Kitabı oku: «Optimales Sportwissen»

3.4.1 Anaerobe Energiegewinnung

Anaerob-alaktazide Energiegewinnung

Anaerob-alaktazide Energiebereitstellung

Die in der Muskulatur enthaltene Konzentration von ca. 5 mmol ATP pro 1 g Muskelfeuchtgewicht reicht nur für etwa 3–4 maximale Muskelkontraktionen, was einer Arbeitsdauer bei starker körperlicher Belastung von nur 1–2 Sekunden entspricht. Die frei werdende Energie ergibt sich daraus, dass die Endprodukte, die sich bei der Abspaltung eines Phosphatrestes vom ATP bilden, weniger freie Energie enthalten als die Ausgangssubstanz ATP (vgl. de Marées 2003):

ATP + H₂O → ADP + Phosphat + H⁺

Energiereiche Phosphate

Bei hochintensiven Belastungen und hoher Energieanforderung in der Muskulatur dominiert die Resynthetisierung von ATP aus dem energiereichen Phosphatpool, dem Kreatinphosphat (KP). Adenosindiphosphat (ADP) dient zusammen mit KP zur Synthetisierung von ATP. Man bezeichnet ATP und KP auch als energiereiche Phosphate:

KP + ADP → ATP + Kreatin

Die Speichermenge an Kreatinphosphat liegt bei etwa 15–20 mmol pro 1 g Muskelfeuchtgewicht und ist damit etwa in 3- bis 4-mal höherer Konzentration vorhanden wie ATP. Mit dieser vorhandenen Energiemenge kann bei maximaler Muskelkontraktion lediglich ein Zeitraum von etwa 5–6 Sekunden abgedeckt werden. In der Summe ergibt dies für beide Arbeitsspeicher eine maximale Arbeitsdauer von ca. 6–8 Sekunden für Untrainierte. Das die Spaltung von KP katalysierende Enzym ist die Kreatinkinase (CK).

Eine weitere Möglichkeit der anaerob-alaktaziden Energiebereitstellung mit sehr geringer Kapazität stellt der weitere Abbau von Adenosinmonophosphat (AMP) zu Inosin-5-Monophosphat (IMP) unter Abspaltung von NH₃ dar (Purinnukleotidzyklus). Es entsteht vermehrt AMP:

ADP + ADP → ATP + AMP

Insgesamt gesehen, sind über die energiereichen Phosphate ATP und KP maximale Muskelkontraktionen von etwa 6–8 Sekunden durchführbar, wobei es eine geringe individuelle Streubreite von wenigen Sekunden gibt. Für Trainierte können ca. 10–12 Sekunden an maximaler Kapazität angegeben werden.

Praxisbeispiele

Praxisbeispiele: anaerobalaktazid

Dieses Energielieferungssystem arbeitet beispielsweise bei Starts von Sprintern, bei Gewichthebern, bei Sprüngen von Volleyball- oder Basketballspielern, bei Tennis- und Tischtennisspielern, Fußball- und Handballtorwarten, bei Hochspringern, Diskus- und Speerwerfern, also bei allen explosiven, kurzen, schnellen und kraftvollen Bewegungen.

Resynthese

Der Wiederaufbau der energiereichen Phosphate läuft sehr schnell ab. Der Wiederauffüllungsprozess ist in der Regel innerhalb von 30 Sekunden zu ungefähr 70 % und nach 3–5 Minuten zu fast 100 % vollendet.

Anaerob-laktazide Energiegewinnung

Aneraob-laktazide Energiegewinnung ohne Sauerstoff

Wird eine hochintensive Belastung länger als 10–15 Sekunden mit maximaler Muskelkontraktion aufrechterhalten, „schaltet“ der Organismus auf den Abbau von Kohlenhydraten (Glukose, Glykogen, Fruktose) um. Hierbei werden die Kohlenhydrate über zahlreiche Zwischenschritte bis zum Pyruvat (Brenztraubensäure) und schließlich bis zu dem Charakteristikum dieser Energiebereitstellungsform, dem Laktat ohne Verwendung von Sauerstoff, abgebaut. Dieser als Glykolyse bezeichnete Vorgang der Energiebereitstellung läuft wegen der phosphorylisierten Zwischenprodukte, und weil nur dort die entsprechenden Enzyme vorhanden sind, nur im Zytoplasma der Zelle ab. Bis zum Pyruvat ist der Abbauweg der Glukose identisch mit dem Abbauweg der aeroben Energiebereitstellung (Abb. 3.7).

Abb. 3.7: Stoffwechselwege der Energie liefernden Nährsstoffe (Weineck 2019)

Der Laktatstoffwechsel

Laktatbildung

Die Laktatbildung ist das Hauptcharakteristikum der anaerob-laktaziden Glykolyse. Die Ruhelaktatwerte im But betragen ca. 0,8–1,5 mmol/l. Im Fußball, Handball, Feldhockey oder auch Basketball werden durchschnittliche Laktatwerte von ca. 4–6 mmol/l gemessen, aber abhängig von der jeweiligen Spielsituation auch Einzelwerte von über 12 mmol/l. Im Tischtennis liegen die Werte durchschnittlich bei ca. 2 mmol/l, wobei die Werte einzelner Ballwechsel deutlich höher liegen dürften. Bei einem 10000-m-Lauf liegen sie bei etwa 8 mmol/l, beim 5000-m-Lauf bei ca. 16 mmol/l. Unter physiologischen Bedingungen ist das Laktat zu über 99 % dissoziiert, was der tatsächliche Grund für die „Übersäuerung“ der Muskulatur ist. Bei maximal schnellen 800- oder 400-m-Läufen treten bei Spitzenathleten Laktatwerte von bis zu 28 mmol/l auf.

Regeneration und Trainingsplanung

Für die Regeneration und die Trainingsplanung ist wichtig: Die mittlere Halbwertszeit der Laktatelimination (= die Abbaugeschwindigkeit) von einem Laktatspiegel von ca. 10 mmol/l liegt bei ca. 15 min, für Werte um 5 mmol/l bei etwa 10 min, und bei sehr hohen Konzentrationen über 20 mmol/l kann sie 30 min bis zu einer Stunde dauern (vgl. de Marées, Heck 2003).

Beim Laktat handelt es sich um ein Stoffwechselprodukt, das zwischen den Zellen, Organen und Geweben aktiv hin- und hertransportiert wird. Dort wird es der oxidativen Energiebereitstellung zugeführt. Laktat wird im menschlichen Organismus praktisch immer produziert und immer eliminiert. Daher erklären sich die Ruhelaktatwerte, die bei ca. (+/-) 1 mmol/l liegen.

Laktat als Energieträger

Laktat ist ein wichtiger Energieträger in der oxidativen Energiebereitstellung.

Laktat ist kein Endprodukt

Laktat ist kein „Stoffwechselendprodukt“ oder gar „Abfallprodukt“ der Energiebereitstellung, sondern ein wichtiger Energieträger, dem zusätzlich eine Steuerungsfunktion und regulierende Funktion bei Anpassungsprozessen zukommt, und es agiert als „Pseudo-Hormon“, quasi als „Lactormon“ (vgl. Wahl, Bloch, Mester 2009).

Blutgefäßneubildung

Laktat besitzt nicht nur kurzfristige positive Wirkungen (aerober Stoffwechsel), sondern auch langfristigere Wirkungen. So trägt Laktat z.B. zur Blutgefäßneubildung bei, die eine wichtige Voraussetzung für eine verbesserte Kapillarisierung darstellt.

Gefäßweitstellung Laktat bewirkt weiterhin eine Gefäßweitstellung, die dabei hilft, dem Sauerstoffbedarf des arbeitenden Muskels besser nachzukommen (vgl. Hägele et al. 2009)

An folgenden Orten kann Laktat verstoffwechselt werden:

1. am Bildungsort selbst

2. in benachbarten Zellen (z.B. Muskelzellen)

3. in anderen Geweben (wie z.B. in der Herzmuskulatur oder in dem Gehirn)

Das angefallene Laktat kann durch ein spezielles Transportsystem zwischen glykolytischen und oxidativen Muskelfasern innerhalb der aktiven Muskeln ausgetauscht werden, oder über die Blutbahn z.B. zum Herz oder ins Gehirn bzw. die Leber gelangen. Am meisten Laktat wird in der belasteten Skelettmuskulatur eliminiert. Je höher die aerobe Energiebereitstellung ist und je höher die Laktatkonzentration ist, umso größer ist die Laktatelimination.

Die Muskulatur ist sowohl Hauptproduktionsort für das Laktat als auch sein Haupteliminationsort.

