Kitabı oku: «Jahrbuch der Baumpflege 2016», sayfa 7

Abbildung 6: Spalierlinden beim Forster-Kreisel in Bonn

3.2 Dachförmig gezogene Gehölze

Auch dachförmig gezogene Hochstammgehölze haben eine jahrhundertelange Tradition und finden aktuell zu einer neuen Beliebtheit. Zur Verschulung in Dachform kommen vor allem Platanen (Platanus acerifolia) und Linden (Tilia cordata) in Frage. Es werden aber auch Hainbuchen (Carpinus betulus), Maulbeerbaum (Morus platanifolia) und Amberbaum (Liquidamber styraciflua) in Dachform verschult. Dachförmig gezogene Gehölze werden vor allem dort eingesetzt, wo ein Sonnenschutz gewünscht wird und ein kontrolliertes Kronenvolumen erwünscht ist. In der Regel werden solche dachförmigen Gehölze im strengen Raster angeordnet.

3.2.1 Beispiel Sudhausplatz in Schwäbisch Hall

Der deutsche Industrielle REINHOLD WÜRTH hat 2001 in Schwäbisch Hall eine Kunsthalle gebaut, die internationales Renommee genießt. Im Umfeld der Kunsthalle, neben dem historischen Sudhaus, das zum Gesamtensemble der Kunsthalle gehört und zum Restaurant umgebaut wurde, entstand ein öffentlicher Platz mit Biergartenbetrieb. Im Jahre 2004 wurden hier sechs Platanen in Dachform gepflanzt, in der Qualität 4xv mDb, 30/​35. Die Bäume stehen heute in sehr guter Konstitution und sind zu einem flächendeckenden Blätterdach zusammengewachsen (Abbildung 7). Es wird jährlich ein Sommer- und ein Winterpflegeschnitt durchgeführt. Der Zeitaufwand beträgt ca. zwei Stunden pro Baum und Jahr. Die Baumpflege ist wegen der geringen Höhe der Bäume mit einer Bockleiter möglich. Im Sommer werden die Bäume zwei- bis dreimal gewässert, je Baum ca. 70 Liter. Es liegt ein Drainagerohr um den Wurzelballen und der Zeitaufwand für das Wässern der Bäume ist minimal.

Abbildung 7: Dachplatanen auf dem Sudhausplatz in Schwäbisch Hall

3.2.2 Beispiel Innenhof Kloster Metten

In der südorientierten Ecke des ca. 4.000 m² großen Innenhofs von Kloster Metten in Niederbayern wurden 2012 sechs Dachplatanen gepflanzt, um hier einen schattigen Aufenthaltsbereich zu schaffen. Auch hier wird mit einer Bockleiter geschnitten und der Pflegeaufwand wird mit ca. einer Stunde pro Baum und Jahr angegeben. Die Anordnung im Raster und die angestrebte geometrische Form machen deutlich, dass mit solchen Gehölzen architektonische Konzeptionen verfolgt werden.

Abbildung 8: Dachplatanen im Innenhof von Kloster Metten/​Niederbayern

3.3 Bogen- und kuppelförmig gezogene Gehölze

Auch von zwei Seiten über Metallrahmen gezogene Gehölze, die sich zu einer Bogenform schließen, lassen architektonische Vorbilder erkennen. Man kennt solche Formen aus vielen historischen Gartenanlagen, aber auch heute produzieren Baumschulen solche Formgehölze für besondere Projekte. Noch stärker zeigt sich der Bezug bei bienenkorbartig geformten, sich zu einer Kuppel schließenden Gehölzen, die sich nur mit Hilfe eines Metallgerüstes in diese Form bringen lassen. Hainbuche (Carpinus betulus) ist für solche Gestaltungen die am besten geeignete Gehölzart. Die 1998 anlässlich der Gartenschau in Ettlingen mit 50 Einzelgehölzen gepflanzte Hainbuchenkuppel ist noch heute ein Anziehungspunkt des Horbachparks (Abbildung 9). Das Gartenamt beziffert den Pflegeaufwand mit acht Stunden pro Jahr.

