Kitabı oku: «Reiten nur mit Sitzhilfe», sayfa 6

Die Ganzkörperschwingung

Der Pferdekörper bewegt sich als Gesamtsystem, in dem die Aktivität der Muskulatur sowohl die Haltung als auch die elastischen Eigenschaften bestimmt.

Auch wenn wir in den vorausgegangenen Kapiteln einzelne „Konstruktionsmerkmale“ des Pferdekörpers mit technischen Geräten oder Motoren verglichen haben, um ihr Prinzip zu veranschaulichen – der Körper des Pferdes (und anderer Wirbeltiere) funktioniert grundlegend anders als sämtliche von Menschenhand geschaffenen Maschinen. In Wirklichkeit funktioniert der Pferdekörper als Gesamtsystem, das unter Spannung steht und dadurch seine Stabilität und seine dynamischen Eigenschaften erlangt, darüber hinaus aber seine Form und damit seine Eigenschaften ändern kann. Das klingt kompliziert, aber wir alle kennen ein einfaches Modell eines solchen Systems – den Regenschirm. Der Regenschirm hat ein starres Skelett (das Gestänge) und elastisches Gewebe (die Stoffbespannung). Man kann ihn spannen (aufklappen) und entspannen (zusammenklappen). Und er kann in unterschiedlichen Formen mit unterschiedlichen Funktionen gespannt werden, was man vorzugsweise bei größerer Windstärke beobachtet, wenn er von der „beschirmenden“ Form in die nutzlose „umgedrehte“ Form umklappt.

Muskeln formen den Pferdekörper und erzeugen seine dynamischen Eigenschaften

Der Körper aller Wirbeltiere wird durch die Kombination des starren Skeletts und der elastischen Körpergewebe in Form gehalten. Bei einem Regenschirm oder einem Zelt, die nach diesem Prinzip konstruiert sind, gibt es nur einen Zuschnitt des Gewebes und damit eine sehr begrenzte Anzahl möglicher Formen. Im Körper eines Wirbeltieres kann sich jedoch der „Zuschnitt“ der Gewebe durch die Aktivität der Muskeln ändern.

Das Muskelgewebe der Wirbeltiere ist in der Evolution zusammen mit ihrem inneren Skelett entstanden. Es besteht aus den sogenannten „quer gestreiften“ Muskeln, da man mit dem Elektronenmikroskop im Inneren der Muskelfasern (die jeweils einer großen Körperzelle entsprechen) quer gestreifte Strukturen erkennen kann (Abb. unten). In diesen Strukturen, die Sarkomere genannt werden, wird die eigentliche Muskelarbeit geleistet. In regelmäßigen Abständen sind hier „Netze“ aus dem Zellgerüstprotein Actin gespannt, von dem viele Actin-„Seile“ herabhängen. An diesen Seilen können sich Myosin-Moleküle anheften, die ihrerseits wiederum zu „Gerüstplattformen“ verwoben sind, die parallel zu den Netzen liegen. Diese regelmäßige Struktur aus „Netzen“ und „Gerüstplattformen“ ergibt die im Mikroskop sichtbaren Querstreifen. An jedem Actin-Seil ragt ein auf der Plattform fixiertes Bündel von Myosin-Molekülen auf, welches sich an diesem Seil emporhangeln kann. Man kann sich ein solches Bündel von Myosin-Molekülen wie einen Arbeiter vorstellen, der für jedes neue Mal Zupacken entlohnt wird – mit einem Molekül ATP (Adenosintriphosphat), der kleinsten Einheit der Währung für Stoffwechselenergie. Wenn sich diese „Myosin-Arbeiter“ am Actin-Seil emporhangeln, verkürzt sich der Muskel, da sich die Actin-Netze und die Myosin-Gerüstplattformen einander annähern. Steht der Muskel unter Zug, können die Myosin-Arbeiter entweder loslassen oder durch Zupacken verhindern, dass ihnen das Actin-Seil durch die Hände gezogen wird. Im ersten Fall wird der Muskel passiv gedehnt, im zweiten widersteht er der Dehnung und leistet sogenannte exzentrische Muskelarbeit. Die Sarkomere werden aber nie so stark auseinandergezogen, dass die Myosin-Arbeiter ihr Actin-Seil nicht mehr erreichen können, denn sie sind durch eine „Sicherheitsleine“ aus dem Protein Titin mit dem Actin-Netz verbunden (Gautel & Djinovic-Carugo, 2016). Jede Muskelfaser wird bei der Kontraktion nicht nur kürzer, sondern auch dicker, da es sich um eine flüssigkeitsgefüllte Zelle handelt, deren Volumen konstant bleibt. Der gesamte Muskel besteht aus vielen solchen Muskelfasern. Zähe Kollagenfasern umhüllen die Muskeln als Faszien und verankern sie als Sehnen oder Sehnenplatten am Skelett. Die Muskeln der Wirbeltiere ziehen daher am Skelett (wie die Bespannung am Gestänge eines Regenschirms) und erzeugen dadurch die elastischen Eigenschaften des gesamten Körpers, aber im Gegensatz zur leblosen Schirmbespannung können sie durch Kontraktion und Dehnung auch Änderungen der Körperform erzeugen.

