Kitabı oku: «Как живые: Двуногие змеи, акулы-зомби и другие исчезнувшие животные», sayfa 4

Глава 4
Вид на мозг через ноздри. Шу-ю

История изучения ископаемых миног и миксин была бы неполной без упоминания еще одной знаковой находки. В 1890 г. палеонтолог из Музея науки и искусства Эдинбурга Рамсей Тракуейр описал большую «стаю» рыбок – палеоспондилов (Palaeospondylus gunni). Родовое название переводится с греческого как «древний позвонок» (παλαιοζ и σπονδυλοζ), а видовое дано в честь врача-окулиста Маркуса Ганна, который собрал первые образцы на крайнем северо-востоке Шотландии, недалеко от замка Браал (в этой стране все находится недалеко от какого-нибудь замка). Внешне ископаемые, длиной всего 2,5–4 см каждое, напоминали головастиков: относительно крупная голова и тоненький скелетик туловища, состоявший лишь из позвонков с невральными дугами и хвостовых плавниковых лучей. Автор отметил, что это, несомненно, позвоночное, удивительно похожее на миксину, но «миксина с окостеневшим скелетом, включая хорошо выраженные центры позвонков, нужно признаться, – слишком невероятная идея!»³.

Слои, где, как теперь известно, палеоспондилы встречаются тысячами, представляют собой среднедевонские озерные и лагунные отложения, или «древний красный песчаник». Остатки рыб накапливались здесь в наиболее глубоководных осадках, куда не было доступа кислороду. По количеству тонких, ежегодно отлагавшихся слойков можно даже рассчитать, сколько времени в водоемах преобладали условия, приемлемые для захоронения, – 13 170 лет.

Палеонтолог Адольф Кемна, директор Акционерного общества горных разработок в Бельгии, посчитал палеоспондила «попросту переходным животным, которое все еще демонстрировало признаки двух групп (бесчелюстных и челюстноротых. – Прим. авт.), которых оно связывало… археоптерикс среди челюстноротых!»⁴. Эта заметка была восторженной реакцией на кропотливую работу, проделанную лектором по зоологии в кембриджском Ньюнэм-колледже и членом Эволюционного комитета при Лондонском королевском обществе Айджерной Соллас. Молодая преподавательница, что даже в Англии начала прошлого века было исключительной редкостью, реконструировала череп палеоспондила. Для этого ей пришлось по нескольку микронов, слой за слоем, сошлифовывать мельчайшую окаменелость, зарисовывая, что получилось, а затем по сотням таких зарисовок вылепить восковую трехмерную модель. Результаты работы были опубликованы в совместной статье с ее отцом, известным английским геологом Уильямом Солласом. Авторы подчеркнули мозаичное сочетание признаков скелета, характерное скорее для каких-то полностью вымерших форм, чем для прямых предков нынешних позвоночных. (Кем оказался палеоспондил, обсудим ниже, поскольку к бесчелюстным он отношения не имел.) Позднее мисс Соллас столь же скрупулезно создала модели одной из древнейших змеехвосток и черепа дицинодонта. Увы, дальнейшие отношения талантливого палеонтолога с наукой не сложились: она пыталась получить место лаборанта в Кембриджском университете, но руководство сочло ее «слишком образованной» для такой должности, а другой не предложило…

И даже разработанный Соллас метод детальных реконструкций теперь связывают с именем знаменитого палеоихтиолога Эрика Стеншё из Шведского музея естественной истории в Стокгольме. Родился он под фамилией Андерссон, но поскольку Андерссонов в Швеции – как Карлсонов, научные работы публиковал под псевдонимом, являвшимся названием его родной рыбацкой деревни. Стеншё, по сути, и создал палеоихтиологию как науку, его вклад в которую был удостоен членства в Шведской королевской академии наук (1927), весьма престижной медали Дарвина – Уоллеса (1958), других наград и званий. В том числе и звания члена-корреспондента Академии наук СССР (1929) – вероятно, в связи с открытием на Шпицбергене крупного месторождения каменного угля, которое было передано Советскому Союзу. На этом заполярном архипелаге он провел несколько экспедиций, и его первый большой обзор был посвящен местной триасовой ихтиофауне. Публиковать произведение автору пришлось за счет своей пятилетней профессорской зарплаты, причем будущей. Выделить средства на книгу никому не известного ученого в то время желающих не нашлось.

