Kitabı oku: «Libélulas y caballitos del diablo del departamento del Meta, Colombia», sayfa 2

Fredy Palacino Rodríguez , Cornelio Bota, Catalina Amaya, Natalia Contreras

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Reproducción

Cuando una hembra está lista para reproducirse, suele acercarse a los territorios vigilados por los machos donde es inmediatamente asaltada y tomada en tándem (posición en la que el macho agarra a la hembra por el “cuello” parte posterior de la cabeza o protorax, fig. 15). Una vez sometida, la hembra solo podrá liberarse de este “abrazo” por fuerza propia o después de acceder a la cópula. Dentículos, filamentos, ganchos o pelos pueden ser encontrados en la llamada lígula genital (Zygoptera) o aedeagus (Anisoptera), estas estructuras tienen un doble propósito: el primero, transferir las bolsas con esperma producidas en las gónadas (genitales primarios), ubicadas al final del abdomen, y el segundo, inspeccionar las cavidades sexuales de la hembra como la espermateca y la bursa copulatrix en busca de bolsas de esperma depositadas previamente por otros machos. Estas bolsas de esperma son removidas, pues las hembras suelen copular con varios machos (poliandria). Esta capacidad ha creado una serie de complejos comportamientos, como vigilar a la hembra mientras pone los huevos para que ningún otro macho pueda tomarla o simplemente no liberar a la hembra del tándem hasta que oviposite (fig. 16), incluso al punto de sujetarla cuando ella se mete por debajo del agua (fig. 17a y 17b).

Enemigos naturales y mecanismos de evasión

Los odonatos juegan un importante papel en el flujo energético de los ecosistemas y en la estructura de las comunidades acuáticas porque, además de controlar poblaciones de otros organismos, sirven como fuente de energía para larvas de ácaros acuáticos (Wirth, 1956, fig. 18a), ceratopogónidos (Clastrier y Legrand, 1990; Huerta, 2006, fig. 18b), tritones, peces, arácnidos (figs. 18c y 18d), plantas insectívoras, aves (Kennedy, 1950), anuros (Buskirk, 2001), roedores y otros pequeños mamíferos. Incluso, existen reportes de avispas que aguijonean a las libélulas y remueven su cabeza para succionar la hemolinfa o insertan sus huevecillos dentro de los huevos de estas, buscándolos en los tallos debajo del agua (Silsby, 2001).

Las principales estrategias de protección de las larvas de las libélulas contra sus depredadores incluyen la inmovilidad de la larva aparentando estar muerta, el uso de colores del cuerpo como camuflaje o de sus formas para mimetizar ramas y otras estructuras, el uso de escondites bajo el lodo y en el caso de ser atrapadas, el desprendimiento de una de sus patas o agallas que puede ser reemplazada en una muda posterior. Las larvas de Anisoptera (fig. 9c) pueden expulsar agua por el recto a manera de propulsión a chorro, lo que les da velocidad suficiente para escapar. Los adultos por su parte, acuden a estrategias de camuflaje, percha en sitios ocultos (fig. 19) y maniobras de vuelo para evadir a sus depredadores (Silsby, 2001).

Diversidad, taxonomía y aspectos filogéneticos

El linaje que agrupa a libélulas y caballitos del diablo recibe el nombre científico de Odonata (del griego odontos= diente y ato= dotado de…), debido a la presencia de poderosas partes bucales modificadas para destrozar sus presas. Este orden cuenta con 6000 especies descritas aproximadamente (Dijkstra et al., 2013) y es considerado un grupo monofilético y basal dentro del linaje de los insectos alados; sin embargo, sus relaciones con los otros grupos no son claras, pues no es fácil establecer si está más emparentado con el orden Ephemeroptera o con el grupo de los Neoptera (Misof et al., 2014). Dentro de Odonata encontramos dos subórdenes: Zygoptera (del griego zygos = yugo y pteros = alas; llamados comúnmente caballitos del diablo) y Epiprocta, este último comprende Anisoptera (del griego anisos = diferentes y s = alas; llamados comúnmente libélulas) y Anisozygoptera (que parece ser una mezcla entre Anisoptera y Zygoptera, este es exclusivo del continente asiático).