Abbildung 9: Hainbuchenkuppel im Horbachpark in Ettlingen/​Baden

3.4 Schirmförmig gezogene Gehölze

Schirmförmig gezogene Gehölze erfreuen sich seit einigen Jahren großer Beliebtheit. durch. Meist werden mehrstämmige, relativ schwachwüchsige Gehölze zu Schirmformen verschult. Über bizarr gewundenen Stämmen wölbt sich eine mehr oder weniger akkurat geschnittene halbrunde Krone (Abbildung 10). Obgleich sie mit 3 – 7 m objektiv nur eine geringe Höhe haben, wirken sie mit ihrem künstlich geformten Habitus so reizvoll wie ein ausgewachsener alter Baum. Die Schirmform mit ihrer breit ausladenden Krone eignet sich nicht nur als attraktives Solitärgehölz für Gartenbereiche mit begrenzter Größe, sondern auch für hainartige, lockere Baumgruppen. Üblicherweise werden mehrstämmig schirmförmige Gehölze in Höhen zwischen 2,5 und 5,0 m angeboten. Die gebräuchlichsten Arten sind Kupferfelsenbirne (Amelanchier lamarckii), Etagenhartriegel (Cornus controversa), Kornelkirsche (Cornus mas), Eisenholzbaum (Parrotia persica), Strauchkastanie (Aesculus parviflora), Zwergkiefer (Pinus pumila), Hainbuche (Carpinus betulus), Baumhasel (Corylus colurna), Zierkirsche (Prunus serrulata), Scharlachdorn (Crataegus coccinea), Lederblättriger Weißdorn (Crataegus lavallei), Pflaumenblättriger Dorn (Crataegus prunifolia) und Hemlocktanne (Tsuga canadensis).

Abbildung 10: Mehrstämmige, schirmförmig geschnittene Kirschlorbeer

Das natürlich wirkende Erscheinungsbild der schirmförmigen Gehölze darf nicht darüber hinwegtäuschen, dass auch diese Gehölze immer wieder eines gekonnt ausgeführten Schnitts bedürfen, um ihre charakteristische Form zu bewahren.

3.5 Topiary

Unter Topiary versteht man den dekorativen Formschnitt von Bäumen und Sträuchern, vornehmlich von Eibe, Hainbuche und Buchsbaum. Die eigenartig klingende Bezeichnung, die vor allem im angelsächsischen Sprachgebrauch verbreitet ist, geht auf das Lateinische „opus topiarium“ zurück. So bezeichneten die Römer die an Lorbeer, Buchsbaum, Myrte und Rosmarin vorgenommenen Formschnitte. Topiary war in der Britischen Gartenkunst des 17. Jahrhunderts weit verbreitet, wurde im 18. Jahrhundert verpönt, dann aber um 1900 rehabilitiert und kam erneut in Mode. Allerdings setzten sich die Gartenarchitekten damals vor allem für geometrische und nichtfigurative Formen des Topiary ein. Als figurative Form wurde einzig das Vogelmotiv geduldet. Insbesondere in der Britischen Gartenkunst hat Topiary auch heute noch eine große Bedeutung, obgleich es in jedem Jahr mit einem sehr hohen Pflegeaufwand verbunden ist, oft genug mit mehr als einem vollen Arbeitstag pro Jahr (Abbildung 11, 12).

Abbildung 11: Topiary in Hidcote Manor, Gloucestershire/​UK

Abbildung 12: Topiary im Garten von Montacute House, Somerset/​UK

3.6 Bonsai

Unter Bonsai versteht man hierzulande meist nur die in kleinen Schalen gezogenen Gehölzminiaturen, die in Japan, China und Vietnam eine traditionsreiche, hochentwickelte und sehr differenzierte Kunstform sind. Diese höchst poetischen Miniaturen stellen Assoziationen zu idealen Landschaften her. In Fernost versteht man unter Bonsai aber auch das nach ästhetischen Gesichtspunkten durchgeführte Beschneiden von größeren Kübelpflanzen und Freilandgehölzen, namentlich von Kiefern. Während das in der europäischen Gartenkultur verankerte Topiary und auch alle anderen vorstehend beschriebenen Formschnitte auf die Gestaltung von architektonisch-geometrischen Körpern zielen, strebt der Bonsai-Formschnitt eine Idealisierung der Naturformen an, will das Eigenartige, das Bizarre und das fein Differenzierte der Naturformen herausarbeiten und noch deutlicher zeigen. Bonsai-Kübelpflanzen sind heute ein gängiger Artikel in unseren Gartencentern mit einer großen Spannweite hinsichtlich der ästhetischen Qualitäten und der Verkaufspreise. Herausragend schöne und entsprechend hochpreisige Exemplare werden häufig sogar aus Fernost importiert. Doch nur selten findet man die Einbindung solcher Gehölzsolitäre in ein insgesamt stimmiges Gesamtensemble. Man darf aber behaupten, dass die Erfahrungen mit Bonsai dazu geführt haben, dass auch in unserem Baumschulwesen das Beschneiden von Gehölzen an Bedeutung gewonnen hat und nicht nur Kegel-, Kugel- und Kastenformen geschnitten werden, sondern auch bizarre naturnahe Formen herausgearbeitet werden. Nicht zuletzt ist auch die Freude an den vorstehend beschriebenen Schirmformen hier einzuordnen. Auch beim fernöstlichen Bonsai gilt, dass nur durch einen regelmäßigen professionellen und sehr einfühlsamen Schnitt die Schönheit der Gehölze erhalten bleibt.

