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Capítulo 1

LA GENERACIÓN DE COMPLEJIDAD

El monasterio de Sant Pere de Rodes, sito en el Alt Empordà catalán, cerca de la frontera de España con Francia, es uno de los tesoros arquitectónicos más valioso, a la vez que desconocido, del románico. Su importancia para los eruditos, tanto histórica como arquitectónica, es indiscutible. Como su origen se pierde en la noche de los tiempos, el cenobio siempre ha estado rodeado de leyendas, como aquella que asegura que fue fundado por monjes que custodiaban los restos de San Pedro. Los primeros documentos históricos que lo mencionan datan de finales del siglo Ix. Por aquel entonces Sant Pere no era más que una pequeña celda monástica dependiente del monasterio de Banyoles. En el año 947 se independiza y en un brevísimo periodo de tiempo experimenta un crecimiento espectacular. Posteriormente sufre diferentes episodios de expansión y recesión. Pasa de ser un foco de espiritualidad y centro de peregrinaje, comparable a Compostela, a la decadencia debida a múltiples saqueos piratas e incluso al azote de la peste negra. Y acaba, finalmente, bien entrado el siglo xvIII, como un modesto monasterio.

Como en el caso de muchas construcciones antiguas, la arquitectura de Sant Pere de Rodes no puede desligarse de su historia. El monasterio es fruto de un proceso tortuoso a lo largo del tiempo, impensable como un todo construido de golpe. Por eso para los arqueólogos e historiadores del arte se trata de un complejo rompecabezas difícil de datar y contextualizar. Por poner un ejemplo: en el monasterio podemos encontrarnos partes de muros con motivos como el Opus Spicatum, piedras colocadas de forma inclinada, que desaparecen de la arquitectura religiosa del Empordà a principios del siglo xI; mezclados con motivos de construcción más tardía, como piedras colocadas horizontalmente. ¿Qué significa esto? Apunta un principio de construcción: Sant Pere de Rodes se ha formado a base de reutilizar partes ya existentes a las que se les confería una nueva función. Se ha ido construyendo sobre estructuras previas desde sus comienzos romanos. Esto significa que lleva escrita la historia de su evolución, del cambio a lo largo de los siglos. No podemos comprender la arquitectura actual de Sant Pere de Rodes sin los detalles de su historia: una buena analogía de cómo la evolución biológica va modelando a los seres orgánicos, de cómo se construye y esculpe su complejidad, el tema de nuestro primer capítulo.

Figura 7. Monasterio de Sant Pere de Rodes, 2004.

Figura 8. Hospital del monasterio de Sant Pere de Rodes (ss. x-xi). En su muro oeste se aprecia claramente el motivo Opus Spicatum, literalmente «en forma de espiga», piedras colocadas en forma inclinada.

Relojeros ciegos

La complejidad es como la pornografía: difícil de definir, pero fácil de reconocer. Así que, antes de atrevernos a probar una definición, vamos a dar por sentado que todos tenemos una intuición sobre ella. Una intuición que nos permite estar de acuerdo en que un reloj es más complejo que una piedra. Acordado esto, podemos abordar el tema de la complejidad biológica desde dos perspectivas bien diferentes: la primera enfatiza la relación entre complejidad y perfección; la segunda, por el contrario, se fundamenta en el binomio complejidad-imperfección.

El mejor representante de la primera línea fue, sin duda, William Paley, teólogo del siglo xviii. Paley fue autor de un tratado titulado Teología Natural o pruebas de la existencia y atributos de la divinidad recogidos a partir de los aspectos de la naturaleza, publicado en el año 1802. Un libro leído por todos los estudiantes ingleses del siglo xix, entre los que se encontraba el propio Darwin. El argumento que hilaba Paley, que de hecho había sido planteado previamente por autores como Jhon Ray e incluso Isaac Newton, decía sucintamente: imaginemos que uno va paseando por el campo y se encuentra una piedra. Nadie se extrañaría por tal encuentro. Pero supongamos que, en vez de una roca, se tratara de un reloj en buen estado. Inevitablemente inferiríamos la existencia de una mente inteligente, de su creador. En palabras de Paley:

Al inspeccionar un reloj, percibimos que sus diversos componentes se juntaron y encajaron con un propósito. La inferencia que hacemos es automática: que el reloj necesariamente tuvo un fabricante. Asimismo, el universo necesariamente tuvo un diseñador. Ese diseñador necesariamente fue una persona. Esa persona fue Dios.