Los zigópteros o caballitos tienen las alas anteriores y posteriores casi de la misma forma, sus larvas son delgadas y poseen tres agallas para respirar, las cuales se ven como “hojitas” al final del abdomen (fig. 9b). Dentro de este suborden se encuentran 18 familias, 308 géneros y cerca de 3000 especies. Los epiproctos o libélulas tienen las bases de las alas anteriores más angostas que las posteriores, sus larvas son robustas (fig. 9c) y poseen agallas rectales que no son visibles en el ápice abdominal. Dentro de este suborden se encuentran 11 familias, 344 géneros y aproximadamente 3000 especies a nivel global (Dijkstra et al., 2013).

En el Neotrópico se encuentra la mayor diversidad de odonatos del mundo y Colombia es uno de los países que más especies aporta con casi 400 (FPR, CABS, datos no publicados), lo cual hace que su identificación se vuelva una tarea realmente complicada en muchos de los casos; sin embargo, presentaremos a continuación información clave para aproximarse a este fascinante grupo. Los primeros registros para la fauna odonatológica del Meta fueron realizados por Calvert (1898, 1909) y Ris (1918). Desde entonces, la fauna ha sido muestreada, especialmente en la zona noroccidental del departamento. Recientemente, muestreos sistemáticos en varias localidades registraron el 40 % de las especies del país y una diversidad que se concentra en sistemas lénticos de la sabana. No obstante, más estudios deben desarrollarse para reconocer la diversidad del departamento, por ejemplo, es poco lo que conoce de la parte suroriental y de La Macarena, para la cual se registran apenas unas veinte especies, desde las recolectas de Leopold Richter en 1945.

Conservación de libélulas en el Departamento del Meta

Meta es uno de los departamentos más extensos y diversos del país, no obstante, la economía regional y el sostenimiento de las comunidades locales se basan en la explotación intensiva y cada día más extendida de actividades agrícolas, pecuarias e industriales, a lo que se suma la urbanización para asentamientos humanos. Dichas actividades vienen modificando irreparablemente los hábitats y generando un paisaje fragmentado (figs. 20a y 20b), que se convierte en un reto para la supervivencia de muchas especies, donde las libélulas no constituyen una excepción, especialmente aquellas especies que requieren de ambientes bien conservados. Es necesario y urgente desarrollar estudios con miras a establecer cuál es el impacto de los cambios que sufren los hábitats de la región, sobre las poblaciones de libélulas asociadas para generar información que permita tomar decisiones en torno a la preservación y conservación de algunos hábitats y las comunidades de organismos asociadas a ellos.

Futuros estudios sobre libélulas de los Llanos Orientales

La acelerada degradación de los ambientes (figs. 20a y 20b) en esta región del país es apoyada por el desafortunado desconocimiento de muchos grupos de organismos. De hecho, los Llanos Orientales están poco representados en términos de áreas protegidas que forman parte del sistema nacional de áreas protegidas. En otras regiones del país, algunos muestreos superficiales han informado sobre la existencia de nuevas especies y nuevos registros de odonatos para Colombia. Para los Llanos Orientales, los muestreos sistemáticos (fig. 21) podrían revelar un aproximado de la diversidad y composición de odonatos en cada época climática, y cuáles ecosistemas presentan mayores amenazas para estos organismos. Adicionalmente, investigaciones en estructura poblacional (Palacino-Rodríguez et al., 2012), comportamiento, asociaciones con otras especies (como el control biológico), rutas de migración y el posible efecto de sustancias insecticidas aplicadas a los cultivos (fig. 22) serán líneas de trabajo obligadas con miras a obtener información que permita reconocer las áreas para ser protegidas, así como las especies de odonatos y sus asociadas que estén localmente en peligro de extinción. Con la edad, la coloración del macho de Erythrodiplax fusca cambia.

