Kitabı oku: «INVESTIGACIÓN Y CONSERVACIÓN SOBRE MURCIÉLAGOS EN EL ECUADOR», sayfa 3
Pocos años más tarde, la Comisión Científica del Pacífico enviada por el gobierno de España, visitó territorio ecuatoriano entre 1864 y 1865; dentro de esta expedición participó el zoólogo y explorador español Marcos Jiménez de la Espada, quien estuvo a cargo de compilar información sobre la fauna. La ruta seguida por la expedición fue similar a la realizada por C. Osculati. Su viaje inició en Guayaquil, para seguir hacia Guaranda y Quito, de donde partió a la región oriental, con rumbo a Papallacta, Baeza y Archidona, para continuar por territorio peruano y terminar en Pará, Brasil (Jiménez de la Espada et al., 1998). A su regreso a España, Jiménez de la Espada publicó algunos documentos sobre sus investigaciones de fauna, en los cuales comentó sobre sus observaciones de murciélagos, en particular sobre su encuentro con algunos ejemplares de Thyroptera tricolor en la localidad de Baeza, provincia de Napo (Jiménez de la Espada, 1870).
Además, con el material colectado por Jiménez de la Espada a su paso por territorio ecuatoriano, Ángel Cabrera preparó algunos manuscritos, entre los cuales describió cinco especies de murciélagos: Vespertilio espadae (= Eptesicus innoxius) y Myotis thomasi (= Myotis oxyotus), en 1901; Noctilio zaparo (= N. albiventris), en 1907; y Phyllostomus hastatus curaca (= P. h. hastatus) y Molossops aequatorianus (= Cabreramops aequatorianus), en 1917.
La última de las expediciones científicas realizadas en el siglo XIX correspondió al naturalista italiano Enrico Festa, quien visitó Ecuador entre 1895 y 1898, producto de la cual colectó abundante material zoológico, el cual incluyó más de un centenar de pieles de mamíferos, especialmente murciélagos y primates, colección que fue depositada en el Musei di Zoologia ed Anatomia Comparata della R. Università di Torino y fue la base para la preparación de tres artículos científicos, uno de ellos dedicado al orden Chiroptera (en 1906), el cual destaca por incluir la primera lista de murciélagos del Ecuador, la cual fue organizada según las regiones geográficas del país: Ecuador occidental con 26 especies, Ecuador oriental con 17, Región Interandina con tres especies y Región Andina con una sola especie, para un total de 36 especies de murciélagos que eran conocidas para el Ecuador a inicios del siglo XX.
Primer período de crecimiento
La última década del siglo XIX y las tres primeras del siguiente conforman el denominado primer período de crecimiento del conocimiento científico sobre los murciélagos del Ecuador (figura 2). Durante estos años se describieron 26 taxones con localidad tipo en el país (figura 3), lo cual representa un 55% del total de taxones de murciélagos descritos hasta el presente.
Figura 3. Número de taxones de murciélagos descritos con localidad tipo en Ecuador, entre 1790 y 2012, según las décadas en que fueron descritos. La línea sólida representa los valores acumulados.
Durante este período destacan tres científicos que publicaron numerosos artículos y describieron una veintena de taxones de murciélagos para el Ecuador; son los siguientes (véase referencias de estos y otros autores en Tirira, 2000 y 2012b):
•Michael Oldfield Thomas, del British Museum of Natural History, de Londres, describió siete especies de quirópteros y publicó alrededor de 15 artículos con información sobre murciélagos ecuatorianos. Sus aportes aparecieron entre 1880 y 1928.
•Joel A. Allen, del American Museum of Natural History (AMNH), de Nueva York, describió seis especies y publicó unos 10 artículos en los cuales incluyó especímenes de murciélagos colectados en el país. Publicó entre 1892 y 1916.
•Harold E. Anthony, también del AMNH, fue el único de este grupo que visitó Ecuador, producto de lo cual describió cinco taxones y publicó igual número de documentos con información sobre el orden Chiroptera entre 1921 y 1926.