Inferiríamos la existencia de un relojero con un plan de construcción bien definido a priori. Detrás de un diseño tiene que haber un diseñador y así, afirmaba Paley, cuando nos encontramos con un ser vivo, con su magnífica adaptación al medio y la complejidad de su estructura orgánica, se desprende la necesidad de un divino creador. Este argumento, conocido como la analogía del relojero, ha sido desmontado una y mil veces desde su primera exposición, que podemos encontrar ya en el siglo xii de la pluma de Santo Tomás de Aquino, que lo incluyó como una de sus pruebas de la existencia de Dios. Aun así, sigue siendo, en el fondo, la base del supuestamente nuevo movimiento antievolucionista del «diseño inteligente». Si el lector quiere leer un magnífico contraargumento, le recomendamos El gen egoísta, un libro del biólogo evolutivo y excelente divulgador Richard Dawkins.

Pero ¿es realmente «inteligente» ese diseño en el caso de los seres vivos? Mirando detenidamente, uno puede descubrir que las soluciones que nos presenta la naturaleza, en muchos casos, son barrocas o con inoportunos detalles poco satisfactorios desde el punto de vista de la ingeniería racional. Y son precisamente estas pequeñas imperfecciones las que más pistas nos aportan sobre el verdadero origen de los seres vivos. Ya Darwin en El origen de las especies nos habla de los órganos vestigiales, reliquias del pasado que ya no cumplen ninguna función. Ejemplos son la cintura pélvica de la ballena, a pesar de carecer de patas traseras, o las diminutas alas de los kiwis, inútiles para el vuelo. En nuestro caso, tenemos el coxis, vestigio de cola, y el apéndice, que probablemente ayudó a nuestros antepasados en la digestión de vegetales. Aunque en este último caso, estudios recientes apuntan a que, tal vez, el apéndice tenga un papel en el esquema de nuestro sistema inmune.

Los organismos no se han construido de golpe, bajo plano y de una vez por todas, como pensaba Paley, sino que son fruto de un proceso histórico contingente, no previsible. Como si en su construcción no hubiera un solo diseñador con un único plan, sino múltiples diseñadores que han ido buscando soluciones parciales a lo largo del tiempo y soportando con resignación la falta de previsión de sus antecesores. La morfología de los seres vivos, al igual que la del monasterio de Sant Pere de Rodes, lleva escrita la impronta de un proceso histórico y no podemos interpretarla sin ese contexto. La teoría de la evolución de Darwin nos ha explicado cómo la complejidad puede surgir de un proceso ciego, carente de objetivo o plan previo. Nos ha explicado cómo la naturaleza puede emular a un creador inteligente.

Figura 9. William Paley (1743-1805) empleaba la complejidad que exhibe la naturaleza como prueba de la existencia e implicación de Dios en la creación de los seres vivos.

Veamos con más detalle dos ejemplos. El primero se ha constituido en la imagen paradigmática de órgano complejo. Se trata del ojo de un vertebrado, estructura realmente compleja allí donde la haya.

Paley ya lo usaba como argumento persuasivo: «De no existir otro ejemplo que el ojo, bastaría para sostener la conclusión a la que hemos llegado, en cuanto a la necesidad de un Creador inteligente». Pero entremos en detalles.

El ojo, una magnífica... chapuza

Sobre la evolución del ojo, John Rennie ha escrito:

Generaciones de creacionistas han intentado contradecir a Darwin citando el ejemplo del ojo como una estructura que no podría haber evolucionado. La habilidad del ojo para proveer visión depende del arreglo perfecto de sus partes, dicen los críticos. La selección natural nunca podría haber favorecido las formas transicionales necesarias durante la evolución del ojo. ¿Qué tan bueno es medio ojo? Anticipándose a esta crítica, Darwin sugirió que aun un ojo «incompleto» podría conferir beneficios (como ayudar a las criaturas a orientarse hacia la luz) y de ese modo sobrevivirían permitiendo futuros refinamientos evolutivos. La biología ha vindicado a Darwin: los investigadores han identificado ojos primitivos y órganos sensibles a la luz en el reino animal y han ayudado a trazar la historia evolutiva del ojo a través de comparaciones genéticas. (Ahora parece que en varias familias de organismos los ojos han evolucionado independientemente).