Figura 13a. Recién emergido o teneral

Fotos: Jhon Abbott

Figura 13b. Adulto joven

Fotos: Jhon Abbott

Figura 13c. Adulto maduro

Fotos: Jhon Abbott

Figura 14a. El patrón de coloración de las alas en el macho de Polythore gigantea es usado por la hembra para seleccionar machos para la cópula

Foto: Cornelio A. Bota

Figura 14b. Una hembra adulta de Erythrodiplax umbrata (Libellulidae) camuflada en ramas y hojas secas de la vegetación

Foto: Natalia A. Contreras

Figura 14c. Una hembra de Polythore gigantea en posición de “obelisco” para regular su temperatura corporal en un día caluroso

Foto: Adolfo Cordero-Rivera

Figura 15. Pareja de Argia translata en posición de tándem cerca del agua. El macho (arriba) sujeta a la hembra (abajo) por detrás de la cabeza

Foto: Jhon Abbott

Figura 16. El macho de Argia translata sujeta a la hembra en tándem, mientras esta oviposita.

Foto: Jhon Abbott

Figura 17a. La hembra (flecha) de Acanthagrion sp. nov. sumergida ovipositando en compañía del macho

Fotos: Cornelio A. Bota

Figura 17b. El macho de Acanthagrion sp. nov. sujeta a la hembra (flecha) en tándem, mientras esta oviposita. Macho y hembra están sumergidos bajo el agua

Foto: Cornelio A. Bota

Figura 18a. Macho de Argia cupraurea con larvas de ácaros parasitando en la región ventral del tórax

Foto: Cornelio A. Bota

Figura 18b. Macho de Erythrodiplax fervida con ceratopogónidos (en los círculos) en las alas

Foto: Cornelio A. Bota

Figura 18c. Macho de politórido atrapado en red de arácnido

Foto: Cornelio Bota-Sierra

Figura 18d. Hembra de Epipleoneura sp. depredada por un arácnido

Foto: Cornelio A. Bota

Figura 19. Zigópteros ocultos en la vegetación para evitar los depredadores

Foto: Cornelio Bota-Sierra

Figura 20a. Hábitats fragmentados del Meta. a) Un bosque de galería interrumpido por la apertura de una carretera

Foto: Leonardo Rache

Figura 20b. Bosque de galería fragmentado por terrenos dedicados a monocultivos

Foto: Natalia A. Contreras

Figura 21. Como sucede con muchos otros organismos, este individuo del género Micrathyria Kirby, 1889 fue fotografiado en La Macarena, pero debido a la carencia de muestreos sistemáticos que provean individuos para las colecciones, su determinación a especie no se ha podido realizar

Foto: Carlos Millán

Figura 22. Hembra de Erythrodiplax umbrata marcada en una de sus alas durante un proyecto para reconocer variaciones en la estructura de una población asociada a cultivos de arroz en Pachaquiaro (Puerto López)

Foto: Natalia A. Contreras

Morfología general

En esta guía se sigue la nomenclatura y abreviaturas propuestas por Garrison et al. (2006; 2010). Estas abreviaturas y otras registradas en los esquemas se usarán a lo largo del texto.