En este período, también destaca el trabajo del zoólogo español Ángel Cabrera, ya indicado anteriormente, quien entre 1901 y 1917 describió cinco taxones de murciélagos ecuatorianos. Otros investigadores también describieron especies en estos años fueron: Gerrit S. Miller, Jr. (en 1902), Knud Andersen (1906), Einer Lönnberg (1921).
En este período también aparecieron otros científicos que aportaron con sus publicaciones; se trata de Glover Allen, Paul Rivet y E. Trouessart.
Al final del primer período de crecimiento apareció el primer documento científico publicado en Ecuador que hizo referencia al orden Chiroptera, titulado Sobre un nuevo tipo de dentadura en los quirópteros, escrito por el científico austriaco Franz Spillmann, el mismo que fue publicado en los Anales de la Universidad Central de Quito, en 1929.
Período de transición
Entre 1930 y la aparición del primer científico ecuatoriano dedicado a la investigación de murciélagos (a fines de la década de 1970), se produce un período que ha sido denominado como de transición, el cual se caracteriza por un decrecimiento considerable en el número de publicaciones, así como en la descripción de nuevas especies de murciélagos con localidad tipo en Ecuador.
Este decrecimiento es particularmente notorio en los primeros 30 años (entre las décadas de 1930 y 1950; figura 2), tiempo durante el cual, no se describió un solo taxón de murciélago para el país (figura 3). Esta disminución en la producción científica que se había iniciado décadas atrás, se piensa que estuvo relacionada directamente con la depresión económica de 1929 y la Segunda Guerra Mundial, eventos que afectaron a buena parte del planeta. A partir de la década de 1960 se dio un leve crecimiento en el número de publicaciones, tendencia que continuó en la década siguiente (figuras 2 y 3).
Durante este período, apenas se describieron tres taxones, dos subespecies nuevas para la ciencia y una redescripción (con su neotipo), lo cual claramente demuestra la pobre producción científica de este período, comparado con los 26 taxones descritos en el período anterior. Los científicos que realizaron las descripciones fueron William B. Davis (describió la forma thomasi de Eptesicus brasiliensis, en 1966; además, publicó otros documentos hasta 1978), James Dale Smith (describió la subespecie carteri de Mormoops megalophylla, en 1972) y Richard K. LaVal (redescribió Myotis oxyotus con un neotipo, en 1973).
Otros investigadores que destacaron por sus publicaciones durante el período de transición fueron Colin C. Sanborn (cuyas contribuciones aparecieron entre 1932 y 1955) y George G. Goodwin (de 1942 a 1963), ambos de los Estados Unidos de América. Los mayores aportes de estos científicos, unidos a los de W. B. Davis, fueron dirigidos a revisiones taxonómicas de algunos géneros de murciélagos neotropicales, entre las cuales se incluyó material ecuatoriano.
En este período también aparecieron las primeras publicaciones de Alfred L. Gardner y Don E. Wilson, quienes serán en las próximas décadas destacados mastozoólogos dedicados al estudio de los quirópteros neotropicales.
Otros investigadores que contribuyeron con información relevante sobre los murciélagos ecuatorianos durante el período de transición fueron: Rollin H. Baker, André Brosset, Dilford C. Carter, Jean Dorst, Judith L. Eger, E. W. Gudger, Philip Hershkovitz, Eleanor M. Laurie, Ronald H. Pine, Randolph L. Peterson, J. R. Tamsitt, R. Daniel Thompson y William D. Webster.
HISTORIA MODERNA
La historia moderna está claramente definida por la presencia de investigadores ecuatorianos en el estudio de los murciélagos en el Ecuador, contribución que se inició en 1980, con la publicación de un primer documento, y continúa hasta el presente.
La primera contribución ecuatoriana
En la segunda mitad de la década de 1970 apareció quien es considerado como el primer mastozoólogo ecuatoriano y quien llegará a convertirse en uno de los primeros latinoamericanos dedicados al estudio de los quirópteros neotropicales. Se trata de Luis Albuja, quien junto con Jorge Urgilés, llevó adelante un inventario de los murciélagos del Ecuador, para lo cual recorrieron numerosas localidades del país, bajo el auspicio del Departamento de Ciencias Biológicas de la Escuela Politécnica Nacional (EPN), de Quito.