Особенно интересны и до сих пор не утеряли своего значения труды Стеншё, посвященные ископаемым бесчелюстным, костными пластинами которых буквально переполнены ордовикские, силурийские и нижнедевонские мелководные морские отложения всего мира. Он препарировал их тонкими иглами под бинокулярным микроскопом или сошлифовывал по методу Соллас. На обработку одного небольшого черепа уходили месяцы. Зато весь мир узнал, что среди скрывавшихся под толстым панцирем существ были и настоящие рыбы (челюстноротые), близкие к хрящевым, и бесчелюстные родственники миног и миксин. И что, возможно, круглоротые лишились скелета в ходе эволюции. Прежде о принадлежности этих ископаемых долго и бесплодно спорили, и некоторые серьезные ученые не исключали их родства с членистоногими, каракатицами или черепахами. Реконструкции строения мозга со всеми парами черепных нервов, кровеносными сосудами и электросенсорными органами, сделанные Стеншё, оказались удивительно точны. Глядя на них, даже специалисты думали, что исследователь на самом деле изобразил каким-то образом уцелевший древний мозг.

Большими размерами эти существа не отличались: в длину обычно не более 30 см (рис. 4.1). Лишь позднедевонский гетерострак обручевия (Obruchevia) – один из последних среди этих существ – вымахал до 1,3 м. Ширина тела могла в два раза превосходить длину (и не случайно).

Рис. 4.1. Остеострак янаспис (Janaspis powriei), вид сверху на головной щит и крупные шевронные пластинки, покрывающие туловище, под ними проступают ромбические брюшные чешуи; длина 10 см; раннедевонская эпоха (419–411 млн лет); Шотландия (EU)

Очень разнородные головы и туловища были прикрыты панцирем, точнее, пластинами наружного скелета и чешуями. И сейчас среди панцирных бесчелюстных выделяют множество отдельных групп, по-разному связанных родством друг с другом, с круглоротыми и с рыбами (челюстноротыми). Самыми важными из них являлись астраспиды (Asraspida, ордовик: 475–460 млн лет назад), гетеростраки (Heterostraci, ордовик – девон: 470–365 млн лет назад), телодонты (Thelodonti, ордовик – девон: 458–360 млн лет назад), анаспиды (Anaspida, силур – девон: 425–365 млн лет назад), галеаспиды (Galeaspida, силур – девон: 438–370 млн лет назад) и остеостраки (Osteostraci, силур – девон: 435–360 млн лет назад) (рис. 4.2).

Палеоихтиологи обычно разделяют их на две большие группы: непарноноздревые (астраспиды, остеостраки, анаспиды и круглоротые) и парноноздревые (гетеростраки и телодонты). Казалось бы, какая разница – две ноздри или одна? Но, как мы увидим дальше на примере героя этой главы галеаспида шу-ю (который внешне вроде бы уподобился миногам и прочим существам с одним носовым мешком), от числа этих отверстий и связанных с ними органов зависела вся дальнейшая эволюция позвоночных.

Рис. 4.2. Бесчелюстные и их доля среди морских позвоночных (резкий перелом в численном соотношении этих двух групп в пользу челюстноротых приходится на раннедевонскую эпоху): бесчелюстные (сверху вниз) – Astraspis (астраспиды), Cephalaspis (остеостраки), Asiaspis (галеаспиды), Pteraspis и Olbiaspis (гетеростраки), Furcacauda (телодонты), Rhyncholepis (анаспиды); челюстноротые – Ischnacanthus (акантоды), Cladoselache (химеры), Parexus (акантоды), Mesacanthus (акантоды), Bothriolepis (антиархи), Panderichthys (элпистостегалии) (художник В. Абрамов)

Некоторые из них жили относительно недолго и на ограниченной акватории. Например, астраспиды (от греч. αστηρ «звезда» и ασπιζ «щит»; их известно всего несколько видов) – на западе Лавруссии (Северная Америка), а галеаспиды (от лат. galea – «шлем») – на мелководье тропического Южно-Китайского континента. Гетеростраки («разнощитковые», от греч. ετεροζ и οστρειον), анаспиды («лишенные щита», от греч. αν и ασπιζ), телодонты («сосочкозубые», от греч. τελοζ и οδουζ) и остеостраки («костнощитковые», от греч. οστεον и οστρειον) обитали в морях всей Лавруссии (включая ее европейскую часть) и Сибири, изредка доплывая до Гондваны.