• AAn: Ala anterior

• AP: Ala posterior

• AA: Anal anterior

• AB: Abdomen

• AX: Venas antenodales

• ARC: Vena arculus

• ASPL: Vena anal suplementaria

• C: Costa

• CuA: Vena cubital anterior

• IR2: Vena intercalar 2

• LT: Longitud total

• MA: Media anterior

• MP: Media posterior

• MSPL: Vena media suplementaria

• N: Nodo

• PN: Nenas postnodales

• PT: Pterostigma

• RA: Radial anterior

• R: Vena radio

• RP1: Vena radio posterior 1

• RP2: Vena radio posterior 2

• RP3: Vena radio posterior 3

• RSpl: Vena radial suplementaria

• SC: Subcosta

• Tri: Triángulo

• Vx: Vértex

Cabeza

La cabeza (fig. 23) está constituida por un par de ojos compuestos, tres ojos simples (ocelos), las partes bucales y dos antenas cetáceas (con forma de pestaña). La parte posterior de la cabeza es denominada occiput, mientras que la parte superior es el vértex. La cabeza se une al tórax por medio de dos placas quitinizadas (escleritos) que son estrechas y le proveen gran movilidad.

Figura 23. Ilustración caracteres cabeza de Anisoptera

Foto: Paola Camacho

Tórax

El tórax (fig. 24) está dividido en tres segmentos: protórax, mesotórax y metatórax. Los dos últimos son los más posteriores y se fusionan formando el syntórax o pterotórax. Cada uno de los segmentos lleva un par de patas y los dos posteriores llevan un par de alas membranosas. Las patas son largas y están bien adaptadas para el agarre de las presas o de ramas durante la percha. La forma del lóbulo posterior y la placa pronotal en el protórax, la longitud y forma de patas y alas; así como los patrones de coloración que presentan estas regiones constituyen caracteres que ayudan en la separación de especies.

Caracteres de tórax

Figura 24a. Protórax y pterotórax (syntórax) en Zygoptera. RA: Región Anterior

Ilustración: Paola Camacho

Figura 24b. Solo pterotórax en Anisoptera. RA: Región Anterior, Mspt: Mesepisternum, Mspm: Mesepimeron, Mtpt: Metapisternum, Mtpm: Metapimeron, Mtept: Metinfraepisternum

Ilustración: Paola Camacho

Las alas (figs. 25a, 25b y 25c) pueden ser hialinas (claras y transparentes) o tener regiones coloreadas principalmente hacia la base o el ápice. La membrana es soportada por varias venas longitudinales principales que se entraman con una serie abundante de venas cortas y en dirección transversal. Entre las venas longitudinales más importantes se encuentran la costa, subcosta, media, cubital y la vena anal. Dentro de las venas cruzadas, el N y el ARC proveen flexibilidad a las alas durante ciertos movimientos de maniobrabilidad. El N sirve como referencia para ubicar otras venas transversas como las venas AAn ubicadas entre la base alar y el N; y las PN que se encuentran en la parte posterior del ala más allá del N hasta llegar al Pt. Estas venas proveen soporte a la región anterior del ala y además su número y disposición sirven para ayudar a separar algunos grupos. Los caracteres de las celdas discoidales denominadas cuadrángulos en Zygoptera y triángulos en Anisoptera ofrecen la suficiente información para distinguir las familias.

Caracteres en ala anterior (arriba) y ala posterior (abajo)

Figura 25a. Coenagrionidae (Zygoptera)

Ilustración: Paola Camacho

Figura 25b. Libellulidae (Anisoptera). En los esquemas se muestran las venas principales que se utilizan para la determinación taxonómica: C: Costa; RA: Radial anterior; RP1: Radial posterior, primera rama; RP2: Radial posterior, segunda rama; RP3: Radial posterior, tercera rama; Rspl: Radial Suplementaria; RP3–4: Radial Posterior tercera-cuarta rama; IR1: Vena intercalar 1; IR2: Vena intercalar 2; IRP2: Intercalar Posterior 2; MA: Media anterior; CuP o MP: Media posterior; Mspl: CuA: Cubital anterior; CuP y AA: Media Posterior y Anal Anterior; ASpl: Anal suplementaria; AA2: Anal Anterior 2; ARC: Vena arculus; Tri: Triángulo