Sin duda el ojo es un prodigio de la ingeniería, como podemos apreciar en el siguiente esquema: es exquisito el diseño del diafragma del iris, abriéndose o cerrándose en función de la cantidad de luz incidente; del cristalino, capaz de enfocar diferentes campos visuales gracias a la deformación que experimenta como consecuencia de la contracción de un haz de fibras musculares; de la retina, donde los fotones de luz son captados por células fotorreceptoras especiales, los conos y los bastones, que se encargan de transmitir hacia el cerebro las señales nerviosas que, una vez procesadas, constituirán nuestra imagen del mundo externo. Una verdadera obra de ingeniería, soberbia, perfecta... ¿O no?

Observemos la estructura del ojo con más atención. Es conocida popularmente la existencia de un punto ciego debida al punto de contacto del nervio óptico con la retina. Todos los mamíferos adolecen de este problema. Desde luego, ningún ingeniero hubiera cometido este error de diseño. De hecho, hasta la propia naturaleza ha conseguido evitarlo en otros casos, como en el ojo del calamar, por ejemplo.

Figura 10. Esquema de un ojo humano y corte transversal de la retina (Yesyd Rodríguez, 2008).

Pero menos conocida es la inesperada disposición de las células fotorreceptoras que conforman la retina. Resulta que, en vez de encontrarse enfrentadas directamente a la luz, tienen por delante una capa de células nerviosas; y para más inri, las propias células fotorreceptoras presentan el núcleo, luego el cuerpo celular y, posteriormente, la parte que es realmente capaz de captar la luz incidente.

Figura 11. No somos conscientes de la existencia de los puntos ciegos de nuestros ojos porque combinamos la información de ambos ojos o bien, cuando utilizamos uno solo, porque nuestro cerebro «rellena» por interpolación el hueco. Sin embargo, podemos realizar un sencillo experimento para comprobar su existencia: cierre el ojo derecho y sitúe el dibujo superior a unos 20 cm. Fije la vista en el punto grueso de la derecha y acerque muy lentamente el papel. En un momento determinado observará cómo desaparece el otro punto al entrar en el área sin sensibilidad óptica del punto ciego retiniano.

De esta manera, parte de la luz incidente se pierde por el camino. Aunque este porcentaje sea mínimo, se trata de una disposición que, de nuevo, nunca diseñaría un ingeniero. En otras palabras, se trata de una chapuza. Como dijo el premio Nobel François Jacob:

La selección natural no trabaja como un ingeniero, sino como un chapucero, un chapucero que todavía no sabe qué va a producir, pero recupera todo lo que cae en sus manos, los objetos más heterogéneos... un chapucero que aprovecha todo lo que encuentra a su alrededor para obtener algún objeto que sea útil.

La obra de la naturaleza no pone en evidencia la figura de un relojero o de un divino artífice, sino la de una magnífica chapucera. Por eso los biólogos evolutivos hablan de «diseño estúpido» en jocosa contraposición al «diseño inteligente» esgrimido por los nuevos creacionistas.

Hoy, gracias a las simulaciones por ordenador, se ha demostrado que el ojo ha podido evolucionar dando pequeños pasos. También sabemos que fases intermedias de esta evolución proporcionan ventajas evolutivas y que estas fases siguen estando presentes hoy en diferentes organismos. De modo que los nuevos creacionistas no utilizan ya el ojo, que tan buenos servicios les prestó, como argumento del diseño. Ahora tiran de nuevos ejemplos de «complejidad irreducible», como los propuestos por el bioquímico Michael Behe. Los flagelos de las bacterias, la coagulación de la sangre o el sistema inmune son ahora sus caballos de batalla. Según Behe, la evolución no puede dar cuenta de estos sistemas tan irreducibles porque no pueden haber aparecido paso a paso, ya que la falta de un solo elemento en ellos hace que no funcionen. En fin, tiempo al tiempo.