Literatur

HILLIER, J.; KELLY, J., 1997: The Hillier – Bäume und Sträucher; Thalacker Medien, Braunschweig.

LORBERG, S. H., 2010: Katalog der Baumschule Lorberg, Ketzin.

MADER, G., 1979a: Umgang mit Bäumen – Bilder aus den Niederlanden; in Stadtbauwelt 48/​79 Berlin.

MADER, G., 1979b: Geschnittene Linden – Bäuerliche Gartenkunst in den Niederlanden; in Garten und Landschaft, Heft 3/​79 München.

MADER, G., 2012: Freiraumplanung, 2004 DVA München, erweiterte und überarbeitete Neuauflage 2012 DVA München.

MADER, G.; NEUBERT-MADER, L., 1992: Der Architektonische Garten in England, DVA Stuttgart.

MADER, G.; NEUBERT-MADER, L., 2000: Bäume – Gestaltungsmittel in Garten, Landschaft und Städtebau, 1996 DVA Stuttgart, Neuauflage 2000 Komet-Verlag Köln.

MADER, G.; NEUBERT-MADER, L., 2009: Britische Gartenkunst, DVA München.

Autor

Günter Mader ist seit 1982 in der Architektenkammer Baden-Württemberg als freier Architekt eingetragen und arbeitet als Architekt und Gartenarchitekt mit Projekten in ganz Deutschland, Österreich, Schweiz, Frankreich und Italien. Er war von 1995 bis 2000 Lehrbeauftragter für „Geschichte der Gartenkunst“ an der Hochschule Nürtingen, seit 1998 ist er Dozent für „Freiraumplanung“ an der Hochschule Karlsruhe.

Dipl. Ing. Günter Mader

Freier Architekt und Gartenplaner

Vordersteig 14

76275 Ettlingen

Tel. (0 72 43) 1 36 14

guenter.mader@web.de

2 Baumkrankheiten und Vorsorge
Aktuelles zum Eschentriebsterben und zu Krankheiten an Buche und Berg-Ahorn

Present status of ash dieback and increase in diseases and disorders of beech and maple

von Tadeusz Kowalski und Rolf Kehr

Zusammenfassung

Seit mehr als 20 Jahren leidet die in Europa heimische Gemeine Esche (Fraxinus excelsior) an einer zuvor unbekannten Krankheit, die mit Blattnekrosen, Triebwelke und Triebsterben einher geht. Es kommt zum Absterben von Kronenteilen, Einzelbäumen und in manchen Regionen ganzen Beständen. Die Krankheit kommt inzwischen in den meisten Teilen des natürlichen Areals der Esche vor. Der Erreger, der Schlauchpilz Hymenoscyphus fraxineus (anam. Chalara fraxinea), stammt ursprünglich von asiatischen Fraxinus-Arten, die weitgehend resistent sind. An Straßen- und Parkeschen kommt es zu einer fortschreitenden Kronendegeneration und Totholzbildung, so dass die Bäume aufwändig gepflegt oder gefällt werden müssen. Der Artikel gibt den aktuellen Stand des Wissens um die Krankheit wieder und zeigt Perspektiven für das Management auf. Es wird auch auf verschiedenartige Krankheitssymptome an Fagus sylvatica und Acer pseudoplatanus hingewiesen, und die hierfür in Frage kommenden Erreger bzw. Ursachen werden diskutiert.