Как следует из названий, почти все эти животные несли крепкие, как правило, трех- или четырехслойные кожные щитки (передняя часть) и чешую (остальное тело). Эти слои чаще всего были образованы двумя разными типами кости, дентином и энамелоидом. Тонкослоистый энамелоид с очень малым содержанием органического вещества покрывал скелетные элементы подобно эмали, делая их почти непробиваемыми и блестящими. Оба костных слоя не содержали клеток остеоцитов (такая кость называется «аспидин»). Нижний из них был пронизан правильной сетью тончайших (несколько микронов в диаметре) взаимно перпендикулярных канальцев, а верхний – более крупными извилистыми каналами. При жизни сквозь тонкие канальцы проходили коллагеновые волокна, связанные с мышечными тяжами и позволявшие щиткам смещаться относительно друг друга. Каналы большего диаметра вмещали кровеносные сосуды, благодаря которым кость могла рассасываться и надстраиваться. Так росли покровные пластины, а вместе с ними и все панцирное существо.

Рот обычно открывался вниз и вперед (и почти не закрывался – челюстей-то не было). Он вел в широкую ротожаберную полость, куда устремлялся поток воды, прежде чем покинуть ее сквозь жаберные отверстия. Последних могло быть до 45: их считают по числу межжаберных гребней, выступавших на нижней поверхности черепного свода и соответствовавших количеству жаберных дуг. (У современных круглоротых их от 5 до 15, у рыб – от 4 до 7.) Передний жаберный гребень подпирал поперечный желобок, где, вероятно, крепился мышечный клапан – парус, препятствовавший обратному току воды, как у миног.

Здесь еще раз следует подчеркнуть, что все эти существа – не рыбы и отличаются от них гораздо больше, чем рыбы от тюленей и китов. Преодолеть столь глубокий разрыв они и пытались разными способами всю свою сознательную эволюционную жизнь. Кому-то это в конце концов удалось, но кому именно – ученые спорят до сих пор. Дело в том, что многие из древних бесчелюстных независимо друг от друга приобретали фамильные черты челюстноротых. Например, у остеостраков появились клеточная костная ткань с остеоцитами, парные грудные плавники и связанный с ними плечевой пояс скелета, эпицеркальный хвостовой плавник. (В эпицеркальном плавнике позвоночный столб заходит в верхнюю лопасть, а в гипоцеркальном, как у многих бесчелюстных, – в нижнюю. Термины образованы от греч. επι – «над», υπο – «под» и κερκοζ – «хвост».) Парными грудными плавниками и похожим хвостом обзавелись и телодонты, которые к тому же усваивали пищу в кишечном тракте, разделенном на пищевод, объемный желудок, собственно кишку, а также имели печень (в отличие от круглоротых, обходящихся простой пищеварительной трубкой). Еще телодонты «освоили» конвейерную смену зубов. Правда, у них были не только ротовые, но и глоточные зубы. Именно последние развивались точно так же, как у акул: по мере нарастания на костной ткани зубных бугорков получались плотные дуговидные ряды с остриями, торчащими в одну сторону; эти зубные ряды поступательно смещались все дальше вперед.

Что же роднило всех этих животных? Не только отсутствие челюстей с настоящими (с нашей, человеческой, точки зрения) зубами и окостеневшего жаберного скелета. Прежде всего их родство выдавало строение мозга – раньше его реконструировали трудоемким методом Соллас, а теперь можно рассмотреть на компьютерном томографе. (На воспроизведение детальной картины все равно уходит довольно много времени – от нескольких часов до одного-двух дней.) Их мозг имел те же каналы восприятия окружающего мира, что у миног и миксин: три глаза, включая теменной (парапинеальный форамен); пару проходов, ведущих в слуховую капсулу к внутреннему уху; назогипофизарное отверстие (по сути, непарную ноздрю), открывавшееся наверху перед глазами.