Estas son solo algunas de las pruebas de que el ojo, tal y como lo conocemos en la actualidad, no ha sido creado en un único paso, sino que es el producto de un tortuoso y largo camino evolutivo que le obliga a aprovechar estructuras previas. Los biólogos dicen que estas soluciones poco elegantes son resultado de restricciones históricas.

La ley de dollo

De hecho, una solución anterior puede ser, en las condiciones actuales, mejor que la existente, pero regresar a ella es muy improbable. La naturaleza es esclava de sus éxitos. Este carácter irreversible del proceso evolutivo está tan documentado que se conoce hoy en día como ley de la irreversibilidad evolutiva o ley de Dollo, en honor al paleontólogo Louis Antoine Marie Joseph Dollo (1857-1931), que la enunció por primera vez en 1890. En síntesis dice que una estructura o un órgano perdido en la evolución de una especie no reaparecerá en su línea descendiente. Puesto que en realidad se trata de una improbabilidad estadística, se conocen excepciones. Por ejemplo, muy recientemente, Michael F. Whiting ha demostrado que descendientes de ciertos insectos que habían perdido sus alas las habrían recuperado cincuenta millones de años más tarde.

Si bien la ley de Dollo no es impepinable, también es cierto que exhibe una generalidad que va más allá de la evolución orgánica, como apunta Harold J. Morowitz. Por ejemplo, en ingeniería del software: «La longitud de los programas y sus peculiaridades crean estructuras que no pueden revertirse sin que el programa quede destruido y haya que empezar de cero». Pensemos en el sistema operativo MS-DOS, el padre de Windows. En las primeras versiones de Windows se arrastraban una serie de problemas para manejar la memoria del ordenador, resultado de su herencia. En cierto modo el sistema operativo MS-DOS permanecía como «capa oculta» del sistema operativo Windows. La inoperancia llegó a tales niveles de surrealismo con las sucesivas versiones que finalmente hubo que rediseñar desde cero el sistema operativo Windows para hacerlo operativo.

Los estudiosos de la historia de la tecnología también encuentran en la evolución de la tecnología tendencias análogas a la ley de Dollo. Por ejemplo, ¿regresarán las botoneras giratorias para marcar en teléfonos? Parece que la tecnología también rara vez da marcha atrás en sus formas de uso.

Así que la evidencia indica que los principales pasos evolutivos, una vez dados, raramente se desandan y son las restricciones históricas las que explican el mantenimiento de órganos, estructuras y disposiciones que actualmente son poco efectivas o incluso carecen de explicación en términos de una adaptación inmediata. Si aún deseamos mantener la figura del relojero de Paley, será el relojero ciego y oportunista de la selección natural. Ciego porque no planifica y oportunista porque no ve más allá de la utilidad inmediata.

Figura 12. Louis Antoine Marie Joseph Dollo es recordado sobre todo por sus trabajos sobre el dinosaurio Iguanodon (literalmente «diente de iguana»). Llegó a montar varios esqueletos completos de iguanodones, como el que podemos ver en esta fotografía de 1880, en la capilla Saint-Georges. Todavía hoy, una decena de sus reconstrucciones son la principal atracción del Museo de Ciencias Naturales de Bélgica.

Escuche

Existen muchos ejemplos de imperfección y complejidad. Dos que nos atañen especialmente son los dolorosos problemas que nos causa la columna vertebral, eficaz para cuadrúpedos, pero nada adecuada para caminar erguido; o la limitación del ensanche de la pelvis femenina que acarrea serios problemas a nuestro nacimiento. Pero nos centraremos ahora con más detalle en la disposición del oído medio en los mamíferos.

Como es bien sabido, los mamíferos tenemos una cadena formada por tres huesecillos u osículos —el martillo, el yunque y el estribo, los huesos más pequeños del cuerpo humano; menores que un grano de arroz— que transmite y amplifica las vibraciones externas que alcanzan la membrana timpánica. A través de dicha cadena, la onda de presión llega a la membrana oval. A partir de aquí el sonido pasa a transmitirse por un medio líquido en el interior del caracol, donde existen receptores, células ciliadas que, al ser estimuladas, generarán una señal nerviosa que será conducida hacia el nervio auditivo, como podemos apreciar en la imagen.