Summary

Since more than 20 years, Fraxinus excelsior native to Europe has been subject to ash dieback, which causes leaf necrosis, wilting and dieback. The disease leads to the death of crown parts, individual trees and in some regions whole stands of ash. Ash dieback is now present throughout most of the natural range of F. excelsior. Its cause, the Ascomycete fungus Hymenoscyphus fraxineus (anam. Chalara fraxinea), originates in East Asian Fraxinus species which are resistant in their natural range. Ash trees in urban environments exhibit crown deterioration and production of deadwood, necessitating tree care operations or felling. The article presents the latest knowledge on ash dieback and options on its management. Additionally, various diseases and disorders increasingly observed on maple (Acer pseudoplatanus) and beech (Fagus sylvatica) in Central and Western Europe are described.

1 Einleitung

Laubbäume in Wäldern und im urbanen Grün können verschiedenen Krankheiten unterliegen. Einige davon werden von einzelnen Pathogenen hervorgerufen, andere dagegen beruhen auf einem Komplex abiotischer und biotischer Faktoren (BUTIN 2011). Änderungen sowohl der lokalen, mikroklimatischen Bedingungen als auch einer übergreifenden Klimaänderung können die Bedeutung mancher Pathogene und Krankheitsprozesse verschieben (DESPREZ-LOUSTAU 2009). Gefährdungen einzelner Baumarten können sich ergeben, wenn die Erkrankung eine hohe Intensität auf großer Fläche erreicht. Besondere Bedeutung ist dabei solchen Pathogenen zuzumessen, die epidemische Krankheiten verursachen. Diese können durch Pathogene verursacht werden, welche längst in einer Region etabliert sind, aber vor allem durch neu eingeschleppte Krankheitserreger. Wenn diese auf einen anfälligen Wirt treffen, der wegen der fehlenden Koevolution keine Abwehrmechanismen entwickeln konnte, kann es zur Gefährdung ganzer Baumarten kommen. Mehrere solche Epidemien hat es bei Bäumen im 20. Jahrhundert gegeben, z. B. das von Ophiostoma ulmi und O. novo-ulmi verursachte massenhafte Absterben von Ulmen in Europa und Nordamerika (BUTIN 2011). Vom Prinzip her bedroht nun eine ähnliche Ursache auch die Existenz der Gemeinen Esche in weiten Teilen ihres Verbreitungsgebietes.

Fraxinus excelsior L. ist die am weitesten verbreitete heimische Eschen-Art in Europa (DOBROWOLSKA et al. 2011). Die herrschenden Umweltbedingungen aber auch anthropogene Faktoren haben jahrelang die Ausdehnung der Baumart begünstigt (MARIGO et al. 2000). Im Vergleich zu anderen Laubbaumarten wurde die Esche bislang eher weniger von Insekten oder pathogenen Pilzen bedroht (MARIGO et al. 2000; PAUTASSO et al. 2013; GROSS et al. 2014). Das Phänomen der Herrschaft der Esche auf genügend nährstoffreichen und wasserversorgten Standorten wurde sogar in der Literatur unter der Bezeichnung „Vereschung“ mehrfach diskutiert (BÖRTH 1990; RYSAVY & ROLOFF 1994; SCHÜTZ 2005). Diese Situation hat sich in den letzten zwei Jahrzehnten drastisch verändert.

Die neue Eschenkrankheit wurde Anfang der neunziger Jahre zuerst in Polen und den baltischen Ländern beobachtet. Sie hat sich seitdem epidemisch verbreitet und kommt jetzt in mehr als 25 Ländern Europas vor, einschließlich Großbritannien (GROSS et al. 2014). Ursache ist ein aus Asien eingeführter und damit invasiver Askomyzet (Schlauchpilz), Hymenoscyphus fraxineus. In den letzten Jahren wurden zahlreiche Ergebnisse zur Symptomentwicklung, zum Erreger und der Pathogenese sowie zur Anfälligkeit der Eschen in verschiedenen Ländern Europas erarbeitet (KOWALSKI & HOLDENRIEDER 2008; SCHUMACHER et al. 2010a; HUSSON et al. 2012; CLEARY et al. 2013; PAUTASSO et al. 2013; BARAL & BEMMANN 2014; GROSS et al. 2014; MCKINNEY et al. 2014). Vor allem diese neueren Aspekte, die in früheren Darstellungen noch nicht berücksichtigt werden konnten (KOWALSKI et al. 2010), sollen hier zusammenfassend präsentiert werden, ebenso wie die Aussichten für den weiteren Anbau und die weitere Verwendung der Esche.