Energiegewinnung durch Laktat in Gehirn, Herz, Niere

Folgende Organe können Laktat zur Energiegewinnung verwenden:

1. Herz (bis zu 60 % des Energiebedarfs über Laktat)

2. Gehirn (bis zu 33 % des Energiebedarfs über Laktat)

3. Nieren

Leber wandelt Laktat um

Der Herzmuskel (das Myocard) benötigt Laktat zur Herztätigkeit, was zeigt, dass das Laktat eine wichtige Substanz für den Stoffwechsel des Herzens ist. Die Leber als größtes einzelnes Stoffwechsel- und Speicherorgan des Menschen nimmt während der Belastung Laktat auf und wandelt es durch das Enzym Glykogen-Phosphorylase zu Glukose um. Auch im Hungerzustand wird dort Laktat zu Glukose umgewandelt. Die Leber kann Laktat durch das Enzym Glykogen-Synthase zu Glykogen umwandeln und speichern (der sog. Cori-Zyklus). Laktat wird zudem über den Schweiß ausgeschieden.

Laktat verbindet anaeroben und aeroben Stoffwechsel

Zu den oben genannten Organen gelangt das Laktat über die Blutbahn. Auf diese Weise wird deutlich, dass anaerober und aerober Stoffwechsel quasi über Laktat miteinander verbunden sind und nicht zwei voneinander unabhängige Systeme darstellen.

Beide Energiebereitstellungsarten greifen ineinander und dürfen nicht als entgegenwirkende Ersatzlösungen betrachtet werden (vgl. Holfelder, Bubeck 2012):

Abb. 3.8: Laktat als Stoffwechselprodukt, das aeroben und anaeroben Stoffwechsel miteinander verbindet

Merke

Laktat, das Produkt des anaeroben Stoffwechsels, ist gleichzeitig eine wichtige Substanz für den aeroben Stoffwechsel.

Laktatdehydrogenase (LDH)

Für die Umwandlung von Laktat ist die Laktatdehydrogenase (LDH) ein zentrales Enzym. Es gibt mehrere Formen dieses Enzyms. Das LDH₅ findet man vor allem in der schnellen Muskulatur, während man LDH₁ in der langsamen Ausdauermuskulatur sowie in der Herzmuskulatur findet.

Ausdauertraining

LDH₅ ist für die Bildung von Laktat aus Pyruvat verantwortlich. Das LDH₁ bevorzugt die Bildung von Pyruvat aus Laktat. Die Bildung von Laktat geschieht daher in den schnellen Muskelfasern schneller als in den langsamen, wobei das während einer sportlichen Belastung gebildete Laktat von den Typ-I-Fasern (langsame Fasern) aufgenommen wird, zu Pyruvat umgewandelt und dann oxidiert werden kann. Durch Ausdauertraining kann man die Enzymkapazität der LDH steigern.

Die Rolle der Muskelfasern bei der Laktatbildung

Muskelfasertypen

Ein entscheidender Faktor bei der Laktatbildung ist, dass sich die unterschiedlichen Muskelfasertypen in ihrer Laktataufnahme und Laktatverwertung voneinander unterscheiden.

Typ-I-Muskelfasern

Die Typ-I-Muskelfasern (= langsame, oxidative Fasern, slow-twitch-fibres, ST-Fasern) wechseln bei Blutlaktatkonzentrationen von 1–2 mmol/l von einer Laktatabgabe zu einer Laktataufnahme (vgl. Gladden 2008).

Typ-II-Muskelfasern

Die Typ-II-Muskelfasern (= schnelle, glykolytische Fasern, fast-twitch-fibres, FT-Fasern) wechseln bei Blutlaktatkonzentrationen von 3–4 mmol/l von einer Laktatabgabe zu einer Laktataufnahme.

Praxisbeispiel

Laktatdehydrogenase (LDH)

Diese Erläuterungen verdeutlichen, weshalb sich die Verläufe der Laktatkurven von Ausdauerathleten und Schnellkraftathleten unterscheiden. Ein höherer Anteil an Typ-II-Muskelfasern, der für Schnellkraftathleten charakteristisch ist, führt zu höheren maximalen Laktatkonzentrationen. Der Schnellkraftathlet produziert schnell Laktat, weil er in kurzer Zeit viel Energie benötigt, baut es aber schlechter ab. Umgekehrt führt ein höherer Anteil an Typ-I-Muskelfasern, was für Ausdauersportler charakteristisch ist, zu niedrigeren Laktatkonzentrationen. Der Ausdauerathlet verstoffwechselt das Laktat gut, kann aber in kurzer Zeit nicht viel Laktat produzieren (vgl. Sperlich 2016). Unter Belastung im Sport werden ca. 83 % des Laktats durch das Enzym Laktatdehydrogenase (LDH) wieder der aeroben Energiebereitstellung zugeführt.

Ruhelaktatwerte

In Ruhe sind insbesondere glykolytische Fasern (schnelle Fasern) in der Lage, Laktat in Glykogen umzuwandeln und zu speichern. Ruhelaktatwerte können im Bereich von 0,8–1,5mmol/l liegen.

Laktat und Ermüdung

Muskuläre Ermüdung

Die muskuläre Ermüdung, unter der man das Unvermögen verstehen kann, eine erforderliche oder erwartete Leistung aufrechtzuerhalten, ist ein komplexes multifaktorielles Phänomen. Überholte Sichtweisen der belastungsinduzierten Ermüdung durch unzureichende Sauerstoffversorgung und Laktatbildung können nicht länger aufrechterhalten werden. Ein erhöhter Laktatwert muss nicht zwingend mit Sauerstoffmangel einhergehen und ist auch nicht für muskuläre Ermüdung verantwortlich. Die Anhäufungen von Kalium und freiem Phosphat spielen bei der Muskelermüdung eine wichtige Rolle. Bei der Umwandlung von Pyruvat zu Laktat fallen Wasserstoffionen an.

Übersäuerung durch Wasserstoffionen

Diese Wasserstoffionen (H⁺-Ionen) sind direkt für die Übersäuerung verantwortlich und nicht etwa das Laktat selbst. Da beim aktiven Transport von Laktat H⁺Ionen anfallen, und H⁺-Ionen die Zellaktivität lähmen, ist die Anhäufung von Laktat per se nicht der Grund für stoffwechselbedingte Ermüdung, sondern viel mehr die Übersäuerung der Muskelzelle.

pH-Wert

Die angefallenen H⁺-Ionen führen zur Absenkung des pH-Wertes und dies zur Übersäuerung (vgl. Sperlich 2016).

Weiterhin führen die Wasserstoffionen (H⁺-Ionen)

1. zu einer Verminderung der Querbrückenverbindung der Muskelfasern (Beeinträchtigung der Muskelkontraktion),

2. zu einer Verminderung der maximalen Verkürzungsgeschwindigkeit der Muskelfasern,

3. zu einer Störung des Enzyms ATPase (Beeinträchtigung der Muskelbewegung und des Energiestoffwechsels),

4. zu einer Hemmung der Glykolyserate und

5. zu einer Reduzierung der Ca⁺⁺-Rückaufnahme (Beeinträchtigung der Reizübertragung).

Pufferung

Pufferung

Puffersysteme

Der Säuregrad im menschlichen Organismus muss in einem engen Rahmen konstant gehalten werden, da langfristige oder extreme Werte zum schnellen Tod führen könnten. Der normale pH-Wert des Blutes liegt bei 7,4 und kann kurzfristige Abweichungen von 7,0, wie nach einem 400-m-Sprint, bis hin zu 7,8 bei der Besteigung des Mount Everest tolerieren, denn es gibt im Organismus folgende Puffersysteme, die das innere Milieu konstant halten:

1. Hämoglobinpuffer

2. Bicarbonatpuffer

3. Phosphat-Puffer

4. Proteinat-Puffer

Anorganischer Puffer

Der (Kohlensäure-)Bicarbonatpuffer ist der wichtigste anorganische Puffer des Blutes, er neutralisiert 99 % der angefallenen H⁺-Ionen.

Organischer Puffer

Der Hämoglobinpuffer ist das wichtigste organische Puffersystem des Blutes.

Diese beiden Puffersysteme sind die wichtigsten des menschlichen Körpers, denn ohne sie wäre weder aerober noch anaerober Stoffwechsel möglich. Der Phosphatpuffer spielt intrazellulär und im Urin eine Rolle. Die Plasmaproteine besitzen ebenfalls Pufferkapazität gegenüber H⁺-Ionen.

Ernährung

Wichtig für die Sportpraxis ist zudem die Ernährung: In Untersuchungen im Sport wurde gezeigt, dass als Supplement zugeführtes Bicarbonat in der Lage ist, Übersäuerung wirksam zu puffern.

Als Einzelorgan reagiert auch die Niere auf einen niedrigen Blut-pH-Wert und scheidet vermehrt H⁺-Ionen aus, während bei einem hohen pH-Wert die H⁺-Ionen im Körper zurückgehalten werden (vgl. www.spomedial.de und Kreutzig 2006).

Merke

Muskuläre Ermüdung und Laktat

Laktat ist nicht dazu geeignet, muskuläre Ermüdung zu diagnostizieren, und es ist auch nicht der Hauptfaktor von Ermüdungserscheinungen im Sport.