Para el estudio de los quirópteros, Albuja debió vencer numerosos obstáculos ante la falta de bibliografía especializada y la carencia de asesoría científica al no existir otros mastozoológos en el país.
Las primeras contribuciones de Albuja en la mastozoología ecuatoriana fueron: en 1980 publicó con otros autores el Estudio preliminar de los vertebrados ecuatorianos, una obra de referencia obligatoria hasta el presente; en 1981 presentó en la Universidad Central del Ecuador su tesis doctoral Los murciélagos del Ecuador, en coautoría con Jorge Urgilés; mientras que en 1982 publicó la primera edición del libro Murciélagos del Ecuador, el cual tiene el mérito de ser el primer aporte específico para un grupo zoológico que se haya publicado en Ecuador y uno de los primeros libros sobre murciélagos escrito para un país en Latinoamérica.
En el plano científico, no cabe duda que la mayor contribución de Murciélagos del Ecuador fue incluir por primera vez toda la información que para el orden Chiroptera se conocía en aquel momento en el país; además, incrementó en 18 especies la diversidad previamente conocida, para un total de 105 especies de quirópteros.
Durante el resto de la década de 1980, Albuja fue el único especialista de murciélagos que tuvo el Ecuador. En sus estudios, emprendió numerosas colecciones de quirópteros en buena parte del territorio nacional, las cuales principalmente aportaron al conocimiento de la diversidad de especies, con la adición de nuevos registros, colecciones que convirtieron al museo de la EPN en el más importante del país y en uno de los más grandes del mundo, en cuanto a mastofauna ecuatoriana (Tirira, 1995–2012).
Tabla 1. Descripciones de especies de murciélagos en las cuales han intervenido investigadores ecuatorianos, en orden cronológico.
| Especie descrita | Participó | Colección donde reposa el holotipo |
| Lophostoma aequatorialis Baker, Fonseca, Parish, Phillips y Hoffmann, 2004 | René M. Fonseca† | QCAZ |
| Lophostoma yasuni Fonseca y Pinto, 20041 | René M. Fonseca† y C. Miguel Pinto | QCAZ |
| Anoura fistulata Muchhala, Mena-V. y Albuja, 2005 | Patricio Mena-V. y Luis Albuja | EPN |
| Lonchophylla orcesi Albuja y Gardner, 2005 | Luis Albuja | EPN |
| Micronycteris giovanniae Baker y Fonseca, 20061 | René M. Fonseca† | QCAZ |
| Sturnira koopmanhilli McCarthy, Albuja y Alberico, 2006 | Luis Albuja | EPN |
| Eumops wilsoni Baker, McDonough, Swier, Larsen,Carrera y Ammerman, 2009 | Juan Pablo Carrera | QCAZ |
| Sturnira perla Jarrín-V. y Kunz, 2011 | Pablo Jarrín-V. | QCAZ |
1 Estas especies fueron publicaciones póstumas de René M. Fonseca.
En esta década y la siguiente, Albuja publicó algunos artículos científicos, especialmente dentro de la Revista Politécnica, editada por su misma institución (véase referencias en Tirira, 2000 y 2012b). También en 1999 apareció la segunda edición de su libro Murciélagos del Ecuador.
Un investigador que colaboró con Albuja en varios estudios durante la década de 1980 y parte de 1990 fue Patricio Mena-V., quien apareció como coautor en algunos de sus trabajos.
La segunda contribución ecuatoriana
A inicios de la década de 1990 entró en escena otro investigador ecuatoriano, Diego G. Tirira, quien fue la primera persona del país que llevó a cabo un estudio ecológico sobre una especie de murciélago: “Aspectos ecológicos del murciélago pescador menor Noctilio albiventris affinis (Chiroptera, Noctilionidae) en la baja Amazonía ecuatoriana” (Tirira, 1994; Tirira y de Vries, 1994, 2012), investigación que se llevó a cabo en la Reserva de Producción Faunística Cuyabeno, bajo el auspicio de la Escuela de Ciencias Biológicas de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador (PUCE), de la ciudad de Quito.