Der Artikel geht zudem auf neuere Entwicklungen hinsichtlich Erkrankungen und Schäden an Rotbuche und Berg-Ahorn ein. Im Unterschied zur Esche sind diese Baumarten zwar nicht von einem eingeführten neuen Pathogen bedroht, aber an manchen Standorten und teilweise überregional wurden in den letzten Jahren intensive Erkrankungsereignisse beobachtet. Diese sollen hinsichtlich ihrer Ursache, der Symptome sowie des Erkrankungsverlaufs charakterisiert werden.

2 Stand des Eschentriebsterbens

2.1 Symptome

Befallen werden Eschen in allen Altersklassen. Unabhängig vom Alter führt die Krankheit zum Absterben einzelner Bäume, von Baumgruppen und in manchen Regionen auch ganzer Waldbestände. Der Krankheitsprozess verläuft besonders schnell im Falle von jungen Bäumen, bei älteren Bäumen zeigt sich oft ein chronisches Krankheitsbild (KOWALSKI & HOLDENRIEDER 2008; KOWALSKI et al. 2010; KOWALSKI & CZEKAJ 2010; SKOVSGAARD et al. 2010; MCKINNEY et al. 2011; KIRISITS & FREINSCHLAG 2012; PAUTASSO et al. 2013).

Die Symptomausprägung ist davon abhängig, wo die Primärinfektionen durch die Askosporen des Erregers stattfinden. Am häufigsten geschieht dies an den Blättern im Laufe der Sommermonate. Nachfolgend entstehen auf den Blattspreiten der Fiederblätter oder den Blattstielen bzw. der Blattrhachis Nekrosen. Nach der stellenweisen Einschnürung der Blattstiele kommt es zur Welke und zum Vertrocknen der distalen Blattteile sowie oft zum vorzeitigen Blattabwurf im Spätsommer (Abbildung 1 bis 3). Bei einem solchem Verlauf, der für tolerante Eschenarten und -sorten typisch ist, hat die Krankheit keine allzu große Bedeutung, weil sie auf die Assimilationsorgane beschränkt bleibt. Bei anfälligen Bäumen hingegen kann das Myzel des Pathogens von der Blattrhachis in den Trieb hineinwachsen, wobei sich die Hyphen vor allem im marknahen Xylem axial und radial ausbreiten (SCHUMACHER et al. 2010a, b). Dabei entstehen örtlich begrenzte Rindennekrosen an den Trieben, Zweigen und Ästen, oft um die Basis von Blattnarben bzw. Knospen oder infizierten Seitentrieben herum (Abbildung 4 und 5). Die Verbräunungen des Xylems unterhalb der abgestorbenen Rinde reichen in axialer Richtung meist deutlich weiter, als der Umfang der Rindennekrose vermuten lassen würde (Abbildung 6 und 7, SCHUMACHER et al. 2010a).

Abbildung 1: Blattnekrosen und Welke des distalen Blattteiles nach Infektion mit Hymenoscyphus fraxineus

Abbildung 2: Nekrosen nach Infektion der Blattrhachis

Abbildung 3: Vorzeitiger Abwurf infizierter Blätter im Spätsommer

Abbildung 4: Nekrose am diesjährigen Trieb, von einer infizierten Blattnarbe ausgehend

Abbildung 5: Triebnekrose, ausgehend von einem infizierten Seitentrieb

Abbildung 6: Weitreichende Verfärbung des Xylems unterhalb einer Rindennekrose

Abbildung 7: Querschnitt durch einen befallenen Trieb, mit intensiver Verfärbung des Xylems und des Markbereichs

Wenn die Nekrosen den Trieb noch während der Vegetationsperiode gänzlich umfassen, sterben die distal gelegenen Teile ab, und es kommt zu einer plötzlichen Welke der betroffenen Blätter. Beim Absterben über das Winterhalbjahr bleibt der Austrieb der betroffenen Triebe im folgenden Frühjahr aus. Der Erreger kann sich in anfälligen Bäumen axial auch in ältere Zweig- und Stammteile ausbreiten, meist jedoch nur bis in etwa drei bis vier Jahre alte Triebe. Bei Sämlingen und wenige Jahre alten Jungbäumen gelangt er von den oberirdischen Baumorganen über den Wurzelhals auch bis in das Wurzelsystem, was spätestens dann zum Absterben der ganzen Pflanze führt. Es gibt auch Hinweise darauf, dass bei Sämlingen sporadisch in der Anfangsphase primär einzelne Wurzeln infiziert werden können (KOWALSKI 2001; SCHUMACHER et al. 2010b).

