Aggressivität auch kostenintensiv sein kann (Roulin & Dreiss 2012).

Kooperative Fürsorge und Helfer

Das Fortpflanzungsverhalten muss nicht nur im Zeichen von Konflikten stehen; es bietet sich auch Gelegenheit für Kooperation – beide gehen oft Hand in Hand. Als Kooperation ist ein Verhalten definiert, das einem anderen Artgenossen zum Vorteil gereicht. Entstehen einem kooperierenden Individuum dabei Fitnesskosten, so spricht man auch von Altruismus. Nicht alle Formen engen Zusammenlebens bei der Fortpflanzung sind aber kooperativ. Viele Arten leben und brüten lediglich in Sozialverbänden, wie manche Huftiere oder koloniebrütende Vogelarten, ohne sich aber an der Betreuung fremder Jungen zu beteiligen. Bei anderen Arten kommt es zur gemeinsamen Fürsorge (communal breeding oder care), wenn Weibchen mit eigenen Jungen fremde Jungtiere mitbetreuen. Bekannt sind etwa Kindergärten (crèche) bei koloniebrütenden Meeresvögeln: Ab einer gewissen Größe verlassen die noch nicht flüggen Jungen ihr Nest und schließen sich in Gruppen zusammen, die von einigen Altvögeln begleitet sind; jedes Junge wird aber von den eigenen Eltern gefüttert. Bei Säugetieren, die in engen Verbänden leben wie beispielsweise Löwen (Panthera leo), kann es auch zum gegenseitigen Säugen kommen. Solche reziproken Verhaltensweisen erweisen sich dann als Vorteil, wenn beim Tod eines Weibchens deren Junge vom anderen Weibchen adoptiert werden.

Kooperation respektive Altruismus bei der Jungenfürsorge ist dadurch definiert, dass Individuen anderen bei der Betreuung der Jungen helfen und selbst zeitweise bis ganz auf eigene Reproduktion verzichten (Übersichten bei Cant 2012, 2014). Kooperatives Brüten führt damit zu ungleicher Verteilung der Reproduktion auf die adulten Mitglieder der Gruppe (reproductive skew; Hager & Jones 2009); oft ist die Fortpflanzung innerhalb der Gruppe auf je ein dominantes Weibchen und Männchen beschränkt. Typischerweise sind die Gruppenmitglieder nahe miteinander verwandt (Hatchwell 2009). Derartige Fortpflanzungssysteme sind bei etwa 9 % der Vogelarten bekannt und verteilen sich über zahlreiche Familien (Cockburn 2006). Bei Säugetieren kommen sie nur bei etwa 2 % der Arten vor und konzentrieren sich bei Hundeartigen (Canidae), Mangusten (Herpestidae), Krallenaffen (Callithrichidae) und verschiedenen Familien innerhalb der Nagetiere (Lukas & Clutton-Brock 2012).

In eusozialen Gesellschaften ist die Arbeitsteilung unter den Individuen lebenslang fixiert. Diese weit gehende Form der kooperativen Fortpflanzung ist anders als bei Insekten bei Vertebraten sehr selten und auf afrikanische Nagetiere in der Familie der Sandgräber (Bathyergidae) beschränkt, die in Trockengebieten komplett unterirdisch leben und sich von Geophyten ernähren. Je nach Definition sind zwei, der Nacktmull (Heterocephalus glaber; Abb. 4.12) und der Damara-Graumull (Fukomys damarensis), oder auch einige weitere Arten eusozial (Burda et al. 2000). In der klassischen Form beim Nacktmull pflanzt sich in jeder Kolonie nur die Königin mit einem Männchen fort, die dazu sogar morphologische Anpassungen entwickelt hat, während die meisten übrigen Individuen lebenslang von der Reproduktion ausgeschlossen bleiben. In den meisten kooperativen Fortpflanzungssystemen ist der reproduktive Altruismus jedoch nicht permanent oder irreversibel, wenn auch die Unterschiede zur Eusozialität zu einem gewissen Maß graduell verlaufen. Man bezeichnet diese als Helfersysteme, weil es vor allem jüngere Adulte sind, die einem dominanten Paar bei der Aufzucht der Jungen helfen. Oft handelt es sich bei diesen um jüngere Geschwister der Helfer, da die Verwandtschaftsgrade innerhalb der Gruppe hoch sind.