Laktatschwellen

Laktatschwellen

Laktat wird oft als einzige Messgröße zu diagnostischen Zwecken der Ausdauer-Leistungsfähigkeit und zur Trainingssteuerung eingesetzt. Anhand der Laktatleistungskurve werden Verbesserungen bzw. Verschlechterungen bei Rechts- oder Linksverschiebungen der Kurve – sowohl im Breiten- als auch im Leistungssport – diagnostiziert und fälschlicherweise fixe Laktatschwellen bei 2 mmol/l und 4 mmol/l festgelegt. Laktatschwellen in Form von speziellen Punkten in der Laktatleistungskurve haben keine höhere Bedeutung für die Diagnostik und Steuerung als andere Punkte auf der Kurve.

Aussagekraft von Laktat

Die Beurteilung der Leistungsfähigkeit eines Sportlers über Laktat kann zudem mit diversen Fehlern behaftet sein. Bei der Interpretation von Ergebnissen aus der Laktatdiagnostik müssen weitere Einflussfaktoren, wie z.B. mögliche Erkrankungen, Medikamente oder der Ernährungszustand berücksichtigt werden. Fehlerbehaftet können z.B. auch Laktatmessungen von Zuckerkranken oder adipösen Menschen sein (vgl. Nieß 2016). Bestimmte Medikamente, wie z.B. das Schmerzmittel Paracetamol, lassen die Laktatwerte ansteigen. Die Aussagekraft von Laktat wurde und wird damit überschätzt. Bekannt ist auch, dass z.B. Athleten, die in einem Laktattest besser abschneiden als ihre direkten Konkurrenten, z.B. nicht zwangsläufig bei einem 10000-m-Lauf die besseren Zeiten erzielen oder die Werte eine Prognose in der Art zulassen, dass diese ihre Konkurrenten folglich auch im Wettkampf besiegen werden (vgl. Wahl, Bloch, Mester 2009).

Merke

2-mmol-Schwelle

4-mmol-Schwelle

Es gibt im menschlichen Organismus biologisch gesehen weder eine 2-mmol-Schwelle noch eine 4-mmol-Schwelle.

Einflussfaktoren der Laktatkonzentration

Die Laktatkonzentration wird von folgenden Faktoren mitbeeinflusst:

1. Muskelfaserart (glykolytisch/oxidativ)

2. Laktatdehydrogenase (LDH)

3. pH-Wert

4. Laktattransport

5. Blutflussgeschwindigkeit

6. Kohlenhydraternährung

7. Vorbelastung

Dies macht deutlich, weshalb es heutzutage als kritisch angesehen wird, die im Spitzensportbereich nur noch minimal vorhandenen Verbesserungspotenziale mit nur diesem einen Parameter (nämlich dem Laktat) zu diagnostizieren und Trainingsempfehlungen ausschließlich daran festzumachen (vgl. Wahl, Bloch, Mester 2009).

Praxisbeispiel

Die Muskulatur eines Sportlers arbeitet zu keinem Zeitpunkt rein anaerob. Auch oberhalb der sog. „anaeroben Schwelle“ ist der muskuläre Energiestoffwechsel überwiegend aerob.

Bei einer Belastung, die nur knapp über dem maximalen Laktat-steady-state liegt, beträgt die anaerob-laktazide Energiebereitstellung nur ca. 2 %, das heißt auch Belastungen in diesem Stoffwechselbereich beanspruchen hauptsächlich die aerobe Energiebereitstellung.

Unzulässig ist es ebenfalls, aus dem Laktatwert am Ende einer Belastung auf den prozentualen Anteil anaerober bzw. speziell laktazider Energiebereitstellung an der Gesamtenergiebereitstellung zu schließen. Nach einem 100-m-und 5000-m-Endlauf sind die Laktatwerte fast identisch, obwohl beide Disziplinen energetisch völlig unterschiedlich ablaufen. Bei einem 100-m-Sprint ist das Verhältnis anaerober zu aerober Energiebereitstellung etwa 95:5, beim 5000-m-Lauf etwa 10:90. Dies veranschaulicht folgende Tabelle:

Tab. 3.6: Die mittleren Blutlaktatwerte nach einer maximalen Belastung in leichtathletischen Laufdisziplinen (mod. nach de Marées, Heck 2003)

Sportspiele

Bei den Sportspielen Handball, Fußball oder Basketball sind die Laktatwerte in hohem Maß spielsituationsabhängig. Im Fußball misst man durchschnittliche Laktatwerte von ca. 4–6 mmol/l, obwohl auch Einzelwerte von 12 mmol/l gefunden werden (vgl. ebd.). Freiwald (2016) hält daher die durchschnittlichen Messergebnisse in Sportspielen für relativ unbrauchbar.

Differenzierte Betrachtungsweise der Laktatleistungsdiagnostik

Spiroergometrie

Die dargestellten Erkenntnisse über das Laktatverhalten der unterschiedlichen Muskelfasertypen sollen dabei helfen, die Interpretation des Kurvenverlaufs besser bewerten und einordnen zu können. In der Leistungsdiagnostik auf hohem sportlichen Niveau sollten immer mehrere Parameter erhoben werden, wie z.B. die VO₂max mittels Spiroergometrie². Werden Laktatkurven miteinander verglichen, ist es wichtig, dass die „Schwellen“ durch unterschiedliche Belastungsdauer der Stufen und Intensitätssteigerungen deutlich verschoben werden. Probleme können auch auftreten, wenn unmittelbar zuvor Vorbelastungen bzw. bereits am Vortag(!) erschöpfende Belastungen stattgefunden haben. Selbst Vergleiche von Ergebnissen, die auf unterschiedlichen Ergometern erzielt wurden, sind problematisch.

Kohlenhydrate Ernährung

Kohlenhydratarme Ernährung kann die Laktatkinetik zusätzlich derart verändern, dass die Laktatwerte weniger stark ausgeprägt sind (Wahl, Bloch, Mester 2009).

Liegen reduzierte Laktatwerte vor, muss man genauer differenzieren. Sie können eine trainingsbedingte Anpassung an Ausdauerbelastungen darstellen und eine bessere Verwertbarkeit des Laktats durch die arbeitende Muskulatur oder durch andere Organe (z.B. Herz, Gehirn) anzeigen. Sie können andererseits auch Indiz für eine eingeschränkte Fähigkeit des Muskels sein, selbst Laktat zu bilden, entweder aufgrund der metabolischen Eigenschaften der Muskelfasertypen, zentraler Steuerungsprozesse oder entleerter Glykogenspeicher nach intensivem Training oder durch Hungern. Verminderte maximale Laktatwerte können demnach sowohl mit einer Leistungssteigerung als auch mit einer Leistungsminderung einhergehen (vgl. Bossmann 2014).

Praxisbeispiel

Ausdauerleistungsfähigkeit

Obwohl das Laktat keine leicht interpretierbare Messgröße ist, stellt die Laktatleistungsdiagnostik ein wichtiges Instrument zur Diagnose der sportartspezifischen Ausdauerleistungsfähigkeit dar. Vor allem Längsschnittuntersuchungen unter konstanten Rahmenbedingungen können von der Laktatleistungsdiagnostik profitieren.

Tapering

Der individuelle Laktatkurvenverlauf sollte dabei im Zusammenhang mit dem Anforderungsprofil und Belastungsprofil der Zielleistung (z.B. 100-m-Lauf, 800-m-Lauf, 10000-m-Lauf), den konstitutionellen Voraussetzungen des Sportlers (Sprintertyp, Ausdauertyp, Allrounder) und, wenn möglich, unter Berücksichtigung des trainingsmethodischen Hintergrunds (Trainingsinhalte, gezielte Müdigkeitsaufstockung, Tapering³) bewertet werden.

Die aeroben und anaeroben Schwellen eines Untrainierten und eines Schnellkraftathleten können z.B. identisch sein, was ein weiteres Problem der fixen Schwellen verdeutlicht. Auch ein steiler Laktatkurvenanstieg bedeutet nicht zwangsläufig eine schlechte Ausdauerleistungsfähigkeit, sondern lässt sich auch durch die metabolischen Eigenschaften der Muskelfasertypen erklären.

Laktat

Schon vor mehr als 15 Jahren konnte gezeigt werden, dass die niedrigen Blutlaktatkonzentrationen von Trainierten vor allem durch eine bessere Verwertung des Blutlaktats und nicht durch eine geringe Produktion des Laktats bedingt sind (Wahl, Bloch, Mester 2009).

Pyruvat

Bei der anaerob-laktaziden Energiebereitstellung wird kein Sauerstoff verwendet oder die Pyruvatbildung ist so hoch, dass Pyruvat nicht oder nicht ausreichend in das Mitochondrium aufgenommen werden kann und die Glykolyse nur durch Reduktion von Pyruvat zu Laktat weiterlaufen kann. Pyruvat ist das Salz der Brenztraubensäure und stellt ein Zwischenprodukt der Glykolyse sowie des Aminosäure- und Glukosestoffwechsels dar.