Tirira inició sus investigaciones en el Museo de Zoología de la PUCE (QCAZ), de la cual fue su primer curador de mamíferos, entre 1995 y 1999. Para 1990, la colección del QCAZ albergaba una pequeña muestra de unos 400 mamíferos; de los cuales, 150 eran murciélagos. Dos décadas más tarde, este museo ha llegado a convertirse en la más grande colección de mamíferos del Ecuador que existe en el mundo, tanto en diversidad de especies, como en número de especímenes almacenados (con unos 13 000 registros, 8 000 de los cuales son quirópteros).
En este primer período, Tirira inició la producción de una serie de “Publicaciones especiales sobre los mamíferos del Ecuador”, de la cual es su editor y autor principal, serie cuyo primer volumen apareció en 1998 y hasta 2012 ha editado nueve números y otros se encuentran en preparación. Dentro de esta serie destaca la publicación de los primeros libros que documentan de forma completa la diversidad de mamíferos en el país, en los cuales se incluye importante información sobre el orden Chiroptera: Mamíferos del Ecuador (1999) y Guía de campo de los mamíferos del Ecuador (2007); y las dos ediciones de los Libros Rojos de los mamíferos del Ecuador (2001, 2011).
El mayor aporte que Tirira ha dado a la mastozoología del país en la década de 1990 no está ligado a sus publicaciones, sino en motivar la aparición de nuevos investigadores, entre quienes destacan Santiago F. Burneo (quien remplazó a Tirira en la curaduría de la colección de mamíferos del QCAZ), Carlos E. Boada y Pablo Jarrín-V., quienes a su vez motivaron a otros nuevos investigadores, que han llevado a convertir a la PUCE en la más importante institución formadora de mastozoólogos profesionales del país y también han aportado para el crecimiento de la colección de mamíferos del QCAZ.
El segundo período de crecimiento
Tuvieron que transcurrir 100 años para que la investigación científica de los murciélagos del Ecuador vuelva a vivir un nuevo período de crecimiento, el cual se repite en circunstancias totalmente diferentes, especialmente por la notable contribución de científicos ecuatorianos.
Se considera como el punto de inicio de este nuevo período de crecimiento la publicación del primer libro de Diego Tirira, en 1998; acontecimiento que estuvo acompañado con otros hechos, como fue la aparición de una nueva generación de jóvenes mastozoólogos, desde 1995 y la realización del primer seminario sobre mamíferos del Ecuador, en 1996. Este período de crecimiento ha tenido un incremento constante (véase figuras 2 y 3) y continúa hasta el presente.
El mayor aporte de nuevos científicos, como ya se comentó, vino de estudiantes graduados en la PUCE, quienes han llevado a cabo diversos estudios sobre el conocimiento de los quirópteros del país, tanto en aspectos de ecología, como en taxonomía, distribución geográfica y conservación; dentro de este grupo de jóvenes investigadores destacan Juan Pablo Carrera, René M. Fonseca†, María R. Marchán-Rivadeneira, C. Miguel Pinto y J. Sebastián Tello; además de Ariana Apezteguia, Carlos A. Carrión B., David A. Donoso, Santiago Espinosa, Paula Iturralde-Pólit, David Lasso, C. Alfonso Molina-Hidalgo, Paola Moscoso R., M. Viviana Narváez, Pamela Rivera-Parra y Gabriela Toscano (véanse referencias de estos investigadores en Tirira, 2012b).
De forma paralela, durante la primera década del siglo XXI han aparecido investigadores provenientes de otras ciudades y universidades del país, los cuales también han contribuido al conocimiento de este grupo zoológico; entre quienes destacan: Wilmer E. Pozo (de la Escuela Politécnica del Ejército, de Sangolquí), Jaime Salas Z. (de la Universidad Estatal de Guayaquil), Christian Loaiza (de la Universidad Nacional de Loja), Carlos A. Narváez y Marco V. Salazar (de la Universidad Técnica Particular de Loja), Alfonso Arguero y Freddy Trujillo (de la Universidad Central del Ecuador y EPN, de Quito), entre otros.