Abb. 4.12 Die Eusozialität der Nacktmulle (im Bild ein adultes Individuum!) ist wohl aus einer Kombination verschiedener Ursachen entstanden, die soziale Komponenten (Inzestvermeidung aufgrund des hohen Verwandtschaftsgrades der Individuen), limitierte Abwanderungsmöglichkeiten und geklumptes Vorkommen der Nahrung umschließen, wodurch die Kosten von Dispersal und eigener Fortpflanzung für die Tiere zu hoch werden (Faulkes & Bennett 2001, 2009).

Die Frage, weshalb Individuen auf eigene Fortpflanzung verzichten und stattdessen Artgenossen helfen, deren Junge aufzuziehen, erschien lange als ein evolutionsbiologisches Rätsel. Die Theorie der kin selection (s. oben) lieferte dann eine Antwort: Helfer steigern die eigene Gesamtfitness, da ihre Arbeit der Fitness von Verwandten zugutekommt. Tatsächlich fördert die Mithilfe den Bruterfolg bei vielen Vögeln massiv, doch gleichzeitig steigt für die Helfer das eigene Mortalitätsrisiko. Auch bei den intensiv untersuchten Erdmännchen (Suricata suricatta, Abb. 3.10) zeigte es sich, dass etwa die Mithilfe rangniederer Individuen den Fortpflanzungserfolg des dominanten Paares ansteigen ließ. Insgesamt greift die Erklärung über die inclusive fitness aber zu kurz, denn Hilfe kommt oft auch Nichtverwandten zugute (Clutton-Brock 2002). Bei kooperativ brütenden Vogelarten sind sogar in 45 % der Arten nicht verwandte Helfer beteiligt (Riehl 2013).

Offensichtlich können sich für die Helfer selbst Vorteile ergeben, die aber je nach Artengruppe, sozialen und ökologischen Bedingungen differieren. Ein wichtiger Aspekt ist die Vermeidung von Inzest, der bei Arten mit reduzierter Möglichkeit des Dispersals eine Rolle spielt, etwa bei den bereits erwähnten Nacktmullen. Auch der Mangel an freien Territorien in saturierten Habitaten kann kooperatives Brüten fördern. Wenn abwanderungsbereite Vögel keine Chance haben, ein eigenes Territorium zu besetzen, bleiben sie im Elternrevier; mit der Beteiligung an der Aufzucht der jüngeren Brut «erkaufen» sie sich die Bleibeberechtigung und können auf die spätere Übernahme des Reviers hoffen. Die Wahrscheinlichkeit zu bleiben steigt dabei mit zunehmender Qualität des Elternreviers. Arten mit längerer Ontogenie mögen bei der zukünftigen Betreuung eigenen Nachwuchses auch auf die Erfahrung angewiesen sein, die sie als Helfer sammeln konnten. Und schließlich ist es bei manchen Säugetieren schon die vergrößerte Gruppengröße, die allen Beteiligten – Dominanten wie Helfern – unverzichtbare Vorteile bringt, etwa in der Abwehr von Prädatoren oder konkurrierender Nachbarsgruppen (Clutton-Brock 2002; Trillmich 2010).