Sarkoplasma

Zehn nacheinander wirksam werdende Enzyme katalysieren in der Glykolyse den schrittweisen Abbau der Glukose zu Pyruvat. Diese Enzyme befinden sich im Sarkoplasma, wo die Glykolyse stattfindet.

Zitratzyklus

In den roten Skelettmuskeln sowie im Herzmuskel wird Laktat über Pyruvat in den Zitratzyklus eingeschleust. In der Leber kann Laktat wieder zu Glykogen resynthetisiert werden. Die Leber ist neben der Skelettmuskulatur das größte Einzelorgan, in dem Zucker gespeichert werden kann.

Atmungskette

Da in der Atmungskette nicht alles anfallende NADH + H⁺ oxidiert werden kann, reagiert die Zelle, indem sie in einem weiteren Reaktionsschritt Wasserstoff des NADH + H⁺ auf Pyruvat überträgt, wobei Laktat und NAD⁺ entstehen. Nicotinamid-Adenin-Dinucleotid ist ein Wasserstoff bzw. Elektronen übertragendes Coenzym. Der erste Schritt der biologischen Oxidation ist immer eine Dehydrierung, bei der unter anderem NAD⁺ Wasserstoff aufnimmt und zu NADH + H⁺ reduziert wird:

Pyruvat + NADH + H⁺ → Laktat + NAD⁺

Die anaerobe Oxidation von Glukose zu Laktat liefert freie Energie:

2 ADP + 2 P_i → 2 ATP + 2 H₂O

Pro mol Glukose entstehen auf anaerobem Weg nur 2 mol ATP.

Praxisbeispiele

Die Energiebereitstellung über das Milchsäuresystem wird insbesondere bei kurzen und hochintensiven Belastungen wie einem 60-, 100-, 200- , 400-, 800- oder 1500-m-Lauf benötigt. Auch bei Endspurts oder Zwischenspurts, z.B. im Marathonlauf oder 10000-m-Lauf, liefert sie die dazu notwendige Energie. Die Laktatwerte im Blut werden bei der Belastungssteuerung und der Leistungsdiagnostik neben anderen Parametern, wie z.B. der Herzfrequenz und der VO₂max, mitberücksichtigt.

Abb. 3.9: Herzfrequenz-Laktat-Kurve, aus der Trainingsformen abgeleitet werden (Janssen 2003)

3.4.2 Aerobe Energiegewinnung

Kohlenhydrate

Aerobe Energiebereitstellung

Kohlenhydrate sind die wichtigste Energiequelle des Organismus. Wenn Belastungen länger als 2–3 Minuten aufrechterhalten werden sollen, wird die Energie über die oxidative Energiegewinnung (d.h. mit Sauerstoff) im Organismus bereitgestellt. Durch die Abspaltung von CO₂ und Bildung von NADH (+) H⁺ aus NAD⁺ entsteht in einem komplexen Reaktionsablauf die aktivierte Essigsäure (Acetyl-CoA), ein C₂-Körper.

Mitochondrien

Der weitere Abbau des Acetyl-CoA erfolgt in zwei Serien von Reaktionen, die man als Zitratzyklus und Atmungskette bezeichnet. Beide Schritte laufen in den Mitochondrien ab, welche man auch als Kraftwerke der Zelle bezeichnet.

Der Zitratzyklus beginnt mit der Bildung von Zitrat, welches aus der Acetylgruppe des Acetyl-CoA und Oxalacetat entsteht. Beim Durchlaufen des Zyklus werden die Acetylgruppen des Acetyl-CoA enzymatisch abgebaut, wobei 2 Moleküle CO₂ und 8 Wasserstoffatome entstehen, welche wiederum auf Coenzyme wie das NAD⁺ übertragen werden. Am Ende der Reaktion liegt wieder ein Oxalacetat vor, welches erneut eine Reaktion mit einem Acetyl-CoA starten kann.

Atmungskette

Danach kommt es in der Atmungskette zu einer Übertragung der Elektronen der reduzierten Coenzyme aus dem Zitratzyklus und der anaeroben Glykolyse auf Sauerstoff, sodass H₂O entsteht. Dieser Reaktionsablauf, der einer Knallgasreaktion entspricht, setzt Energie frei, die in der Atmungskette zur Phosphorylierung von ADP zu ATP genutzt wird. In der Atmungskette werden bei den Reaktionsabläufen pro Molekül Glukose insgesamt 32 ATP-Moleküle resynthetisiert. Hinzu kommen 2 Moleküle ATP aus der Glykolyse und 2 Moleküle ATP aus dem Zitratzyklus, sodass die Gesamtenergiebilanz für 1 Molekül Glukose sich folgendermaßen darstellt:

Glukose (C₆H₁₂O₆) + 36 ADP + 36 P + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + 36 ATP

Respiratorischer Quotient

Bei der Oxidation aus Glykolyseeinheiten werden 37 ATP produziert, da die Phosphorylierung zu Glukose-6-Phosphat entfällt. Das Verhältnis von aufgenommenem O₂ zu abgegebenem CO₂ wird als respiratorischer Quotient bezeichnet.

Die folgende Tabelle stellt den respiratorischen Quotienten der Nährstoffe dar:

Nährstoff	Respiratorischer Quotient
nur Kohlenhydrate	1,0
nur Fette	0,70
nur Eiweiße	0,81

Tab. 3.7: Respiratorischer Quotient (vgl. de Marées, Heck 2003)

Merke

Für die Praxis ist wichtig: Werden dem Organismus im Übermaß Kohlenhydrate zugeführt, so füllen diese zunächst den Glykogenspeicher in der Muskulatur und in der Leber auf. Auf lange Sicht führt aber ein zu hoher Kohlenhydratkonsum vor allem in der Leber dazu, dass diese in Fette umgewandelt werden. Grund dafür ist, dass der überschüssige Anfall von aktivierter Essigsäure (Acetyl-CoA) zu einer verstärkten Fettsäuresynthese führt. Diese Fette werden dann als Energiedepot im Fettgewebe abgespeichert, was mit einer Gewichtszunahme verbunden ist.

Fette

Aerobe Energiegewinnung aus Fetten benötigt mehr Sauerstoff

Fette sind die zweitwichtigste Energiequelle des Organismus. Die Fettvorräte im menschlichen Organismus stellen dabei eine nahezu unerschöpfliche Energiereserve dar. In der Muskulatur ist die Speicherfähigkeit begrenzt, denn nur ca. 50 % der in der Muskulatur verbrannten Fette entstammen den muskulären Triacylglyceriddepots. Die Gesamtenergieausbeute aus Palmitinsäure (Fettsäure mit 16 C-Atomen) liegt mit 129 Molekülen ATP wesentlich höher als bei den Kohlenhydraten. Die Verwendbarkeit der Fette wird einerseits durch den langsamen Abbauprozess der freien Fettsäuren eingeschränkt, zum anderen wird pro bereitgestelltes ATP etwa 16 % mehr Sauerstoff benötigt. Das ist darauf zurückzuführen, dass die freien Fettsäuren im Vergleich zu den Kohlenhydraten weniger Sauerstoffmoleküle pro C-Atom enthalten. Für Palmitinsäure ergibt sich folgende Summenformel:

C₅₁H₉₈O₆ + 72,5 O₂ + 8 H₂O + 129 ADP + 129 (P) → 51 CO₂ + 49 H₂O + 129 ATP

β-Oxidation

β-Oxidation

Die Fette werden über Acety-CoenzymA in den Zitronensäurezyklus eingeschleust. In der β-Oxidation werden im Mitochondrium von den langen Fettsäureketten die Essigsäuremoleküle abgespalten (vgl. de Marees, Heck 2003).

Proteine

Aerobe Energiegewinnung aus Proteinen

Bei der Energiebereitstellung spielen Proteine eine eher untergeordnete Rolle. Nur in bestimmten Situationen, etwa bei einem Marathon oder Triathlon, mit sehr langem und hohem Energieumsatz werden Proteine zur Energiebereitstellung herangezogen. Der Eiweißanteil an der Gesamtenergiebereitstellung kann dann zwischen 10 und 15 % betragen.

Zur Steuerung: Der aerobe Stoffwechsel (die oxidative Phospohrylierung) besitzt gegenüber der Glykolyse Vorrang (der sog. Pasteur-Effekt). Dies wird durch eine höhere biologische Schwelle zur Aktivierung der Glykolyse gegenüber der Atmung bewirkt (vgl. Hollmann, Strüder 2009).