Poseer tres huesos en el oído medio en lugar de uno —la colu- mela en el caso de las aves— nos dota a todos los mamíferos de una gran sensibilidad auditiva, una gran capacidad para discriminar sonidos. ¿Cómo se ha originado esta cadena de huesecillos en la línea mamiferoide? Su origen tiene que ver con la forma en que la mandíbula se articula con el neurocráneo, el casco óseo que resguarda al cerebro. Se trata de la historia de un paulatino robo de huesos que cumplían antiguamente funciones distintas. Durante la evolución de los reptiles a mamíferos, algunos huesos articulados de la mandíbula cercanos al oído desarrollaron una función secundaria: conducir el sonido. Con el tiempo perdieron su papel de articulación y pasaron a formar parte del oído. Se trata de un ejemplo de elementos que pierden su función y son reutilizados por la selección natural para desarrollar una nueva: una astuta chapuza al más puro estilo McGyver.

Figura 13. Esquema del oído humano.

Construyendo sobre estructuras previas se incrementa la complejidad. Pero semejante estrategia chapucera e irreversible impone un límite a la máxima complejidad alcanzable. Volviendo a la analogía con el software: Windows tuvo finalmente que deshacerse del viejo MS-DOS, creándose de cero, porque la estrategia chapucera alcanzó su límite.

¿Se incrementa la complejidad de los organismos a lo largo de la evolución?

Carl Nilsson Linneo (1707-1778), al clasificar los seres vivos por sus semejanzas y diferencias, esperaba reflejar el plan de la divina creación. Seguía la vieja idea aristotélica de ordenar en una escala de complejidad que arrancaba desde la materia inerte hasta el puro espíritu: la gran cadena del ser o scala naturae. Es una evidencia que, desde el origen de la vida, la evolución ha generado organismos más y más complejos, ¿pero es este incremento de complejidad una propiedad del proceso evolutivo per se?

Figura 14. Carl Nilsson Linneo, retrato de Alexander Roslin hacia 1775 (Academia Sueca de la Ciencia).

Para responder a esta pregunta necesitamos, ahora sí, precisar lo que entendemos por complejidad.

Daniel W. McShea propone que la complejidad es una determinada función del número de partes distintas que configuran el objeto estudiado y de su grado de diferenciación. Cuando decimos: «tiene menos detalles que el salpicadero de un Panda», estamos comulgando con esta sencilla idea de complejidad. Haciendo más concreto este criterio, el biólogo evolutivo del desarrollo John Tyler Bonner propone medir la complejidad de un organismo sencillamente a partir del número de tipos celulares diferentes que lo constituyen. Nuestro propio cuerpo está constituido por millones de células que pueden clasificarse en un reducido número de grandes tipos, alrededor de 210. Ejemplos son las células epiteliales, que constituyen la barrera externa del organismo; los glóbulos rojos, que transportan el oxígeno a través de la sangre, o las neuronas, que captan, procesan y transmiten el impulso nervioso.

Figura 15. La aparición de la mandíbula es, seguramente, uno de los eventos evolutivos más importantes en la historia de los vertebrados. Supuso una abrumadora mejora en la capacidad para capturar presas y alimentarse. Hay bastantes evidencias para sostener que la mandíbula se originó a partir de elementos propios del esqueleto visceral de los peces, una serie de arcos que permitían extender la faringe, y por consiguiente, contribuían a mejorar la circulación del agua. En concreto, uno de los arcos viscerales se modificó dando lugar al arco mandibular. ¿Cómo se articuló este arco mandibular con el neurocráneo? En los animales tetrápodos, vertebrados que poseen dos pares de extremidades pentadáctilas, entre lo que nos encontramos anfibios, reptiles, aves y mamíferos, los elementos mandibulares contactan directamente con el neurocráneo. La mandíbula superior está ahora formada por dos huesos, el maxilar y el premaxilar (Mx. y Pmx. en la figura). La mandíbula inferior, a su vez, está constituida por el dentario, el articular (D. y A.) y el angular, aunque en los mamíferos esta disposición variará. De esta manera, en los tetrápodos, el hiomandibular (H. M.) queda libre de su función suspensoria. Un hueso que pierde su función puede ser reutilizado por la selección natural para desarrollar una nueva función. Y en este caso dará lugar al hueso del oído, la columela en las aves y el estribo en los mamíferos. En el grupo de los tetrápodos, la mandíbula superior y la inferior se articulan mediante el par de huesos articular-cuadrado (A. y C.). Pero en los mamíferos tiene lugar un nuevo cambio. El hueso dentario crece mucho, hasta que pasa a constituir la totalidad de la mandíbula inferior. Durante este crecimiento llega a contactar directamente con el neurocráneo, para acabar articulándose con él. La consecuencia de esta reordenación es que todos los huesos que formaban parte de la antigua articulación quedan «liberados», se convierten en materia de derribo para su reutilización por la selección natural. En este caso, se utilizan para formar parte del oído. El cuadrado dará lugar al yunque y el articular al martillo. Ambos se unirán al ya constituido estribo formando una cadena de huesecillos que discriminarán mucho mejor el sonido y ofrecerán una clara ventaja adaptativa a los primeros mamíferos.