Además de los nuevos mastozoólogos mencionados, debe añadirse el aporte que han dado los investigadores señalados en las décadas pasadas: Luis Albuja y Patricio Mena-V. (de la EPN) y Diego G. Tirira, Santiago F. Burneo, Carlos E. Boada y Pablo Jarrín-V. (de la PUCE).
Durante este segundo período de crecimiento también se han descrito 12 especies de murciélagos cuya localidad tipo está en Ecuador; de las cuales, en ocho de ellas, participaron por primera vez científicos ecuatorianos (tabla 1)
El aporte extranjero
Los acontecimientos narrados a partir de 1980 no estuvieron separados de la participación de científicos extranjeros, cuyas contribuciones también se han incrementado progresivamente.
Entre los científicos extranjeros que más han aportado al conocimiento de los murciélagos ecuatorianos destaca Robert J. Baker, de Texas Tech University (TTU), quien en los actuales momentos es uno de los mayores conocedores de la taxonomía de murciélagos neotropicales. Sus contribuciones han aparecido desde la década de 1970 (aunque en un inicio no incluyó material colectado en Ecuador) y se extienden hasta el presente, entre las cuales se incluye la descripción de tres especies (tabla 1).
Baker también ha aportado a la formación de numerosos científicos latinoamericanos con sus estudios de posgrado, entre los cuales se encuentran los ecuatorianos J. P. Carrera, R. M. Fonseca†, M. R. Marchán-Rivadeneira y C. M. Pinto. Baker visitó Ecuador en 2001 y 2004, dentro de las Expediciones Sowell que organizó TTU en cooperación con el QCAZ.
Otros investigadores extranjeros que visitaron el país en este período y que aportaron con posteriores publicaciones sobre sus colecciones u observaciones, destacan, en orden alfabético: Louis H. Emmons, Alfred L. Gardner, Thomas H. Kunz, Thomas E. Lee, Jr., Timothy J. McCarthy, Gary F. McCracken, Molly M. McDonough, Nathan Muchhala, Roger H. Rageot y David W. Steadman, todos de los Estados Unidos de América; además de Mark D. Engstrom, Burton K. Lim y Fiona A. Reid, de Canadá; Carlos Ibáñez, de España; y J. Eric Hill, de Inglaterra.
A entre listado se deben añadir los nombres de Charles O. Handley Jr., J. Knox Jones, Jr., Karl F. Koopman, Nancy B. Simmons, Robert S. Voss y Neal Woodman, también norteamericanos, quienes a pesar de no haber realizado trabajo científico sobre murciélagos en el Ecuador, han sido autores de algunas publicaciones relevantes.
Dentro de los investigadores latinoamericanos que han aportado al conocimiento de los murciélagos del Ecuador, destacan: Liliana M. Dávalos y Hugo Mantilla-Meluk, de Colombia; Ricardo Moratelli, de Brasil; Richard Cadenillas, Víctor R. Pacheco, Sergio Solari y Paul M. Velazco, de Perú, entre otros.
EPÍLOGO
Es innegable el crecimiento que ha tenido la mastozoología ecuatoriana en las dos últimas décadas. También no queda duda que las buenas relaciones internacionales que se tienen con numerosas instituciones, especialmente universidades y museos de Norteamérica y Europa; además, obviamente, de Latinoamérica, han permitido un intenso intercambio de conocimientos, así como el desarrollo de cuantiosas investigaciones, con la consiguiente publicación de sus resultados.
Todavía queda mucho trabajo por realizar. De hecho, varias regiones del país aún permanecen desconocidas o los muestreos implementados han sido insuficientes, por lo cual se piensa que todavía estamos lejos de conocer la verdadera diversidad de murciélagos que alberga el Ecuador. Esta situación se demuestra fácilmente al analizar el constante incremento que en las últimas décadas han tenido los listados de especies del país. Por ejemplo, para 1982 Ecuador registraba 105 especies de quirópteros, diversidad que se incrementó a 118 en 1991, 132 en 1999, 143 en 2007 y 167 en 2012 (Tirira, 2012b), lo cual indica un aumento del 57% en un período de 30 años.