3.5 Bedeutung in der Praxis

Jede einzelne Sportart oder Disziplin weist ein spezifisches Energieanforderungsprofil auf. Durch sportmedizinische Untersuchungen und Tests kann man dieses Profil für jede Sportart oder Disziplin relativ genau bestimmen bzw. analysieren. Es dient im Training unter anderem als Anhaltspunkt und Orientierung für die Gestaltung des Konditionstrainings. Abb. 3.5 zeigt, wie man eine Milchsäure-Herzfrequenz-Kurve in verschiedene Trainingsformen übertragen kann. In vielen Sportarten/Disziplinen sind die Anforderungen nicht nur auf eine Energiebereitstellungsform beschränkt, sondern es kommen Mischformen vor, was Abb. 3.6 veranschaulicht.

Abb. 3.10: Anteil der Energie liefernden Prozesse an der Energiebereitstellung bei maximaler körperlicher Belastung von unterschiedlicher Dauer (Weineck 2019)

Charakteristika der aeroben und anaeroben Energiebereitstellung

Aerobe Oxidation	Anaerobe Oxidation
Mit Sauerstoff	Ohne Sauerstoff
36 mol ATP/mol Glukose	2 mol ATP/mol Glukose
Keine Laktatbildung	Mit Laktatbildung (s. u.)
Findet in den Mitochondrien statt	Findet im Zytoplasma statt
Energiebereitstellung erfolgt relativ langsam • Energieflussrate relativ klein • Im Organismus gespeicherte Gesamtenergiemenge ist relativ groß	Energiebereitstellung erfolgt relativ schnell • Energieflussrate relativ groß • Im Organismus gespeicherte Gesamtenergiemenge ist relativ klein Anaerob-alaktazid: über die energiereichen Phosphate ATP und KP; Resynthese von ATP erfolgt sehr schnell, jedoch ist der Speicher nach wenigen Sekunden leer Anaerob-laktazid: schnelle ATP-Resynthese, nach 40–60 Sekunden wird der Prozess durch zu viel Laktat gehemmt
Speicher: Glykogenspeicher des Muskels/der Leber, Fettspeicher des Muskels/der Leber	Speicher • Anaerob-alaktazid: ATP und KP-Speicher in der Muskelzelle • Anaerob-laktazid: Muskelglykogen

Tab. 3.8: Gegenüberstellung von aerober und anaerober Energieproduktion

3.6 Muskelkater

Muskelkater

Der in seiner Symptomatik jedem Sportler bekannte Muskelkater ist ein verzögerter Muskelschmerz von etwa einwöchiger Dauer. Er wird in den letzten Jahren als Mikrotrauma, also als Miniaturverletzung der Muskulatur, definiert. Er hat nichts mit der Übersäuerung in der Muskulatur zu tun. Diese Mikrotraumen sind kleinste, nur unter dem Mikroskop zu erkennende Schädigungen der Muskelzelle und des Muskelbindegewebes durch ungewohnte oder abbremsende (exzentrische) mechanische Beanspruchung der Muskulatur. Dabei kommt es zu Zerstörungen der Z-Scheiben, die wie Zerreißungen aussehen. Für Muskelkater gibt es folgende Ursachen (vgl. Böning 2000):

• körperliche Aktivität nach langer Pause,

• ungewohnte Bewegungen bei gut trainierten Sportlern,

• besonders starke Belastungen (z.B. Wettkampf) bei gut trainierten Sportlern.

Vorbeugung und Behandlung

Vorbeugend ist nach gründlicher Aufwärmarbeit eine abgestufte Belastungssteigerung mit Anpassung an die individuelle Leistungsfähigkeit des Sportlers zweckmäßig. Bei Muskelkater sind weitere intensive Belastungen und Massagen zu meiden! Der „verkaterte“ Sportler soll eine aktive Pause mit stark reduzierter körperlicher Aktivität (maximal 30 % seiner Leistungsfähigkeit) und vorsichtigen Dehnungsübungen der betroffenen Muskeln durchführen. Unterstützend kann bei Leistungs- oder Profisportlern die Einnahme von Vitamin E empfohlen werden.

3.7 Herz-Kreislauf-System und sportliches Training

Herz-Kreislauf-System

Das Herz-Kreislauf-System verbindet alle Körpersysteme zu einer funktionellen Einheit. Seine Hauptaufgaben liegen in der Versorgung der vielen Zellen der verschiedenen Körpergewebe mit Nähr- und Wirkstoffen bzw. mit Sauerstoff sowie im Abtransport von Stoffwechselendprodukten. In diesem Kreislaufsystem bildet das Herz die treibende Kraft für die Blutzirkulation. Das Blut stellt das Transportmittel dar, das Blutgefäßsystem die Transportwege. Gefäße, in denen das Blut vom Herzen wegtransportiert wird, werden als Arterien bezeichnet. Gefäße, in denen das Blut zum Herzen hintransportiert wird, heißen Venen. Das Kreislaufsystem lässt sich in den großen oder Körperkreislauf und den kleinen oder Lungenkreislauf unterteilen (Abb. 3.11).

Abb. 3.11: Herz-Kreislauf-System und Durchblutungsschema der Organe (arterieller Kreislauf [–],venöser Kreislauf […]; mod. nach Dickhuth 2002)

Der Körperkreislauf beginnt in der linken Herzkammer und endet im rechten Vorhof des Herzens. Der Lungenkreislauf beginnt in der rechten Herzkammer und endet im linken Vorhof. Er dient dem Gasaustausch. Kohlendioxidreiches Blut wird über die Lungenarterien zu den Lungen geführt und dort über Diffusionsvorgänge in sauerstoffreiches Blut umgewandelt.

3.7.1 Anatomisch-physiologische Grundlagen zum Aufbau und zur Funktion des Herzens

Aufbau und Funktion des Herzens

Das Herz ist ein kegelförmiger Hohlmuskel und liegt eingebettet zwischen den beiden Lungenflügeln. Gut zwei Drittel des Herzens liegen in der linken Brustkorbhälfte, ein Drittel in der rechten. Die Herzgröße hängt von verschiedenen Faktoren wie Alter, Geschlecht, Körpergröße und Grad der Ausdauertrainiertheit ab. Beim Untrainierten beträgt das Herzgewicht 280 g (Frau) bzw. 320 g (Mann). Bei trainierten Ruderern können Werte um 600 g gefunden werden. Das Volumen beim untrainierten Mann zwischen dem 20. und 30. Lebensjahr beträgt im Mittel ca. 750 ml, bei der Frau ca. 500 ml. Durch Ausdauertraining werden diese Funktionsgrößen in erheblichem Maße beeinflusst. Bei ausdauertrainierten Sportlern liegen die Werte zwischen 900 und 1500 ml. Der ehemalige spanische Radprofi und mehrfache Tour-de-France-Sieger Miguel Indurain hatte ein Herzvolumen von ca. 1800 ml (Extremwert). Es handelt sich hierbei um ein sog. Sportherz.

Abb. 3.12: Schematischer Aufbau des Herzens (aus Weineck 2010)

Anatomie des Herzens

Das Herz untergliedert sich in vier Hohlräume: linke Herzkammer, rechte Herzkammer, linker Vorhof und rechter Vorhof. Zwischen den Vorhöfen und den Kammern sowie den Kammern und den aus ihnen entspringenden Gefäßen liegen Herzklappen, die eine Ventilfunktion haben und den Blutstrom in nur eine Richtung zulassen. Der eigentliche Herzmuskel wird als Myokard bezeichnet. Um vor Verletzungen durch Reibung geschützt zu sein, befindet sich das Herz im Herzbeutel (Perikard). Rechte und linke Herzhälfte sind durch die Herzscheidewand (Septum) voneinander getrennt (vgl. Abb. 3.12).

Die Herzmuskelzellen weisen einen wesentlich höheren Anteil an Mitochondrien auf als die Skelettmuskelzellen. In den Mitochondrien findet der aerobe Stoffwechsel statt. Die Muskelschicht der linken Kammer ist fast dreimal so dick wie die der rechten, da sie mehr Kraft aufbringen muss, um das Blut in den großen Körperkreislauf zu pumpen. Die Blut- und damit auch die Sauerstoffversorgung des Herzmuskels selbst werden durch die Herzkranzgefäße gesichert.

Sinusknoten

Die Herztätigkeit ist durch das Phänomen der Automatie gekennzeichnet. Die Herzkontraktion wird durch Erregungen ausgelöst, die im Herzen selbst entstehen. Das oberste Reizbildungszentrum ist der Sinusknoten, der eine Ruhepulsfrequenz von 60–80 Schlägen pro Minute vorgibt. Die Herzfrequenz kann bei Bedarf – z.B. beim Sport – verändert werden. Die Anpassung der Herztätigkeit erfolgt über die Einflussnahme der vegetativen Herznerven (vgl. Weineck 2010). In der Herztätigkeit unterscheidet man Systole und Diastole. Die Systole ist die Kontraktion des Herzens, in der Blut aus dem Herzen ausgetrieben wird, während die Diastole die Erschlaffung bedeutet, in welcher das Blut ins Herz hineingesaugt wird.