An dickeren Stämmen bzw. Ästen werden die von den Seitentrieben ausgehenden Nekrosen oft lokal abgegrenzt, was zu krebsartigen Wunden mit seitlichen Überwallungsversuchen des Baumes führt (Abbildung 8). An hoch anfälligen, jüngeren Bäumen können sich breite, streifenförmige Nekrosen auch am Hauptstamm rasch so weit ausdehnen, dass es zum Absterben des ganzen Baumes kommt (Abbildung 9).

Bei älteren Eschen gehören Kronenschäden zu den auffälligsten Symptomen einer Infektion. Je nach Anfälligkeit des Baumes sterben nur einjährige Triebe oder ganze Kronenbereiche (Abbildung 10) bzw. die ganze Krone. Auf den Ästen findet man zwar ebenfalls die auffälligen Rindennekrosen, sie breiten sich jedoch langsamer aus, da der Baum hier offenbar die Infektion besser abgrenzen kann. Kleine Nekrosen werden oft überwallt, bei größeren kommt es im Querschnitt zu mehr oder weniger T-förmigen Verfärbungen oder, bei Freilegung des Holzkörpers, zu tiefen, oft keilförmigen Holzverfärbungen (Abbildung 11). An den noch überlebenden Kronenteilen sowie an den Stämmen betroffener Bäume erfolgt häufig eine üppige Bildung von Ersatztrieben, die in den Folgejahren ihrerseits erkranken. Dadurch ergibt sich nach Jahren des Befalls eine verbuschte Sekundärkrone, und bei befallenen Jungbäumen fehlt der durchgehende Leittrieb.

Das Eschentriebsterben wirkt sich auf den Zuwachs und die Qualität von Waldeschen aus. Ein 2005 in Südwestdeutschland angelegter Eschen-Provenienzversuch zeigte, dass stark erkrankte Eschen einen bis zu 26 % geringeren Radialzuwachs als unbefallene Eschen haben (METZLER et al. 2012). An älteren Bäumen verschlechtert sich die potenzielle Stammholzqualität u. a. durch Nekrosen, Insektenbefall, Holzverfärbungen und Ersatztriebbildung deutlich innerhalb von drei Jahren nach Befallsbeginn, wodurch laut METZLER et al. (2012) der Anteil fehlerloser Stämme von 20 % auf 6 % sinken kann.

Abbildung 8: Lokale, krebsartige Nekrose an einem Stämmling, von einem Seitentrieb ausgehend

Abbildung 9: Weitreichende, streifige Rindennekrosen an einem hochanfälligen Baum, die zum vollständigen Absterben führen.

HUSSON et al. (2012) weisen auf mögliche primäre Infektionen im Bereich des Wurzelhalses hin, wobei Lentizellen, Wasserreiser oder Wunden als Infektionspforte dienen können. Dadurch kommt es, vor allem auf feuchten, humosen Standorten, zu sog. Stammfußnekrosen, welche durch abgestorbene Kambialbereiche gekennzeichnet sind (LANGER et al. 2015b). Im Querschnitt ist das Holzgewebe keilförmig bis tief in den Holzkörper verfärbt und es wird anschließend rasch von sekundären Fäulepilzen wie Hallimasch Armillaria spp. oder Ganoderma applanatum besiedelt (Abbildung 12 und 13). Möglicherweise können an vorgeschwächten Bäumen solche Stammfußnekrosen jedoch auch direkt vom Hallimasch oder anderen Pathogenen verursacht werden (LANGER et al. 2015a). In jedem Fall ergibt sich, zumindest auf feuchten Standorten, hierdurch zum einen ein rascheres Absterben des Baumes, zum anderen eine Beeinträchtigung der Verkehrssicherheit durch reduzierte Standsicherheit.