También se debe notar que en los últimos ocho años se han descrito 12 nuevas especies de murciélagos cuya localidad tipo está en Ecuador; resultados que demuestran lo mucho que resta por descubrir y, en consecuencia, el arduo trabajo que es necesario llevar a cabo.
Las preguntas que surgen en este momento son: ¿Cuántas especies nuevas de murciélagos todavía restan por describir?, ¿Cuántas especies presentes en países vecinos también se encuentran en Ecuador, pero todavía no han sido descubiertas?, ¿Cuánto tiempo durará este segundo período de crecimiento?, ¿Habrá un período de receso, como ocurrió en el siglo pasado?, y ¿Cuáles serán las características que se deberán enfrentar cuando llegue un tercer período de crecimiento? Solo el tiempo responderá a estas preguntas; mientras tanto, hay mucho trabajo por realizar.
AGRADECIMIENTOS
A las personas e instituciones que han colaborado con información para preparar este artículo, tanto en las bibliotecas consultadas, como en los museos y colecciones científicas visitados. A Ernesto Salazar, por la información provista sobre las culturas prehispánicas del país. Al Museo Presley Norton, por permitirme tomar la fotografía que se incluye en la figura 1.
LITERATURA CITADA
Adoum, R. y F. Valdez (eds.). 1989. Nuestro pasado: La Tolita. Banco Central del Ecuador. Quito.
Albuja, L. 1982. Murciélagos del Ecuador. 1a edición. Departamento de Ciencias Biológicas, Escuela Politécnica Nacional. Quito.
Albuja, L. 1999. Murciélagos del Ecuador. 2a edición. Cicetrónic Cía. Ltda. Quito.
Albuja, L. y A. L. Gardner. 2005. A new species of Lonchophylla Thomas (Chiroptera: Phyllostomidae) from Ecuador. Proceedings of the Biological Society of Washington 118(2): 442−449.
Albuja, L. y J. Urgilés. 1981. Los murciélagos del Ecuador. Tesis de doctorado en Biología. Universidad Central del Ecuador. Quito.
Albuja, L., M. Ibarra, J. Urgilés y R. Barriga. 1980. Estudio preliminar de los vertebrados ecuatorianos. Editorial Escuela Politécnica Nacional. Quito.
Baker, R. J. y R. M. Fonseca. 2007. Micronycteris giovanniae Baker and Fonseca, new species. Pp. 735–739, en: Morphological and molecular variation within little big-eared bats of the genus Micronycteris (Phyllostomidae: Micro-nycterinae) from San Lorenzo, Ecuador (R. M. Fonseca, S. R. Hoofer, C. A. Porter, C. A. Cline, D. A. Parish, F. G. Hoffmann y R. J. Baker). Pp. 721–746, en: The Quintessential Naturalist: Honoring the life and legacy of Oliver P. Pearson (D. A. Kelt, E. P. Lessa, J. Salazar-Bravo y J. L. Patton, eds.). University of California Publications in Zoology 134.
Baker, R. J., R. M. Fonseca, D. A. Parish, C. J. Phillips y F. G. Hoffmann. 2004. New bat of the genus Lophostoma (Phyllostomidae: Phyllostominae) from northwestern Ecuador. Occasional Papers of the Museum of Texas Tech University 232: 1–16.
Baker, R. J., M. M. McDonough, V. J. Swier, P. A. Larsen, J. P. Carrera y L. K. Ammerman. 2009. New species of Bonneted Bat, genus Eumops (Chiroptera: Molossidae) from the lowlands of western Ecuador and Peru. Acta Chiropterologica 11(1): 1–13.
Bourget, S. 1990. Des tubercules pour la mort. Analyses préliminaires des relations entre l’ordre naturel et l’ordre culturel dans l’iconographie Mochica. Boletín del Instituto Francés de Estudios Andinos 19(1): 45–85.
Cabrera, Á. 1901. Descripción de tres nuevos mamíferos americanos. Boletín de la Sociedad Española de Historia Natural 1: 367–373.