3.7.2 Kenngrößen der Herzfunktion

Kenngrößen der Herzfunktion

Je nach Intensität der sportlichen Belastung muss das Herz mehr oder weniger große Auswurfleistungen vollbringen. Wenn der Mensch intensiv Sport treibt, benötigen die Muskeln z.B. mehr Sauerstoff zur Energieproduktion, und den muss der Herzmuskel entsprechend „herbeipumpen“.

Definition Herzfrequenz:

Die Anzahl der rhythmischen Kontraktionen, also die Anzahl der Herzschläge pro Minute, wird als Herzfrequenz bezeichnet. Sie beträgt beim Untrainierten in Ruhe etwa 60–90 Schläge pro Minute.

Bei Belastungen im Sport kann die Herzfrequenz beim Untrainierten etwa um das Dreifache ansteigen und Werte über 200 Schläge pro Minute erreichen. Bei Kindern und Jugendlichen sind Belastungsherzfrequenzen bis zu 220 Schlägen pro Minute möglich.

Definition Schlagvolumen:

Das Schlagvolumen (SV) entspricht derjenigen Menge Blut (ml), die bei jeder Systole (Kontraktionsphase des Herzens) aus der linken Herzkammer in die Blutbahn ausgeworfen wird. Es beträgt in Ruhe – abhängig von der jeweiligen Herzgröße – etwa 70–100 Milliliter (ml).

Das Schlagvolumen erhöht sich bei Belastung und ist in starkem Maße von der Körperlage abhängig. Es ist im Stehen aufgrund einer geringeren Herzfüllung geringer als im Liegen.

Definition Herzminutenvolumen:

Das Herzminutenvolumen (HMV, auch Herzzeitvolumen genannt) gibt diejenige Menge an Blut an (l/min), die pro Minute vom Herzen in die Blutbahn befördert wird.

Der Ruhewert beträgt für einen Untrainierten ca. 5–6 l/min und kann unter maximaler Belastung auf ca. 20–25 l/min ansteigen. Das Herzminutenvolumen entspricht also der Menge an Blut, die dem Organismus insgesamt in einer Minute zur Verfügung steht.

Herzminutenvolumen (HMV) = Herzfrequenz (HF) x Schlagvolumen (SV)

Folgende Beispiele zeigen die unterschiedlichen Werte für Trainierte und Untrainierte unter Belastung und in Ruhe an.

Praxisbeispiele

Praxisbeispiele

Für einen Untrainierten gilt:

• In Ruhe: 70 ml (SV) x 80 (HF) = 5,6 l (HMV)

• Bei maximaler Belastungsintensität: 70 ml (SV) x 200 (HF) = 14 l (HMV)

• Unter maximaler Belastung pumpt das Herz dieses Untrainierten 14 l Blut pro Minute durch den Organismus.

Ein hochausdauertrainierter Sportler kann im Vergleich dazu folgende Werte haben (hier: Miguel Indurain, mehrmaliger Tour-de-France-Sieger):

• In Ruhe: 250 ml (SV) x 32 (HF) = 8,0 l (HMV)

• Bei maximaler Belastungsintensität: 250 ml (SV) x 200 (HF) = 50 l (HMV)

Diese Veränderungen gehören zu den wichtigsten körperlichen Anpassungserscheinungen des Herz-Kreislauf-Systems an regelmäßiges Ausdauertraining.

3.7.3 Anpassungserscheinungen des Herz-Kreislauf-Systems an Ausdauerbelastungen

Anpassungserscheinungen an Ausdauerbelastungen

Ausdauertraining kann zu folgenden Anpassungserscheinungen führen:

• Die Herzfrequenz in Ruhe nimmt ab (= Trainingsbradykardie).

• Schlagvolumenzunahme; Zunahme des Herzminutenvolumens

• Verbesserung der Erholungsherzfrequenz: Besteht eine sehr gute Ausdauerleistungsfähigkeit, so erholt sich das Herz schneller von der vorausgegangenen Belastung.

• Verringerung der Herzschlagzahl auf submaximalen Belastungsstufen

Regulative Dilatation

• Harmonische Erweiterung aller 4 Herzhohlräume (= regulative Dilatation)

• Anstieg des maximalen Sauerstoffaufnahmevermögens (VO₂max)

• Verringerung des systolischen Blutdruckes bei einer Hypertonie um bis zu 15 mmHg

• Die Fließeigenschaften des Blutes verbessern sich, es wird dünnflüssiger (Viskosität sinkt).

Ansteigende Blutmenge

• Bei ausgeprägtem Ausdauertraining kann die Blutmenge um ca. 1–2 l zunehmen.

• Skelettmuskulatur: Zahl und Größe der Mitochondrien nimmt zu, Steigerung der Aktivität der aeroben Enzyme, Zunahme des Myoglobins und des intramuskulären Glykogendepots, verbesserte Kapillarisierung und Arterialisierung

• Verbesserte Muskeldurchblutung

• Lipidstoffwechsel: Der Triglyceridgehalt sowie LDL (low density lipoprotein) werden vermindert; HDL (high density lipoprotein) nimmt zu. HDL (high density lipoprotein) und LDL (low density lipoprotein) transportieren Lipide (Fette) im Blut. Ein hoher HDL-Gehalt im Blut gilt als gesundheitsförderlich, ein hoher LDL-Gehalt als gesundheitsschädlich.

• Hormonelle Regulation: Verminderung des Sympathikuseinflusses (Reduzierung des Adrenalin- und Noradrenalinspiegels = Stresshormone)

• Steigerung der Insulinsensitivität der Zellen (Diabetesprophylaxe)

• Verbesserung des Immunsystems (geringeres Infektrisiko)

• Neben den positiven physischen Auswirkungen kann regelmäßiges Ausdauertraining auch positive Auswirkungen auf die Psyche, das Wohlbefinden und die Lebensqualität haben.

Merke

Ausdauertrainierte Sportler bewältigen die gleiche Leistung wie untrainierte Menschen mit einer wesentlich geringeren Herzfrequenz. Nach Belastungen erholen sich ausdauertrainierte Sportler schneller als nicht ausdauertrainierte. Außerdem sind ausdauertrainierte Sportler im Training besser belastbar.

3.7.4 Bedeutung der Pulsfrequenzkontrolle

Pulsfrequenzkontrolle: praktische Durchführung

Ein unverzichtbares Instrumentarium für den Übungsleiter/Trainer stellt die Pulsfrequenzkontrolle dar. Dadurch kann der Trainer die individuelle Belastung des Sportlers überprüfen. Man tastet den Puls an der Handschlagader oder an der Halsschlagader und zählt die Schläge 15 Sekunden lang. Diesen Wert multipliziert man mit 4 und erhält als Produkt die Herzfrequenz pro Minute. Wichtig dabei ist, dass man den Puls unmittelbar nach der Belastung misst. Jede zeitliche Verzögerung verfälscht das Ergebnis. Das hängt damit zusammen, dass die Pulsfrequenz sofort nach Belastungsende sehr stark abfällt und sich danach eher langsam dem Ruhewert annähert. Das Messen der Pulsfrequenz im Training muss mit den Trainingsteilnehmern geübt werden, damit sie auch zuverlässig eingesetzt werden kann. Die Pulsfrequenzkontrolle dient dazu

• die Höhe der individuelle Belastung festzustellen,

• den Erholungsgrad der Sportler zu überprüfen und

• die exakte Einhaltung von Belastungs- und Pausengestaltung bei der Wiederholungsmethode und der Intervallmethode (z.B. bei einem Circuittraining zu gewährleisten).

3.8 Blut

Wenn ein Mensch Sport treibt, so steigt die Förderleistung der „Muskelpumpe“ Herz mit steigender Intensität und Dauer der Belastung an. Der Grund ist darin zu sehen, dass die Organe (vor allem die Muskulatur) unter anderem Sauerstoff und Nährstoffe zur Energieproduktion benötigen, welche über das menschliche Blut dorthin transportiert und danach in veränderter Form wieder abtransportiert werden.