Ilustración: Paola Camacho

Figura 25c. Libellulidae (Anisoptera) mostrando los campos alares más importantes usados en la determinación taxonómica. Las flechas indican los triángulos. Subtr: Subtriángulo

Abdomen

Está formado por diez segmentos (S1–10) divididos por membranas intersegmentales. El abdomen (figs. 26a y 26b) usualmente es largo, delgado y muy flexible y presenta apéndices al final del S10. En Zygoptera, los apéndices están formados por un par de cercos en la parte dorsal del segmento y un par de paraproctos en la región ventral del mismo. En Anisoptera, existe un par de cercos, pero solo un paraprocto. La función de estas estructuras es la de “enganchar” a la hembra durante el apareamiento, bien sea en el tórax como sucede en Zygoptera o por detrás de la cabeza como en Anisoptera. Los órganos genitales de la hembra están ubicados bajo la unión de los S8–9, con forma de ovipositor en los Zygoptera y algunas familias de Epiprocta y a manera de una escama vulvar en el resto de familias. Los patrones de coloración del abdomen incluyen manchas y bandas que son útiles en taxonomía.

Caracteres del abdomen.

Figura 26a. Hembra de Zygoptera. S1, S2… Segmentos abdominales desde la región anterior (derecha) hacia la región posterior (izquierda)

Ilustración: Paola Camacho

Figura 26b. Hembra de Anisoptera. RP: Región posterior, S6, S7… Segmentos abdominales, Aps: Apéndice abdominal superior, Lv: Lámina vulvar

Ilustración: Paola Camacho

Figura 26c. Macho Anisoptera. RA: Región anterior, S7, S8: segmentos abdominales, Aps: Apéndice abdominal superior, Ain: Apéndice inferior

Ilustración: Paola Camacho

Cap. 2
Capítulo 2 //
Libélulas y caballitos del diablo del Meta

Figura 27. Macho adulto de Diastatops intensa perchando cerca de un lago, esta especie puede ser identificada en campo por su coloración

Foto: Ken Tennessen

Cómo usar esta guía

Esta guía puede usarse para la identificación de adultos en campo (fig. 27). Su estructura muestra caracteres que pueden ser fácilmente reconocidos con binoculares o a simple vista, pero en ocasiones será necesario detallar algunos caracteres con lupa de mano para una identificación más efectiva. En caso de no lograr una determinación positiva, lo mejor es recolectar el ejemplar (ver aspectos de la recolecta) y observar los caracteres necesarios con más aumento. La guía presenta las diferencias más importantes entre los subórdenes Anisoptera y Zygoptera y los aspectos que permiten diferenciar las familias de cada suborden que se registran en el departamento. Los géneros y especies están organizados dentro de cada familia. Un ejemplar puede identificarse según el suborden (tabla 2) y familia (tablas 3 y 4) y dentro de las páginas de familia buscar la especie.

Es importante recordar que esta manera de identificación es apenas una primera aproximación al conocimiento de las libélulas de la Orinoquía y que hay una alta probabilidad de encontrar especies no incluidas en esta guía.

Tabla 2. Caracteres que distinguen los subórdenes de Odonata. * Antiguamente Anisoptera

Aspectos de la recolección (Ramírez, 2010)

Los ejemplares se pueden recolectar con una red entomológica de boca ancha, extrayéndolos con las alas plegadas hacia atrás y depositándolos en sobres de papel mantequilla o similar. A los organismos recolectados se les inyecta acetona en la región ventral del tórax a través de las patas con una jeringa para insulina. Posteriormente, pueden sumergirse en acetona por un periodo entre 12 y 24 horas en un frasco de boca ancha para completar el proceso de preservación de los colores. Los ejemplares se dejan secar y se depositan en sobres de plástico transparente, con etiquetas de papel libre de ácido (opalina), en el cual se registran datos acerca de localidad de recolecta, fecha, recolector y determinación taxonómica (fig. 28).