Abbildung 10: Totholzbildung an einer stark befallenen älteren Esche

Abbildung 11: Holzverfärbungen unterhalb von Rindennekrosen in einem Kronenast einer befallenen Altesche

Abbildung 12: Stammfußnekrose mit nachfolgendem Befall durch Hallimasch

Abbildung 13: Stammfußnekrose mit nachfolgendem Befall durch Flachen Lackporling

2.2 Ursache und Pathogenese

Es hat seit der Erstbeschreibung der neuen Symptomatik viele Jahre gedauert, bis der Erreger feststand. Zunächst wies KOWALSKI (2001) darauf hin, dass in frischen Rindennekrosen an jungen F. excelsior stets die Chalara-Nebenfruchtform eines Askomyzeten vorkommt. Der Pilz wurde zunächst als neue Art unter dem Namen Chalara fraxinea T. KOWALSKI beschrieben (KOWALSKI 2006). Im Jahr 2008 wurde die dazugehörige Teleomorphe (geschlechtliche Fruchtform) gefunden und morphologisch dem Typus Hymenoscyphus albidus (ROBERGERE ex DESM.) W. PHILLIPS zugeordnet (KOWALSKI & HOLDENRIEDER 2009a, b). Rätselhaft war, warum dieser bereits seit 1850 als Peziza albida ROBERGERE ex DESM. bekannte Pilz (REHM 1896) nun plötzlich Schäden auslöst, nachdem er bislang ausschließlich auf Fraxinus-Blattstielen in der Streu gefunden worden war (ELLIS & ELLIS 1985; KOWALSKI et al. 2010). Molekularbiologische Untersuchungen zeigten dann, dass sich bei H. albidus in Europa zwei Subgruppen unterscheiden ließen (QUELOZ et al. 2011). Eine entsprach der bereits in Europa bekannten Art H. albidus s. str., die zweite wurde als kryptische neue Art Hymenoscyphus pseudoalbidus V. QUELOZ, C. R. GRÜNIG, R. BERNDT, T. KOWALSKI, T. N. SIEBER & O. HOLDENRIEDER beschrieben und als eigentliche Teleomorphe von Chalara fraxinea erkannt. Diese Art trat sehr häufig in den Eschenbeständen mit Krankheitssymptomen auf (QUELOZ et al. 2011).

Aufgrund von neueren botanischen Nomenklaturregeln, die im Juli 2011 vom Internationalen Botanischen Kongress beschlossen wurden (HAWSKWORTH 2012), musste der Name des neuen Pilzes angepasst werden. Der Erreger des Eschentriebsterbens heißt seitdem korrekt Hymenoscyphus fraxineus BARAL, QUELOZ & HOSOYA, wobei Chalara fraxinea das Basionym darstellt und Hymenoscyphus pseudoalbidus als Synonym gilt (BARAL et al. 2014). Innerhalb der Askomyzeten gehört die Gattung Hymenoscyphus zur Familie der Helotiaceae. Bislang sind mehr als 150 Hymenoscyphus-Arten beschrieben worden, und von diesen ist H. fraxineus bisher die einzige, welche als Krankheitserreger bekannt ist. Alle anderen sind saprotroph und damit nur an der Zersetzung von organischem Material beteiligt (GROSS et al. 2014). Nachfolgende morphologische und molekulare Untersuchungen ergaben, dass H. fraxineus aus Ostasien eingeführt wurde, wo er in Japan, China und Korea auf Fraxinus mandshurica RUPR. und F. chinensis ssp. rhynchophylla (HANCE) E. MURRAY vorkommt. Hinweise auf Pathogenität des Pilzes gegenüber seinen Wirtsbaumarten in deren Heimat liegen nicht vor (BARAL & BEMMANN 2014; GROSS et al. 2014; HAN et al. 2014).

Tabelle 1: Morphologische und physiologische Unterschiede zwischen Hymenoscyphus fraxineus und H. albidus

Merkmale	H. fraxineus	H. albidus
Anamorphe	vorhanden (Chalara fraxinea)	nicht bekannt
Apothezien Durchmesser	bis 8 mm	bis 4 mm
Ascusbasis	Schnallen	einfaches Septum
Ascosporenlänge Mittel (min-max)	16 – 21 (13,5 – 24,8) μm	14,5 – 18,5 (13,5 – 20.5) μm
Pseudosklerotien auf Blattstielen	umfangreich, großflächig (bis zu komplettem Blattstiel)	schmal, inselförmig
Reproduktives System	heterothallisch	homothallisch
Fruktifikationszeit	früherer Beginn der Apothezienbildung	späterer Beginn der Apothezienbildung

H. albidus, das einheimisch in Europa vorkommende Weiße Stengelbecherchen, ist von H. fraxineus auf molekularer Basis klar zu unterscheiden (QUELOZ et al. 2011), aber es gibt auch morphologisch-physiologische Unterschiede (Tabelle 1, GROSS et al. 2012; BARAL & BEMMAN 2014). Inzwischen scheint das Vorkommen von H. albidus in mehreren Regionen in Europa sogar bedroht zu sein (HIETALA et al. 2013; BARAL & BEMMANN 2014; GROSS et al. 2014; MCKINNEY et al. 2014). H. fraxineus besetzt als Pathogen viel früher die Blattstiele und fruktifiziert dort auch stärker, was H. albidus aus diesem Lebensraum verdrängt.