Aufbau und Funktion der Muskulatur (Illustrationen: shutterstock.com/Blamb)

Ausdauer-Muskulatur ändert ihre Länge kaum, sondern unterstützt die Federkraft der elastischen Sehnen durch exzentrische Muskelarbeit. Da dies kaum Stoffwechselenergie erfordert, wird so eine energieeffiziente Fortbewegung ermöglicht.

Kraftmuskulatur kann stark kontrahieren und so die zugehörige Sehne spannen oder eine bestehende Spannung absorbieren:

Die aufgebaute Spannung kann zum Beschleunigen, Bergauflaufen oder Springen eingesetzt werden.

Beim Bremsen kann die Kraftmuskulatur der Dehnung gegenhalten und so Energie absorbieren.

Die unterschiedlichen Funktionen von Ausdauer- und Kraftmuskulatur

(Originalabbildungen aus: Roberts & Azizi (2011) Flexible mechanisms: the diverse roles of biological springs in vertebrate movement; The Journal of Experimental Biology 214, 353-361)

Die meisten Bewegungen werden indirekt durch Sprungfedermechanismen erzeugt

Das Bild von den „Myosin-Arbeitern“ illustriert, dass Muskelarbeit aus vielen „Handgriffen“ besteht, die Zeit brauchen. Insbesondere schnelle und kraftvolle Bewegungen werden daher nicht direkt durch Muskeln erzeugt, sondern durch die plötzliche Auslösung von Sprungfedermechanismen, bei denen Sehnen durch die Aktivität eines oder mehrerer Muskeln zuvor gespannt wurden (Roberts & Azizi, 2011). Durch dieses Konstruktionsprinzip lässt sich Stoffwechselenergie einsparen, die Kraft verstärken oder Energie absorbieren (Abb. oben).

Die Ausdauermuskulatur leistet exzentrische Muskelarbeit und unterstützt die Federkraft der elastischen Sehnen

Bei der normalen Fortbewegung wird hauptsächlich die Federwirkung der elastischen Sehnen genutzt und möglichst wenig Muskelarbeit eingesetzt, um Stoffwechselenergie zu sparen. Diejenigen Muskeln, die hier beteiligt sind, müssen jedoch besonders ausdauernd und kräftig sein. In solchen Muskelfasern sind die Actin-Netze bis zu siebenfach verstärkt gewebt, sodass sie auch unter Dauerbelastung standhalten und erforderlichenfalls im „laufenden Betrieb“ repariert werden können (Gautel & Djinovic-Carugo, 2016). Außerdem haben diese Muskeln ein besonders effizientes Verfahren, die Stoffwechselwährung ATP aus Zucker herzustellen, da sie diesen rückstandsfrei zu Kohlendioxid und Wasser verbrennen. Den hierfür benötigten Sauerstoff erhalten sie über das Blut und speichern ihn im Inneren der Muskelfaser, gebunden an den Farbstoff Myoglobin. Daher sind diese Muskeln rot. Solche Muskeln können sich nicht stark und schnell verkürzen – das ist auch gar nicht notwendig, wie die Abb. auf S. 53 zeigt. Sie müssen nur dem elastischen Zug der Sehnen möglichst kräftig widerstehen können – diese Leistung wird als „exzentrische Muskelarbeit“ bezeichnet. Ausdauermuskeln für exzentrische Arbeit enthalten besonders viele kurze Muskelfasern parallelgeschaltet, sodass maximale Kraft bei minimaler Längenveränderung des Muskels erzielt wird. Solche Muskeln sind von fein aufgefächertem Sehnengewebe regelrecht durchzogen und werden daher auch als „gefiederte“ Muskeln (engl. pennate muscles) bezeichnet. Im Pferdekörper finden wir diesen Muskeltyp an den für die „Ganzkörperfederung“ relevanten Stellen: an jedem der vier Federbeine, an der Wirbelsäule und an der Rumpfaufhängung der Vorhand.