3.8.1 Funktionen

Funktion des Blutes

• Transport von Nährstoffen (Monosacchariden, Aminosäuren, Fettsäuren), Stoffwechselprodukten (Harnstoff, Laktat), Gasen (O₂, CO₂, N₂), Wirkstoffen (Vitamine, Hormone, Enzyme), Abwehrstoffen (in den weißen Blutkörperchen), Wasser, Elektrolyten (Mg, Ca, Na, Cl), Wärme

• Abwehrfunktion

• Schutz vor Blutverlust (Blutstillung)

• Pufferfunktion (z.B. Konstanthaltung des pH-Wertes des Blutes)

3.8.2 Zusammensetzung

Zusammensetzung des Blutes

Die Blutmenge beträgt beim Erwachsenen ca. 7–8 % des Körpergewichts, was bei einem 70 kg schweren Erwachsenen einer Menge von 4,9 l Blut entspricht. Jüngere Kinder (8–9 %), aber auch Hochgebirgsbewohner weisen ein physiologisch erhöhtes Blutvolumen, eine sog. physiologische Hypervolämie auf. Dies kann beispielsweise ein Grund dafür sein, dass viele Kenianer im Langstreckenbereich der Leichathletik so überaus erfolgreich sind. Eine Hypovolämie, also ein gegenüber dem Normalwert verringertes Blutvolumen, liegt z.B. vor, wenn ein Sportler sehr viel schwitzt, da das Wasser des Schweißes letztendlich aus dem Blutplasma stammt. Bereits ab ca. 2 % Wasserverlust durch Schwitzen lassen sich Beeinträchtigungen der körperlichen Leistungsfähigkeit feststellen.

3.8.3 Blutzellen

Das Blut besteht aus einer gelblichen Flüssigkeit, dem Plasma, in dem folgende Blutzellen zu finden sind:

• ca. 55 % des Blutvolumens sind Blutplasma,

• ca. 45 % des Blutvolumens sind Blutzellen.

Hämatokrit

Als Hämatokrit wird der Anteil der Blutzellen am Blutvolumen bezeichnet. Der Hämatokrit liegt bei der Frau mit ca. 41 % und beim Kind mit ca. 37 % niedriger als beim Mann mit ca. 45 % und wird zu 99 % von den roten Blutzellen bestimmt. Mit steigender Anzahl der Teilchen im Blut wird dieses dickflüssiger, d.h., seine Viskosität (innere Reibung) nimmt zu.

Bei den Blutzellen werden unterschieden:

• Erythrozyten (rote Blutzellen)

• weiße Blutzellen (Leukozyten)

• Blutplättchen (Thrombozyten)

Erythrozythen

Erythrozythen sind kernlose flache Scheibchen, in deren Zellinneren sich der rote Blutfarbstoff, das Hämoglobin, befindet, welches dem Blut die unverwechselbare Farbe verleiht. Die Gesamtoberfläche aller Erythrozyten eines Menschen entspricht etwa der Größe eines halben Fußballfeldes. Der Bildungsort der Erythrozyten ist das rote Knochenmark, z.B. von Röhrenknochen, Brustbein oder Wirbeln. Der wirksamste Reiz für die Erythrozytenneubildung ist der Sauerstoffmangel im Gewebe, Hypoxie genannt, welcher die Freisetzung des Hormons Erythropoetin (EPO, siehe auch Dopingkapitel) aus dem Nierengewebe steigert, wodurch das Knochenmark zur Neubildung von roten Blutzellen angeregt wird.

Die Hauptaufgabe der roten Blutkörperchen ist der Gastransport. Das im Hämoglobin enthaltene Eisen kann Sauerstoff anlagern. In der Lunge wird der Sauerstoff locker an das Hämoglobin in den Erythrozyten, welche sich in den Lungenkapillaren befinden, gebunden. Im Gewebe wird der Sauerstoff abgegeben, und das Kohlendioxid wird zur Lunge zurücktransportiert. In den Lungenkapillaren wird dann das Kohlendioxid in die Alveolen abgegeben (Atmung siehe Kap. 3.10).

Leukozyten

Die Leukozyten sind farblose Blutzellen. Man unterteilt die Leukozyten in Granulozyten, Lymphozyten und Monozyten. Die Funktion der Leukozyten besteht im Schutz gegen eingedrungene Krankheitserreger und andere Fremdstoffe. Die Leukozyten sind Funktionsträger des spezifischen Immunsystems, in dem sie auf eingedrungene Fremdstoffe hin spezifische Abwehrstoffe bilden. Granulozyten und Monozyten sind Funktionsträger des sog. unspezifischen Abwehrsystems des Blutes, indem sie im Gewebe fast jede Art eingedrungener Bakterien (daher unspezifisch) „auffressen“.

Thrombozyten

Thrombozyten sind kleine kernlose Scheiben, die im Knochenmark gebildet werden. Ihre Hauptfunktion liegt in der Blutgerinnung.

3.8.4 Plasma

Plasmabestandteile

Als Plasma wird das Blut ohne Zellen bezeichnet. 55 % des Totalblutvolumens sind Plasma; damit machen die festen Blutbestandteile 45 % des Blutes aus (Tab. 3.9). Das Plasma wiederum setzt sich aus ca. 91 % Wasser und 9 % festen Bestanteilen wie Elektrolyten, Proteinen oder Glukose zusammen. Die Plasmaproteine sind Albumine, Globuline und Fibrinogen. Neben dem Wasserbindungsvermögen, der Transport- sowie der Abwehrfunktion stellen die Proteine im Blut ein für den Bau- und Energiestoffwechsel bedeutsames Aminosäurereservoir dar. Fibrinogen ist für die Blutgerinnung von Bedeutung.

	Feste Bestandteile (45%)			Plasma (55%)
Bestandteile	Erythrozyten	Leukozyten	Thrombozyten	Fibrinogen	Serum
Funktion	Atmung	Abwehr	Gerinnung	Gerinnung	Transport

Tab. 3.9: Blutbestandteile und ihre Funktion

3.8.5 Anpassungserscheinungen an körperliche Belastungen

Anpassungserscheinungen des Blutes

Eine einmalige körperliche Arbeit führt zu einer Blutabnahme von ca. 5–10 %. Dabei spielt es keine Rolle, ob es sich um einen 100-m-Sprint oder eine Ausdauerbelastung von 2 Stunden Dauer handelt. Es kommt zu einer Abnahme des Plasmavolumens, wodurch insgesamt das Gesamtblutvolumen abnimmt. Da sich die Anzahl der Erythrozyten nicht verändert, dickt das Blut quasi ein. Der Hämatokritwert steigt von rund 45 % auf etwa 48 % an. Durch das gestiegene Hämatokrit steigt die Konzentration Sauerstoff bindender Erythrozyten in den Gefäßen, was zu einer Verbesserung aller Diffusionsvorgänge im Zwischenzellraum über die interstitielle Wasserzunahme führt. Diese Veränderungen sind nach Sprintbelastungen größer als nach Ausdauerbelastungen. Nach Belastungsende strömt das Flüssigkeitsvolumen wieder in die Blutbahn zurück. Es dauert ungefähr 1–2 Stunden, bis sich das Plasmavolumen und das Gesamtblutvolumen wieder normalisiert haben, von stärkeren Wasserverlusten durch das Schwitzen einmal abgesehen.

Wird Ausdauertraining über einen längeren Zeitraum durchgeführt, vergrößert sich das Blutvolumen, was durch eine Zunahme des Plasmavolumens eingeleitet wird. Ausdauersportler besitzen eine größere Eiweißmenge im Blut, wodurch sich das Wasserbindungsvermögen erhöht und dadurch zu einem Anstieg des Plasmavolumens führt. Im Lauf der Zeit steigt auch das Gesamtvolumen der roten Blutkörperchen an, allerdings nicht so stark wie das Plasmavolumen. Einen Überblick über die Anpassungserscheinungen durch Ausdauertraining zeigt Tab. 3.10.

Betroffener Faktor	Untrainierte	Ausdauertrainierte
Blutvolumen [ml/kg]	≈ 76	≈ 95 (+ 25 %)
Plasmavolumen [ml/kg]	≈ 42	≈ 55 (+ 31 %)
Zellvolumen [ml/kg]	≈ 34	≈ 40 (+ 18 %)
Hämatokrit [%]	45	42

Tab. 3.10: Anpassungserscheinungen des Blutes an Ausdauerbelastungen bei Untrainierten und Ausdauertrainierten

Sauerstofftransportkapazität

An der etwa 25%igen Zunahme des Blutvolumens durch Ausdauertraining ist das Plasmavolumen zu ca. zwei Dritteln und das Erythrozytenvolumen zu etwa einem Drittel beteiligt, was in der Gesamtbilanz zu einem geringeren Hämatokrit führt. Durch diese Anpassungserscheinungen hat ein ausdauertrainierter Sportler mehrere Vorteile. Die Sauerstofftransportkapazität des Blutes steigt an. Absolut gesehen, befinden sich mehr Erythrozyten im Blut und damit eine größere Menge an Hämoglobin, welches für den Sauerstofftransport verantwortlich ist.

Wasserreserve

Das angestiegene Plasmavolumen stellt für die Thermoregulation durch das Schwitzen eine „Wasserreserve“ dar. Ein ausdauertrainierter Sportler kann rund 250 ml Plasmawasser verlieren, bevor sein Hämatokrit auf den Wert eines Untrainierten angestiegen ist. Da sich im Blut relativ weniger Erythrozyten befinden, sinkt die Viskosität des Blutes, wodurch die Herzarbeit erleichtert wird. Gleichzeitig wird durch Ausdauertraining die Pufferkapazität des Blutes erhöht (vgl. de Marées 2003).