Bajo este criterio nos encontramos con un amplio abanico de complejidades morfológicas, desde organismos unicelulares, como un protozoo, con una sola célula; organismos con dos o tres tipos celulares, como las mixobacterias, un grupo de bacterias que forman esporas; con cuatro tipos celulares, representadas por algunas especies de algas y hongos en las que existen dos células somáticas distintas además de los gametos sexuales diferenciados; las esponjas y los cnidarios, que tienen entre 9 y 12 tipos celulares distintos; las plantas superiores, que presentan 30; los animales invertebrados, constituidos por aproximadamente 55 células distintas; y, finalmente, los vertebrados más recientes, que poseen alrededor de 210. Bonner sugiere que el número de células diferenciadas o tipos celulares es proporcional, groso modo, al tamaño del organismo, aunque con muchas excepciones. Por ejemplo, un elefante es mucho más grande que un ratón, pero ambos poseen el mismo número típico de células diferenciadas de los mamíferos.

En cualquier caso, sí que podemos afirmar que, a escala global, desde la aparición de la vida hasta el origen de las plantas superiores y los metazoos, ha habido, sin ningún género de dudas, un incremento neto del tamaño de los seres vivos, del número de sus células diferenciadas y de su complejidad orgánica. Llegados a este punto, caben a continuación dos posibilidades: primera, que el incremento de complejidad haya sido «pasivo» y, segunda, que el incremento de complejidad haya sido «activo».

El primer organismo que apareció tenía que ser forzosamente sencillo, puesto que la historia evolutiva nos muestra que la complejidad siempre se forja sobre soportes previos. Por otro lado, existe un límite mínimo de complejidad y de tamaño para que un organismo sea viable. Todo ello implica que los primeros organismos debían de estar situados cerca del límite inferior de la complejidad. Podemos visualizar la situación a través de un espacio abstracto de formas o morfoespacio unidimensional, una recta, con el extremo inferior acotado y todo el espacio a su derecha libre para incrementar la complejidad orgánica. Imaginen una gota de tinta azul en el extremo izquierdo de un delgado tubo de vidrio lleno de agua. La tinta se difundirá poco a poco hacia la derecha. En este morfoespacio, la primera posibilidad, el incremento de complejidad pasivo, correspondería a una difusión acotada inferiormente. La segunda posibilidad, el incremento de complejidad activo, necesitaría de la existencia de una fuerza motriz-guía. Siguiendo con nuestro símil, esa fuerza podría estar provocada por la existencia de una corriente de agua de izquierda a derecha. Ahora podemos reformular la pregunta que encabeza la presente sección: ¿existe un incremento activo de complejidad a lo largo de la evolución?, y si la respuesta fuera afirmativa, ¿cuál es el mecanismo particular que guía y conduce tal incremento?

¿Se incrementa la complejidad por un mecanismo activo o pasivo?