Kraftmuskulatur wird zum Beschleunigen und Bremsen eingesetzt

Zum Beschleunigen oder Bremsen muss sich dagegen die Länge des Muskels deutlich verändern können, wie die Abb. auf S. 53 zeigt. Solche Muskelfasern sind daher lang und enthalten viele Sarkomere hintereinander in Serie, deren Myosin-Arbeiter alle auf ein gemeinsames Kontraktionskommando aktiv werden. Diese Muskeln müssen jedoch nicht unbedingt auf Dauerleistung ausgelegt sein, da Beschleunigen oder Bremsen nicht ständig stattfinden. Bei einem untrainierten Tier, das nur gelegentlich beschleunigen muss, sind die Actin-Netze in diesen Muskeln daher nur zweifach verstärkt. Außerdem werden solche Muskeln weniger durchblutet und legen stattdessen einen lokalen Vorrat an Stoffwechselenergie in Form von Glykogen an, der als Proviant für die Myosin-Arbeiter während der kurzzeitigen Belastung ausreichend ist (Gautel & Djinovic-Carugo, 2016). Aufgrund der geringeren Durchblutung verwenden sie auch eine weniger effiziente Methode, um aus Glykogen die Stoffwechselwährung ATP herzustellen. Diese Methode benötigt keinen Sauerstoff, funktioniert aber nicht rückstandsfrei, sodass im Muskel bei Überlastung Milchsäure entsteht, die zu Muskelkater führt. Regelmäßiges Training stärkt jedoch die Kraft und die Ausdauer auch dieser Muskeln. Ersteres geschieht durch Verstärkung der Actin-Netze und Vergrößerung der Sarkomere (des Muskelquerschnittes), Letzteres durch verbesserte Durchblutung.

Kraft- und Ausdauermuskulatur ist am Körper des Pferdes parallel installiert, wie das Beispiel des Vorderbeines zeigt:

Der Muskel der tiefen Beugesehne ist vom Kraft-Typ, kann sich stark verkürzen und leistet mechanische Arbeit bei der Fortbewegung.

Der Muskel der oberflächlichen Beugesehne ist vom Ausdauer-Typ, kann sich kaum verkürzen und unterstützt durch exzentrische Muskelarbeit die Federkraft der Sehne.

Originalabbildungen aus: Butcher, et al. (2009) Contractile behavior of the forelimb digital flexors during steady-state locomotion in horses (Equus caballus): An initial test of muscle architectural hypotheses about in vivo function; Comparative Biochemistry and Physiology, Part A 152, 100–114

Solche Kraftmuskeln sind im Pferdekörper zusätzlich und parallel zu den Federungsmuskeln verbaut. Das Vorderbein des Pferdes ist ein gutes Beispiel für die parallele „Installation“ beider Muskeltypen (Butcher, et al., 2009, Abb. S. 54).

Der Muskel der tiefen Beugesehne hat den Kraft-Typ „Muskelfasern in Serie“ und kann daher diese Sehne deutlich verkürzen. Dagegen hat der Ausdauer-Muskel der oberflächlichen Beugesehne die innere Architektur aus vielen parallel geschalteten Muskelfasern, die alle direkt an den stark aufgefächerten Enden dieser Sehne ansetzen. Beide, die oberflächliche und die tiefe Beugesehne, spannen den unteren Teil der Vorderbein-Feder, indem sie am Fesselgelenk über die „Umlenkrollen“ der Gleichbeine verlaufen. Der kurzfaserige Muskel der oberflächlichen Beugesehne ist für exzentrische Muskelarbeit und Ausdauerleistung geschaffen. Er hält beim normalen, energiesparenden Laufen kräftig dagegen, wenn seine Sehne unter dem Körpergewicht des Pferdes ein- und ausfedert. Der Muskel der tiefen Beugesehne ist unter diesen Bedingungen passiv und wird nur bei zusätzlichem Bedarf aktiv, etwa beim Beschleunigen, Bergauflaufen, beim Bremsen oder Landen nach einem Sprung. Er spannt die parallel verlaufende tiefe Beugesehne für diese Momente zusätzlicher Anforderungen, um so die oberflächliche Beugesehne mit Schuberzeugung oder Bremskraft zu unterstützen.