Cabrera, Á. 1907. A new South American bat. Proceedings of Biology Society of Washington 20: 57–58.
Cabrera, Á. 1917. Mamíferos del viaje al Pacífico. Trabajos del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (Series Zoológicas) 31: 1–62.
Cadena, A. y J. F. Bouchard. 1980. Las figurillas zoomorfas de cerámica del litoral pacífico ecuatorial (región de La Tolita, Ecuador; y de Tumaco, Colombia). Boletín del Instituto Francés de Estudios Andinos 9(3–4): 49–68.
Cornalia, E. 1849. Vertebratorum synopsis in Museo Mediolanensis extantium que per novam orbem Cajetanus Osculati collegit annis 1846–47–48 speciebus novis vel minus cognitis adjectis nec non discriptionibus atque iconibus illustratis. Typographia Corbetta. Modoetiae (Monza).
Czaplewski, N. J., A. D. Rincón y G. S. Morgan. 2005. Fossil bat (Mammalia: Chiroptera) remains from Inciarte Tar Pit, Sierra de Perijá, Venezuela. Caribbean Journal of Science 41(4): 768–781.
De Velasco, J. 1789 [1841]. Historia del Reino de Quito en la América Meridional. Tomo I, parte I: Historia natural. Editorial Casa de la Cultura Ecuatoriana (1998). Quito.
Estrada, E., B. J. Meggers y C. Evans. 1962. Possible transpacific contact on the Coast of Ecuador. Science 135(3501): 371–472.
Estrella, A. 2004. Malaspina en la Real Audiencia de Quito. Revista Ecuador Terra Incognita 29: 36–42.
Estrella, E. 1996. La expedición Malaspina 1789–1794. Tomo VIII. Trabajos zoológicos, geológicos, químicos y físicos en Guayaquil de Antonio Pineda Ramírez. Ministerio de Defensa, Museo Naval y Lunwerg Editores. Barcelona y Madrid.
Estrella, E. 2006. La medicina en el Ecuador prehispánico. Casa de la Cultura Ecuatoriana. Quito.
Festa, E. 1906. Viaggio del Dr. Enrico Festa nel Darien, nell’Ecuador e regioni vicine. Bollettino del Musei di Zoologia ed Anatomia Comparada della Reale Universitá di Torino 21(524): 1–8.
Fonseca, R. M. y C. M. Pinto. 2004. A new Lophostoma (Chiroptera: Phyllostomidae: Phyllostominae) from Amazonia of Ecuador. Occasional Papers of the Museum of Texas Tech University 242: 1–9.
Garcilaso de la Vega, I. 1609. Comentarios reales de los Incas. Biblioteca Ayacucho. Italgráfica S.R.L. (1976). Caracas.
Gutiérrez-Usillos, A. 2002. Dioses, símbolos y alimentación en Los Andes. Ediciones Abya-Yala. Quito.
Hickmann, E. 1986. Instrumentos musicales del Museo Antropológico del Banco Central del Ecuador, Guayaquil. I. Ocarinas. Miscelánea Antropológica Ecuatoriana 6: 117–140.
Hoffstetter, R. 1952. Les mammifères pléistocènes de la République de l’Equateur. Mémoires de la Société Géologique de France 31(66): 1–391.
Holm, O. y H. Crespo. 1981. El período de Desarrollo Regional. Pp. 193–315, en: Historia del Ecuador, volumen 1 (J. Salvat y O. Holm, eds.). Salvat Ediciones. Quito.
Jarrín-V., P. y T. H. Kunz. 2011. A new species of Sturnira (Chiroptera: Phyllostomidae) from the Choco forest of Ecuador. Zootaxa 2755: 1–35.
Jiménez de la Espada, M. 1870. Algunos datos nuevos o curiosos acerca de la fauna del alto Amazonas. Boletín-Revista de la Universidad de Madrid 1870: 1–27.
Jiménez de la Espada, M., F. de P. Martínez, M. Almagro y J. Isern. 1998. El gran viaje. Ediciones Abya-Yala y Agencia Española de Cooperación Internacional. Quito.