H. fraxineus, das Falsche Weiße Stengelbecherchen, bildet von Juli bis September/​Anfang Oktober Apothezien (becherförmige Fruchtkörper) hauptsächlich auf den Blattspindeln der vorjährigen Eschenblätter in der Streu (Abbildung 14). Sporadisch werden sie auch an kleineren Trieben von abgestorbenen Eschen gebildet (KOWALSKI et al. 2010). Die Verbreitung der Askosporen erfolgt durch den Wind und die Primärinfektionen finden dementsprechend während der Sommermonate statt. Der Pilz zeigt in Europa bereits eine Anpassung an unterschiedliche klimatische Bedingungen und eine relativ hohe genetische Variabilität, was aus Sicht des Erregers als Vorteil bei der Überwindung eventueller Wirtsresistenz anzusehen ist (GROSS et al. 2014; KRAJ & KOWALSKI 2014; MCKINNEY et al. 2014). Somit kann eine Zunahme der Virulenz des Pathogens nicht ausgeschlossen werden.

Die Kolonien von H. fraxineus wachsen in vitro sehr langsam, die Optimaltemperatur liegt je nach Isolat zwischen 15 und 25 °C (KOWALSKI & BARTNIK 2010; HAUPTMANN et al. 2013). Sie bilden die Chalara-Nebenfruchtform mit ihren Konidien (vegetativen Sporen) meist erst nach einer längeren Inkubationszeit, wobei niedrige Temperaturen (5 – 15 °C) diesen Prozess fördern. In der Natur wird die Chalara-Form an schwarzen, pseudosklerotischen Strukturen im Bereich der Rindennekrosen sowie an den abgefallenen Blattspindeln gebildet. Nach bisherigen Erkenntnissen fungieren die Konidien als Spermatien bei der Entstehung der Hauptfruchtform und sind somit nicht als infektiös einzustufen (GROSS et al. 2014). Daher sollte von gehäckseltem Eschenholz keine nennenswerte Gefahr ausgehen.

Abbildung 14: Fruchtkörper von Hymenoscyphus fraxineus auf Eschen-Blattspindeln in der Streuschicht

Abbildung 15: Kulturen von H. fraxineus bilden eine antibiotische Abwehrzone, um das Überwachsen durch andere Pilze zu verhindern.

H. fraxineus produziert zahlreiche sekundäre Metabolite (GRAD et al. 2009; ANDERSON et al. 2013; CITRON et al. 2014; GROSS et al. 2014; JUNKER et al. 2014). Zwei von ihnen, Viridiol und Lacton 3,4-dimethylpentan-4-olid, zeigen eine phytotoxische Wirkung. Da beide jedoch auch von der nichtpathogenen Schwesterart H. albidus gebildet werden (CITRON et al. 2014; JUNKER et al. 2014), ist die Bedeutung dieser Substanzen im Krankheitsprozess noch unklar. CLEARY et al. (2014) haben beobachtet, dass Viridiolmenge und Nekrosenausmaß in direktem Zusammenhang stehen. Damit lässt sich die Anfälligkeit verschiedener Eschen-Genotypen gegenüber H. fraxineus zumindest zum Teil durch die unterschiedliche Empfindlichkeit gegenüber Viridiol erklären. GRAD et al. (2009) haben in Kolonien von H. fraxineus außer Viridiol auch die chemisch verwandte Substanz Viridin identifiziert. Während Viridiol phytotoxisch ist, ist Viridin mykotoxisch und antibiotisch. Dies könnte den „Abwehrhof“ erklären, den Kulturen von H. fraxineus gegenüber anderen, schneller wachsenden Pilzen bilden (Abbildung 15). Neuere Ergebnisse deuten darauf hin, dass bei H. fraxineus die Genexpression bestimmter Sekundärmetabolite und damit auch pathogener Substanzen im Vergleich zu dem rein saprotrophen H. albidus erhöht ist (STENLID et al. 2015).