Brutparasitismus

Eine Möglichkeit, bei den Fitnesskosten der Jungenfürsorge zu sparen, besteht darin, die Jungen von fremden Eltern aufziehen zu lassen, entweder der eigenen oder einer anderen Art. Diese Form parasitischen Verhaltens wird als Brutparasitismus bezeichnet und erfordert beim Brutparasiten ungewöhnliche Anpassungen, die evolutionsbiologisch von großem Interesse und entsprechend gut untersucht sind (Feeney et al. 2014). Brutparasitismus erfordert zunächst, dass die Wirte getäuscht werden müssen. Die Strategie zieht aber auch das Risiko nach sich, dass der Schwindel auffliegt und die Wirte die fremden Jungen entfernen, denn sie ziehen aus deren Aufzucht keinen Nutzen. Die notwendigen Täuschungsmanöver sind offenbar für Säugetiere zu schwierig, vermutlich weil die Weibchen ihre Jungen ab der Geburt über den Geruch erkennen. Jedenfalls sind bisher keine Fälle von Brutparasitismus bei Säugetieren bekannt geworden, wohl aber solche von Adoptionen. Vögeln steht hingegen die Möglichkeit offen, Eier in unbewachte fremde Nester zu platzieren. Die erfolgreiche Täuschung der Wirte bedingt, dass das Ei den Wirtseiern ähnlich genug ist und dass das schlüpfende Junge vom Wirt als eigenes akzeptiert wird.

Etwa 1 % der Vogelarten sind obligate Brutparasiten, das heißt, sie legen ihre Eier stets in Nester anderer Arten. Die Strategien sind unabhängig voneinander siebenmal entstanden (Payne 2005), davon dreimal bei Kuckucken (Cuculidae) und je einmal bei Enten, Honiganzeigern (Indicatoridae), gewissen Finken und Stärlingen (Icteridae). Die Kuckucke stellen die meisten brutparasitischen Arten, auch wenn ein Teil von ihnen selbst brütet, während bei den Honiganzeigern, soweit bekannt, alle Arten parasitieren (Short & Horne 2001). Obligate Brutparasiten unterscheiden sich aber voneinander in der Virulenz des Umgangs mit den Eiern oder Jungen des Wirts, und damit in den Kosten für den Wirt (Spottiswoode et al. 2012). Die Kuckucksente (Heteronetta atricapilla) legt anderen Entenarten ein Ei zu und verursacht damit nur geringe Mehrkosten beim Brüten, weil sich das Junge bald nach dem Schlüpfen selbstständig macht. Einige Kuckucke und Kuhstärlinge fügen ein Ei dem Wirtsgelege zu und zerstören allenfalls ein Wirtsei. Da ihr Junges dann mit den Wirtsgeschwistern zusammen aufwächst, ergeben sich für den Wirt zusätzliche Investmentkosten. Oft verhungern einzelne seiner eigenen Jungen aufgrund der kompetitiven Überlegenheit des Parasiten. Andere Brutparasiten entfernen jedoch die Eier oder Jungen des Wirts, sodass sie die gesamte Fürsorge der Wirtseltern monopolisieren können (Abb. 4.13). Für den Wirt resultiert ein Totalverlust der Brut, der häufig in derselben Saison nicht mehr durch ein Ersatzgelege wettgemacht werden kann (Spottiswoode et al. 2012). Fakultativer Brutparasitismus ist unter den Vögeln etwa doppelt so häufig wie obligater Parasitismus und kommt gehäuft bei Koloniebrütern oder Nestflüchtern vor, besonders bei Enten. Parasitiert wird normalerweise bei Individuen der gleichen oder einer nahe verwandten Art, indem selbst brütende Individuen zusätzliche Eier in Nachbarnester legen. So steigern sie ihren reproduktiven Ausstoß, ohne die entsprechenden Zusatzkosten selbst in Kauf zu nehmen, und erzielen positive Fitnesskonsequenzen (Lyon & Eadie 2008). Fakultativer Brutparasitismus ist wenig virulent, da es für den Wirt höchstens zum Verlust von einem oder wenigen Eiern kommen kann, eigene Junge aber nicht umgebracht werden.