Lathrap, D. W., D. Collier y H. Chandra. 1975. Ancient Ecuador: Culture, clay, and creativity, 3000–300 BC. Field Museum of Natural History. Chicago.
Linnaeus, C. 1758. Systema Naturae per regna tria naturae, secundum classis, ordines, genera, species cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Laurentii Salvii. Estocolmo.
McCarthy, T. J., L. Albuja y M. S. Alberico. 2006. A new species of Chocoan Sturnira (Chiroptera: Phyllostomidae: Stenodermatinae) from western Ecuador and Colombia. Annals of Carnegie Museum 75(2): 97–110.
Morton, P. A. 1989. Murciélagos tropicales americanos. Fondo Mundial para la Naturaleza y Bat Conservation International. Austin, Texas.
MPN (Museo Presley Norton). 2007. Vida y costumbres de los pobladores del Ecuador antiguo. Museo Presley Norton y Banco Central del Ecuador. Guayaquil.
Muchhala, N., P. Mena-V. y L. Albuja. 2005. A new species of Anoura (Chiroptera: Phyllostomidae) from the Ecuadorian Andes. Journal of Mammalogy 86(3): 457–461.
Osculati, C. 1854. Esplorazione delle Regioni Equatoriali: lungo il Napo ed il fiume delle Ammazzoni frammento di un viaggio fatto nelle due Americhe negli anni 1846–47–48. 2a edición. Fratelli Centenari e Comp. Milán.
Pineda, A. 1790 [1996]. Zoología y ornitología de Guayaquil. Pp. 113–171, en: La expedición Malaspina 1789–1794. Tomo VIII. Trabajos zoológicos, geológicos, químicos y físicos en Guayaquil, de Antonio Pineda Ramírez (E. Estrella). Ministerio de Defensa, Museo Naval y Lunwerg Editores. Barcelona y Madrid.
Pizarro, P. 1571. Relación del descubrimiento y conquista de los reinos del Perú. Pontificia Universidad Católica del Perú (1986). Lima.
Spillmann, F. 1929. Sobre un nuevo tipo de dentadura en los quirópteros. Anales de la Universidad Central (Quito) 42(267): 25–32.
Spillmann, F. 1938. Die fossilen pferde Ekuadors der gattung Neohippus. Palaeobiologica 6(2): 372–393.
Stahl, P. W. 1994. Evaluación cualitativa de las especies animales del valle de Jama. Pp. 186–198, en: Arqueología regional del norte de Manabí, Ecuador. Volumen 1: medio ambiente, cronología cultural y subsistencia prehistórica en el valle del río Jama (J. A. Zeidler y D. M. Pearsall, eds.). Department of Anthropology, University of Pittsburgh y Ediciones Libri Mundi. University of Pittsburgh Memoires in Latin American Archaeology 8. Pittsburgh y Quito.
Staller, J. E. 2000. Figurinas Valdivia VII-VIII del sitio San Lorenzo del Mate, provincia del Guayas y la transición Valdivia-Machalilla. Miscelánea Antropológica Ecuatoriana 9: 99–133.
Steadman, D. W. 1986. Holocene vertebrate fossils from Isla Floreana, Galapagos, Ecuador. Smithsonian Contributions to Zoology 413(1–4): 1–103.
Steadman, D. W., T. W. Stafford, Jr., D. J. Donahue y A. T. Jull. 1991. Chronology of Holocene vertebrate extinction in the Galapagos Islands. Quaternary Research (Duluth) 36(1): 126–133.
Stothert, K. E. 2003. Expression of ideology in the Formative Period of Ecuador. Pp. 337–421, en: Archaeology of Formative Ecuador (J. S. Raymond y R. L. Burger, eds.). Dumbarton Oaks Research Library and Collection.Washington, DC.
Tirira, D. G. 1994. Aspectos ecológicos del murciélago pescador menor, Noctilio albiventris affinis (Chiroptera: Noctilionidae) y su uso como bioindicador en la Amazonía ecuatoriana. Tesis de licenciatura en Ciencias Biológicas. Pontificia Universidad Católica del Ecuador. Quito.