Dieses redundante Konstruktionsprinzip ist generell im Körper des Pferdes verwirklicht (und auch bei anderen Tierarten, die zum Ausdauerlauf befähigt sind). An den Hinterbeinen sind an den anatomisch analogen Stellen ebenfalls kurzfaserige Ausdauermuskeln mit langfaserigen Muskeln für zusätzliche Kraft parallelgeschaltet. Auch am Rumpf des Pferdes befinden sich die Ausdauermuskeln an den Stellen, wo sie für die Aufrechterhaltung der Ganzkörperschwingung permanent aktiv sein müssen: Die Multifidus-Muskeln sind vom Ausdauertyp (Hyytiäinen, Mykkänen, Hjelm-Björkman, Stubbs, & McGowan, 2014), da sie für die Elastizität der Wirbelsäule, für das Pendeln von Kopf und Hals als Gegengewicht und damit für die Stabilisierung der Gangarten gebraucht werden. Außerdem ist der Musculus serratus ventralis thoracis vom Ausdauertyp, der die Rippen des Pferdes mit der Innenseite des Schulterblattes verbindet und die Vorhand wie in einer Schlinge trägt (Payne, Veenman, & Wilson, 2005). Auch die Muskeln, die für das Vorschwingen der Beine sorgen, sind vom Ausdauertyp (Lichtwark, Watson, Mavrommatis, & Wilson, 2009). Die Abbildung auf S. 55 zeigt die Lage der Ausdauermuskulatur im Pferdekörper.

Sehnen und kurzfaserige Ausdauermuskeln ermöglichen dem Pferd die Fortbewegung mit einer „Ganzkörperschwingung“, die kaum Energie erfordert.

(Illustration: shutterstock.com/decade3d – anatomy online)

Die übrigen Muskeln des Pferdes, also der weitaus überwiegende Teil, gehören zur Kraftmuskulatur und damit zu demjenigen Typus, der nur für kurzeitige Belastung ausgelegt ist. Sie umhüllt das Pferdeskelett in mehreren Schichten (Abb. unten). Im Kapitel „Muskulatur“ (Seite 41 ff.) wurde bereits beschrieben, wie die langen Muskeln von Rücken, Rumpf und Bauch als „Motor“ das Becken und damit die Hinterhand antreiben oder auch als „Motorbremse“ wirken können. Ganz analog zur Situation an den Beinen ist also auch am Rumpf des Pferdes die Muskulatur doppelt vorhanden – neben ausdauernden kurzfaserigen Muskeln für die energiesparende Fortbewegung die langfaserigen Muskeln für kraftvolles Beschleunigen oder Abbremsen. Sobald diese kraftvolle Muskulatur eingesetzt wird, ergibt sich aber noch ein weiterer Effekt. Da diese Muskulatur den ganzen Pferdekörper umschließt, ändert der Körper seine elastischen Eigenschaften und wird „praller“ (ähnlich wie ein Ball, den man härter aufpumpt oder ein Sprungtuch, an dem ringsum viele Feuerwehrmänner kräftig ziehen). Die zusätzliche elastische Spannung der langfaserigen Muskeln lässt dengesamten Körper des Pferdes unter seinem Eigengewicht stärker zurückfedern (Cavagna & Legramandi, 2015) (Minetti, Ardigo, Reinach, & Saibene, 1999) – die „Ganzkörperschwingung“ wird durch mehr Muskelkraft schwungvoller.

Die Kraftmuskulatur liefert die „Motorleistung“ der Fortbewegung: Sie treibt die Taumelwelle durch rhythmische Kontraktionen, wodurch gleichzeitig die Muskeln der gegenüberliegenden Körperseite passiv gedehnt oder gespannt werden.

Die Kraftmuskulatur formt den Pferdekörper je nach den momentanen Anforderungen der Balance. Nur das Ändern, nicht jedoch das Erhalten der Körperform erfordert Stoffwechselenergie.

Die Kraftmuskulatur erhöht die Federkraft: Der Pferdekörper wird zunehmend prall-elastisch, je mehr die Kraftmuskulatur arbeitet oder angespannt ist.

Die Kraftmuskulatur umhüllt den Pferdekörper in mehreren Schichten. (Illustration: shutterstock.com/decade3d – anatomy online)