Остеостраки, правда, отошли от общего плана (если таковой вообще существовал): у них на кожных костях головотуловищной части располагались две широкие боковые ложбинки и продолговатая теменная впадина, сплошь пронизанные мелкими порами (см. рис. 4.1). В поры открывались тончайшие канальцы, которые соединялись между собой. При жизни там, вероятно, проходили нервные волокна, а вблизи поверхности располагались скопления электросенсорных клеток, о чем догадался Эрик Стеншё. Обширная сеть канальцев образовывала весьма сложный орган, подобный ампулам Лоренцини у акулы-молота, рыбы-пилы и других хрящевых рыб. Этот орган выглядит как грозди миллиметровых слизистых мешочков, сосредоточенных на определенных участках головы и соединенных горизонтальными проходами. (Современные взрослые миноги тоже существа электрочувствительные, но они воспринимают низкочастотное электрическое поле лишь с помощью разрозненных утолщенных нервных окончаний, расположенных в коже головы и туловища.) Орган назван в честь открывшего его в 1678 г. Стефано Лоренцини – ихтиолога и хирурга при монастырской больнице Санта Мария Новелла во Флоренции. Пытливый исследователь отметил, что мешочки содержат слизь, но «они предназначены для иной, еще сокрытой цели»⁵. Истинное предназначение ампул выяснили лишь три века спустя. Они представляют собой мельчайшие сосуды, наполненные полупроводниковым гелем того же ионного состава, что и морская вода. Благодаря обмену электронами с внешней средой этот электролит улавливает малейшие (сотые доли микровольта) изменения в напряженности слабого электрического поля, создаваемые биоэлектрическим полем другого животного. В спинном и среднем мозге обладателя ампул возникает электрическая картина движения хищника, но чаще жертвы. В памяти акул такие картины даже запечатлеваются. Плотность пор и длина канальцев отражают особенности среды обитания хрящевых рыб: чем хуже видимость, тем сложнее орган…

Пластины и чешуи, словно турнирные рыцарские доспехи, плотно облекали тело остеостраков, галеаспид и многих других панцирников. Сходство с доспехами усиливали разные роговидные выступы сверху и по бокам, а роль забрала выполняли зубовидные костные пластины. Доспехи, судя по известному фильму Сергея Эйзенштейна, совсем не лучшее снаряжение для водных процедур, поэтому считается, что панцирные бесчелюстные были не очень хорошими пловцами. Уплощенное в спинно-брюшном направлении тело, нередко с далеко выступающим рылом, и отсутствие у многих из них парных плавников также вроде бы указывают на придонный и медлительный образ жизни.

На самом деле это не так: широкие боковые выступы, которые придавали многим древним бесчелюстным сходство с инопланетными звездолетами, а также длинное рыло увеличивали подъемную силу и снижали лобовое сопротивление. Уплощенные в спинно-брюшном направлении бесчелюстные плавали с той же скоростью, что и пластинокожие рыбы, а веретеновидные телодонты и анаспиды – даже быстрее. Вероятно, поэтому они и распространились всесветно.

В большинстве панцирные бесчелюстные были смиренными фильтраторами или придонными илоедами (они сохраняются с желудками, набитыми илом), обитавшими на мелководье и в морских лагунах. (Илоеды, впрочем, илом не питаются, а выбирают из него пытающихся скрыться там моллюсков, червей и прочую съедобную живность.) Внутренняя и боковые поверхности их колышкоподобных зубных пластин были покрыты фигурными зубчиками в виде кленовых листьев или треугольников. Такими ажурными «фигурками» укусить кого-либо вряд ли удавалось, а вот неспешно или быстро (в зависимости от возможностей жаберного аппарата) процеживать воду можно.