Los estudiosos de la evolución hablan de dos posibles formas por las que un linaje puede experimentar un cambio en una determinada dirección. En realidad, ambas formas están enfrentadas. Una corresponde al tipo de cambio gradual considerado como clásico en teoría evolutiva. Darwin heredó de su contemporáneo el geólogo Charles Lyell la influencia del gradualismo. Durante el periodo geológico que va desde el origen de una especie hasta su extinción, el carácter observado, por ejemplo el tamaño, va modificándose de forma paulatina y gradual. En la siguiente figura (arriba) se ilustra este gradualismo mediante un cladograma. Un cladograma es una representación que relaciona descendientes con sus antepasados. El eje de abscisas representa el morfoespacio, el conjunto de formas posibles. En el eje de las ordenadas tenemos el tiempo en unidades arbitrarias. Cada línea temporal representa una especie y los puntos de ramificación corresponden a la aparición de nuevas especies, a los instantes de especiación. observemos cómo en este caso las variaciones evolutivas a lo largo del tiempo son suaves sobre el morfoespacio.

El segundo patrón de cambio evolutivo está esquematizado abajo en la misma figura. Dicho patrón corresponde al modelo de los equilibrios interrumpidos (PunctuatedEquilibrium) o equilibrios puntuados en su traducción literal del inglés, de uso más extendido. Brevemente, lo que nos interesa aquí y ahora es que en este caso el cambio no es gradual. Una especie permanece prácticamente inalterada desde su origen hasta que desaparece. El cambio tiene lugar de forma brusca, rompiendo largos periodos de estasis o equilibrio. Y acontece precisamente en el momento de la especiación, es decir, durante el proceso de formación de nuevas especies a partir de una ancestral. Observemos que ahora las ramificaciones no son suaves, sino que forman codos abruptos. En breves periodos de tiempo, geológicamente hablando, una nueva especie se aleja mucho en el morfoespacio de su ancestro.

Figura 16. Cladogramas que ilustran la evolución gradualista (arriba) y la evolución por equilibrios interrumpidos (abajo).

Centrémonos ahora en este último proceso de cambio. Imaginemos que tenemos registrada la variación en la complejidad de determinada estructura representada por su tamaño, a lo largo de una serie que relaciona a los descendientes con sus antepasados, mediante un cladograma como el de la anterior figura. El eje de abscisas representa la variable complejidad, en este caso simplemente el tamaño. En el eje de las ordenadas tenemos el tiempo. El movimiento a lo largo del eje horizontal (cambios de complejidad/tamaño) tiene lugar únicamente en el momento de la especiación. Desde la base del cladograma, la especie parental, hasta su parte superior, que representa a las especies más recientes, se ha producido un desplazamiento a la derecha del eje de las abscisas. Es decir, en promedio la complejidad de las especies actuales es mayor. Ahora bien, ¿cómo deducir a partir de este patrón si el proceso que la ha generado es activo o pasivo? ¿Si la tinta se ha difundido pasivamente o una corriente persistente la ha conducido?

Figura 17. Cladograma donde se observa claramente, a partir de un ancestro común en la base, un aumento de tamaño medio en las especies actuales en la copa.

La siguiente figura contiene dos cladogramas similares. En uno de ellos (izquierda) ha habido un incremento pasivo de la complejidad mediante difusión en un morfoespacio acotado inferiormente. En el otro (derecha) el proceso es activo o forzado. ¿Cómo distinguir entre ambos? La idea, desarrollada de forma brillante por Mc- Shea, es la siguiente: si comparamos la complejidad existente entre los dos extremos, es decir, entre la especie fundadora (especie B) y las especies actuales en la copa del cladograma, en ambos casos observaremos un incremento similar de la complejidad. Es decir, esta comparación no nos dice absolutamente nada de si este incremento ha sido activo o pasivo. Esto es así porque, en un principio, tenemos una especie B muy próxima al límite inferior de complejidad. Para distinguir entre ambos procesos hemos de comparar series filéticas, trozos del cladograma, tales que sus fundadores se encuentren dentro del rango intermedio de complejidad, sobre la zona media del eje de abscisas (especie A). Si el incremento ha sido pasivo, nos encontraremos al final de la serie filética con que, por término medio, habrá tantos incrementos como disminuciones de complejidad respecto a ella, como puede apreciarse en el cladograma izquierdo. Si, por contra, el incremento ha sido activo, nos encontraremos con que los descendientes tenderán a ser más complejos que sus ancestros (extremos desplazados más hacia la derecha del eje de abscisas, como en el cladograma de la derecha).