3.9 Blutdruck

Systolischer/diastolischer Druck

Unter Blutdruck versteht man den in den Gefäßen herrschenden Druck, im engeren Sinn den arteriellen Blutdruck im Körperkreislauf. Die „Pumpe“ Herz wirft das Blut stoßweise während der Systole in die Aorta aus, der arterielle Blutdruck (systolischer Druck) steigt. Während der Diastole, wenn der Abfluss überwiegt, fällt der Blutdruck (diastolischer Druck). In den Arteriolen und Kapillaren verwandelt sich dieser Blutauswurf in eine kontinuierliche Strömung, welche in der Peripherie die gleichmäßige Versorgung mit Nährstoffen und Sauerstoff ermöglicht. Der Blutdruck in der Aorta und den großen Arterien schwankt zwischen einem maximalen Wert in der Systole und einem minimalen Wert in der Diastole. In Ruhe gelten im Sitzen folgende Normwerte:

• systolischer Druck: 120 mmHg

• diastolischer Druck: 80 mmHg

• Blutdruckamplitude: 40 mmHg

Korrekterweise wird der Blutdruck in Pascal (Pa) gemessen. Aus Gewohnheitsgründen werden die Werte hier noch in mm Hg angegeben.

Der Blutdruck hängt mit der Dehnbarkeit der Gefäße zusammen. Da diese im Alter starrer werden, steigt der systolische Blutdruck dann an. Der diastolische Druck nimmt hingegen im Alter kaum zu. Der Bluthochdruck (Hypertonie) stellt einen Risikofaktor für Arteriosklerose dar. Als Arteriosklerose werden Veränderungen der Gefäßwände bezeichnet, welche unter anderem Herzinfarkt und Schlaganfall zur Folge haben können. Eine Hypertonie liegt vor, wenn der Blutdruck in Ruhe die Werte 140 mmHg systolisch und 90 mmHg diastolisch überschreitet. Folgende Maßnahmen wirken dem Bluthochdruck entgegen:

• Übergewicht abbauen

• Kochsalzkonsum auf ca. 4–6 g pro Tag senken

• Rauchen einstellen

• Alkoholkonsum stark verringern

• moderates Ausdauertraining betreiben

Der menschliche Blutdruck ist bestimmten Schwankungen unterworfen. Er fällt beispielsweise im Schlaf und während der Verdauung, steigt bei psychischen Belastungen und fällt beim Übergang vom Liegen zum Stehen. Auch während sportlicher Belastung steigt der Blutdruck an. Besonders stark ist dies bei isometrischer Muskelkontraktion (haltende Muskelarbeit) oder der Pressatmung ausgeprägt. Der Blutdruck kann beispielsweise bei einer Fahrradergometerleistung von 200 Watt einen systolischen Wert von 200–240 mmHg erreichen. Der diastolische Druck steigt dagegen nur um ca. 20 mmHg bis zur maximalen Belastung an. Beim Sport steigt also mit zunehmender Belastung vor allem der systolische Blutdruck deutlich an (vgl. de Marées 2003).

3.9.1 Gefäßsystem

Gefäßsystem

Im Blut des menschlichen Organismus werden über das Gefäßsystem Sauerstoff, Nährstoffe sowie Hormone zu den Organen hin und Kohlendioxid wieder abtransportiert. Für die Blutströmung in den Gefäßen sorgt die Pumpleistung des menschlichen Herzens. Zusammen mit dem Herz bilden die Arterien, Kapillaren und Venen das kardiovaskuläre System. Das Gefäßsystem besteht aus:

• Arterien (vom Herzen wegführende Gefäße)

• Kapillaren (von der arteriellen zur venösen Seite durchströmte Gefäße)

• Venen (zum Herzen hinführende Gefäße)

Arterien und Kapillaren

Arterien

Arterien und Arteriolen sind aus drei Schichten aufgebaut (Abb. 3.13):

• Intima (innere Schicht): Sie besteht aus dünnem Endothel und Bindegewebe.

• Media (dicke mittlere Schicht): Sie besteht bei den herznahen Gefäßen aus einer großen Anzahl elastischer Fasern; man spricht von Arterien vom elastischen Typ. In der Media der herzfernen und kleinen Arterien überwiegen glatte Muskelzellen; man spricht von Arterien des muskulösen Typs.

• Adventitia (äußere Schicht): Sie besteht aus kollagenen und elastischen Fasern (vgl. de Marées 2003).

Abb. 3.13: Aufbau verschiedener Blutgefäßtypen. Die Zahlenangaben beziehen sich auf Durchmesser (oben) und Wandstärke (unten) der jeweiligen Blutgefäße. AVA: arteriovenöse Anastomose (aus Weineck 2010)

Windkesselfunktion

Die herznahen großen Arterien werden als elastische Gefäße bezeichnet, da hier die sog. Windkesselfunktion stattfindet, d.h. die Umwandlung des phasischen systolischen Auswurfs in eine mehr kontinuierliche Strömung. Die kleineren Arterien bezeichnet man als Arteriolen. Sie haben nur noch einen Durchmesser von 60–100 μm und weisen eine ringförmig angeordnete Muskulatur auf.

Kapillaren

Kapillaren sind kleine, etwa 0,5 mm lange Röhren mit einem winzigen Durchmesser von 10–20 μm. Die Kapillarwand besteht aus Endothel und einer nur 50 nm dicken durchgängigen Basalmembran. Kapillaren und Arteriolen stellen sog. Widerstandsgefäße dar, da sie wesentlich an der Entstehung des Blutdruckes beteiligt sind.

Venen und Venolen

Venen

Die kleinen Venen im Anschluss an die Kapillaren bezeichnet man als Venolen. Im Vergleich zu den Arterien haben die Venen, die man auch als Kapazitätsgefäße bezeichnet, dünnere Wände. Auch die Venenwand weist drei Schichten auf. Die Innenwand der Venen ist mit Venenklappen ausgestattet, die den venösen Rückstrom des Blutes zum Herzen hin unterstützen. Unterstützt wird der Rückstrom zum Herzen durch die sog. Muskelpumpe bei Belastung, indem die Muskulatur das Blut quasi zum Herzen hinmassiert. Die Venenklappen verhindern zudem ein Absinken des Blutes (vgl. de Marées 2003).

Lymphgefäßsystem Das Lymphgefäßsystem stellt ein zusätzliches Abflusssystem dar, durch welches pro Tag ca. 2 l interstitielle, eiweißreiche Flüssigkeit aus allen Bereichen des Körpers und insbesondere aus dem Magen-Darm-Bereich in das Venensystem geführt werden (vgl. Dickhuth 2002).

3.9.2 Anpassungserscheinungen an sportliche Belastungen

Anpassungserscheinungen des Gefäßsystems

Durch gezieltes Ausdauertraining kommt es zu positiven Veränderungen in der Muskulatur. Dabei ist im Verlauf eines Ausdauertrainings eine verbesserte Kapillarisierung zu erkennen. Darunter versteht man eine Zunahme der Kapillaren im Muskel und eine größere Zahl bei der sportlichen Belastung von durchströmten Kapillaren, die in Ruhe nicht geöffnet sind. Die Austauschfläche zwischen Kapillare und Muskelfaser wird größer, und die Diffusionsstrecke zwischen Kapillarwand und den Mitochondrien in der Muskelzelle wird kürzer. Dadurch nimmt die Menge an Sauerstoff zu, die pro Zeiteinheit von den Kapillaren in die Muskelzelle diffundieren kann. Gleichzeitig wurde bei ausdauertrainierten Sportlern eine höhere Anzahl von Kapillaren gefunden. Durch die Vergrößerung des Kapillarquerschnitts fließt das Blut langsamer durch den Muskel, wodurch sich die Kontaktzeit zur Sauerstoffentnahme aus dem Blut vergrößert. Weiterhin nimmt die arteriovenöse Sauerstoffdifferenz durch die Anpassungserscheinungen zu. Bei maximaler Belastung kann ein Ausdauertrainierter seine Muskeldurchblutung stärker erhöhen als der Untrainierte (vgl. de Marées 2003).

Weineck (2005) berichtet über eine zusätzliche Kollateralenbildung. Dabei handelt es sich um zusätzliche Querverbindungen im Bereich der Arteriolen, was zu einer weiteren Verbesserung des Versorgungsnetzes bzw. zu einer Optimierung der Blutumverteilung beiträgt. Dieser Kollateralenbildung kommt aus gesundheitlicher Sicht eine besondere Bedeutung zu. Sollte im Rahmen einer Arteriosklerose ein Verschluss auftreten, können die Kollateralen die Hauptströmung übernehmen. Das Ausdauertraining führt außerdem zu einer verbesserten intramuskulären Blutverteilung und einer beschleunigten allgemeinen Blutumverteilung zu Belastungsbeginn.