Несмотря на кажущуюся неуклюжесть и частое отсутствие мясистых парных плавников, обтекаемые панцирники буквально парили в водной стихии и, поводя мощными хвостами, закладывали крутые виражи, слаженно маневрируя в придонной мути, словно эскадра экранолетов. Они чутко воспринимали едва заметные пульсации электрического поля над проползавшими в иле и ничего не подозревавшими червями. Плавное, но сильное движение хвоста с мясистой и удлиненной верхней лопастью прижимало их к поверхности осадка. Они всасывали ил со всем живым содержимым, выпускали процеженную воду из обращенных вниз жаберных щелей и плавно по дуге уходили к поверхности моря…

Родственники остеостраков галеаспиды кое в чем намного превзошли своих собратьев. Ведь рыба с головы не только гниет, но и бурно эволюционирует. То же касается и ближайших рыбьих предшественников среди бесчелюстных. Это подтвердила находка раннесилурийского галеаспида шу-ю (Shuyu zhejiangensis), чье родовое имя переводится с китайского как «ранняя рыба», а видовое указывает на место, где его обнаружили, – провинция Чжэцзян на востоке Китая. Здесь, на западном берегу огромного озера Тайху, на поверхность выходят слои, отложившиеся на морском мелководье около 438 млн лет назад и буквально нашпигованные панцирями древнейших галеаспид.

Как и у многих других бесчелюстных, поверхность головотуловищного щита у галеаспид вдоль и поперек пересекали желобки, образующие причудливую решетку в его центральной части, а в среднем слое панциря проходили каналы, открывавшиеся наружу порами. В этих углублениях и полостях находились скопления чувствительных клеток, подобные рыбьим сейсмосенсорным органам боковой линии, улавливающие едва заметные колебания воды, создаваемые другими животными.

Головотуловищные щиты шу-ю не только идеально сохранились сами, но и уберегли от разрушения мозговую полость, которую можно рассмотреть на синхротронном рентгеновском томографе. Виртуальный трехмерный слепок мозга в подробностях демонстрирует все сенсорные полости, кровеносные сосуды и, главное, положение парных черепно-мозговых нервов – от обонятельного (I) и зрительного (II) до блуждающего (X). Число, порядок и отчасти даже функция этих важных ответвлений не изменились у позвоночных, включая человека, со времен шу-ю и позволяют понять, где и какие части мозга находились у древних животных. Обонятельные нервы, например, отходят от переднего отдела, а тройничный (V), разветвленный натрое и отвечающий за чувствительность кожи и движение некоторых мускулов, в том числе нижней челюсти, – от среднего.

Примечательно, что если снаружи голова шу-ю выглядела как у непарноноздревых (с ноздрей, сдвинутой к глазам, как у миноги), то внутри головного панциря находились две раздельные обонятельные луковицы. Они соединялись парой нервных тяжей с небольшим передним мозгом. Позади этого отдела располагались веретеновидный промежуточный мозг и (ниже) удлиненный гипофиз. Ведущий к гипофизу проход открывался не вверх, а вперед – в ротовую полость. С боков его обрамляли крупные сонные артерии. И носовые мешки отделились от гипофизарного прохода – как у челюстноротых. Эта анатомическая революция открывала простор для дальнейших преобразований всех органов головы у бесчелюстных. Проблема у других представителей этой группы, включая остеостраков, была в том (а у миног и миксин не только была, но и осталась), что расположение единой назогипофизарной полости, открытой вверх, предопределялось наличием непарной плакоды.

Плакоды (от греч. πλακουζ – «лепешка») – это подкововидные утолщения покровной ткани в головной части зародыша, где зарождаются многие компоненты органов чувств (например, глазные хрусталики). А вот чтобы целиком сформировались периферическая нервная система и лицевая часть черепа, включая челюсти и ротовые зубы, требуется участие клеток нервного гребня. Более того, лишь «совместными усилиями» клетки плакод и нервного гребня создают, скажем, тройничный, лицевой, языкоглоточный и блуждающий нервы: первые образуют их ближний к мозгу отрезок, а вторые – дальний. То есть именно тесное взаимодействие клеток разного происхождения обеспечивает «нормальное проявление чувств». Так происходит в развитии современных челюстноротых, но не миног… У круглоротых нервный гребень никак не способствует формированию чувствительных нейронов мозга, и за все отвечают плакоды.

Мы никогда не увидим, из каких именно клеток состояли важные черепно-лицевые нервы шу-ю и его современников. Однако раздвоенный носовой мешок указывает на появление двух дополнительных боковых плакод. И, значит, клетки нервного гребня у этого бесчелюстного уже устремились вперед, образуя нервные узлы нового типа, а попутно и ткани, где закладывались челюсти. А в том, что челюсти у рыб в какой-то степени уподобились жаберным дугам, нет ничего удивительного: новый орган развивался в прямой зависимости от уже имевшегося генного комплекса.

На некоторых образцах шу-ю можно увидеть детали кровеносной системы. В них он тоже ближе к челюстноротым, чем к своим названым родственникам – вымершим остеостракам и еще живым миногам. Скажем, спинная аорта, когда-то несшая насыщенную кислородом кровь от жаберных лепестков ко всем органам тела, у галеаспид была парной и проходила через хрящевое основание черепа. И укрупненные боковые вены головы, направлявшие отработанную кровь к предсердию, занимали то же место, где у челюстноротых расположились яремные вены. Появились глазнично-носовые артерии и вены, что опять же связано с раздвоением носового мешка. А вот разветвленная и расходившаяся к краям головотуловищного щита подкожная сеть тончайших капилляров, питаемых поверхностной артерией, в мире позвоночных, пожалуй, аналогов не имеет. Не исключено, что эта сеть обслуживала канальцы, подобные электрочувствительным органам остеостраков.

Шу-ю помог раскрыть и тайну происхождения еще одного важного органа позвоночных – барабанной полости среднего уха и связанной с ней евстахиевой трубы. Предполагалось, что это внутричерепное пространство образуется на основе эмбрионального подъязычно-нижнечелюстного (жаберного) кармана. А карман является рудиментом брызгальца, которое когда-то было полноценной жаберной щелью, расположенной между самостоятельными челюстной и гиоидной дугами. (Брызгальце как функциональная полость сохранилось у многих хрящевых и некоторых «древних» костных рыб, таких как многоперы и осетровые, а также у форм, переходных между рыбами и наземными четвероногими, и даже у первых рептилий.) Вот только найти эту гипотетическую часть жаберного скелета ни у кого из давно вымерших рыб не удавалось. Вероятно, потому, что такая дуга перестала выполнять свои изначальные функции уже ко времени появления первых челюстноротых. Ее верхний элемент (гиомандибула) превратился в подвеску для нижней челюсти, а затем (у наземных четвероногих) крайний «кусочек» этого элемента стал одной из слуховых косточек (стременем); нижняя часть стала подъязычной костью. А вот у бесчелюстного шу-ю полноценная гиоидная жаберная дуга и соответствующая щель еще были!

Прочие части тела у шу-ю не сохранились, но как они выглядели, подсказывают остатки других галеаспидов. Например, у туцзяасписа (Tujiaaspis, от «туцзя» – имени народа, населяющего центральные провинции Китая, в том числе Хунань, откуда описано это ископаемое) все туловище, которое было значительно у́же головного щита и лишь ненамного длиннее, покрывали плотные ряды ромбовидных чешуй (16 штук на каждый квадратный миллиметр). Придатки его тела выглядели несколько необычно: три почти треугольных спинных плавника с отогнутыми назад вершинами, серповидная хвостовая лопасть и две длинные боковые складки, тянувшиеся от жаберных отверстий до самого хвоста и состоявшие из скобообразных скелетных элементов. Эти жесткие скобы успешно рассекали водную толщу, а вихревые течения, начинавшиеся у задних выемок головного щита, направляли поток под брюхо и тем самым увеличивали подъемную силу. Как и все бесчелюстные панцирники, в преодолении лобового сопротивления туцзяаспис больше полагался на аэродинамическую форму тела, чем на мускульные усилия плавников.

Внешне похожие на прочих панцирных бесчелюстных, галеаспиды, особенно шу-ю, воспринимали мир как челюстноротые. Шу-ю не успела стать рыбой, но вполне оправдывала свое китайское имя «ранняя рыба».