Kitabı oku: «INVESTIGACIÓN Y CONSERVACIÓN SOBRE MURCIÉLAGOS EN EL ECUADOR», sayfa 4
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Recibido: 15 de julio de 2012
Aceptado: 31 de julio de 2012
IDENTIDAD DEL VESPERTILIO GUAYAQUILENSIS DE PINEDA, 1790 IDENTITY OF VESPERTILIO GUAYAQUILENSIS OF PINEDA, 1790
Diego G. Tirira
Fundación Mamíferos y Conservación, Quito, Ecuador.
Programa para la Conservación de los Murciélagos del Ecuador.
Correo electrónico de contacto: diego_tirira@yahoo.com
RESUMEN
Se comenta sobre la identidad de la primera especie de murciélago descrita para la fauna de Ecuador, con el nombre de Vespertilio guayaquilensis, realizada por el naturalista español Antonio Pineda durante la Expedición Malaspina que recorrió los territorios de la corona española en América y Asia entre 1789 y 1794. Este manuscrito permaneció inédito por cerca de 200 años, hasta que finalmente fue publicado en 1996. Se discute la validez del nombre científico y su posible uso dentro de la taxonomía contemporánea.
Palabras claves: Expedición Malaspina, Guayaquil, identificación, Phyllostomus hastatus, siglo XVIII.
ABSTRACT
A comment is presented on the identity of the first species described for the bats of Ecuador with the name of Vespertilio guayaquilensis, conducted by Antonio Pineda, a Spanish naturalist who participated in the Malaspina Expedition, which crossed the territories of the Spanish crown in America and Asia between 1789 and 1794. This manuscript remained unpublished for nearly 200 years until it was finally published in 1996. The validity of the scientific name and its possible use in modern taxonomy is discussed.
Keywords: Guayaquil, identification, Malaspina Expedition, Phyllostomus hastatus, 18th century.
Investigación y conservación sobre murciélagos en el Ecuador (D. G. Tirira y S. F. Burneo, eds.).
Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Fundación Mamíferos y Conservación y Asociación Ecuatoriana de Mastozoología.
Publicación especial sobre los mamíferos del Ecuador 9: 33–36, Quito (2012).
El primer aporte a la zoología científica en el Ecuador corresponde a la Expedición Malaspina, la cual llegó al puerto de Guayaquil en 1790, enviada por el reino de España para recorrer durante cinco años (entre 1789 y 1794) sus posesiones en América y Asia (Estrella, 2004). Dentro de esta expedición participó Antonio Pineda, un marino y naturalista español quien fue el encargado del estudio de la fauna.
Pineda permaneció en Guayaquil y sus alrededores durante cuatro semanas (entre el 4 y el 28 de octubre de 1790), con cuyos resultados preparó un manuscrito titulado: Descripción de aves, quadrúpedos y peces del puerto de Guayaquil (Estrella, 1996). Este manuscrito describe siete especies de mamíferos, 41 de aves y una de reptil; para lo cual, Pineda utilizó por primera vez en la historia de la mastozoología ecuatoriana el sistema de nomenclatura binomial y la forma de clasificación y de descripción de la fauna propuesta por Linnaeus (1758).
Antes de reanudar su viaje alrededor del mundo, Pineda envió su manuscrito a España para su publicación, junto con los ejemplares colectados para que sean depositadas en el Real Gabinete de Historia Natural de Madrid (actual Museo Nacional de Ciencias Naturales, MNCN) (Estrella, 1996). Pineda falleció en 1792 a causa de una enfermedad tropical en las Filipinas; por lo cual, su manuscrito permaneció olvidado durante 200 años, hasta que a fines de la década de 1980 fue descubierto en archivos históricos de Madrid por el investigador ecuatoriano Eduardo Estrella y publicado en 1996 (Estrella, 2004).
Las descripciones que realizó Pineda (1790 [1996]) en muchos casos son suficientemente detalladas, si se compara con otros científicos de la época, como el mismo Linneo, cuyas descripciones de la fauna eran limitadas en cuanto a la información que proveían. Por su parte, de forma general, Pineda incluyó en todas las descripciones un encabezado, en el cual indicaba el orden y género de la especie descrita y el nombre científico atribuido o asignado; luego una breve descripción en latín, una descripción detallada en español y algunas medidas seleccionadas, las cuales estaban expresadas en pulgadas. Además, Pineda señalaba el nombre vulgar con el cual la especie era conocida en la localidad y alguna información ecológica, en especial referente al hábitat en donde fue capturado cada espécimen.
Dentro de las descripciones que realizó Pineda aparece una especie de murciélago, a la cual denominó Vespertilio guayaquilensis, o “murciélago de Guayaquil”. Estrella (1996) atribuyó que se trataba de la especie hematófaga Desmodus rotundus, debido a que en la parte final de la información provista por Pineda señala que se trata de animales que “chupan la sangre de los caballos…”.
Al realizar una revisión detallada de la descripción que presenta Antonio Pineda, se encontraron varias características determinantes que han permitido establecer la identidad de la especie a la cual se refería el naturalista español, según se explica a continuación:
No queda duda que el ejemplar descrito por Pineda pertenece a la familia Phyllostomidae, pues se indica que las “narices… [son] dos agujeritos pequeños dentro de una copita de embudo, en cuya parte superior se eleva un cartílago agudo lanceolado como una oreja”, comentario que hace referencia claramente a la hoja nasal, la cual es una característica de diagnóstico para la familia.
También es inequívoco afirmar que se trata de un miembro de la subfamilia Phyllostominae, pues Pineda indica que “abierta la boca el plano de los dientes está en zig zag”, en alusión al patrón en forma de W que en vista superior se puede apreciar únicamente en los molares de esta subfamilia, dentro de los filostómidos (Tirira, 2007). Pineda además señala que el individuo descrito “en el centro del pecho… tiene un orificio (tal vez el ombligo)”, característica que claramente indica la glándula que, dentro de la familia Phyllostomidae, aparece en la mayoría de miembros de la subfamilia indicada, la cual por lo general aparece más desarrollada o es más evidente en machos adultos (obs. pers. en ejemplares del Museo de Zoología QCAZ), como el ejemplar al cual hace referencia Pineda: “genital prominente cilíndrico…, los testes no se le ven”.
Otra característica determinante que indica Pineda y que ha aportado en la identificación es la siguiente: “labio inferior con muesca guarnecida de tubérculos”; un rasgo característico que dentro de la subfamilia Phyllostominae únicamente aparece en los géneros Phylloderma y Phyllostomus.
Pineda también da información sobre el número de dientes, su forma y ubicación, pero es algo inexacto, aunque denota la observación minuciosa que llevó a cabo para desarrollar su descripción, información que era prescindida por la mayoría de zoólogos de la época (e.g., Linneo, É. Geoffroy, Pallas): “…en la mandíbula superior con dos incisivos, un gran canino a cada lado, otro distante más pequeño y seis molares o menos número pues no se distingue su división…”
La información determinante que permitió definir la especie fueron las dimensiones señaladas: “vuelo 17 1/2 pulgadas; longitud del cuerpo 4 y 4”. Estas medidas corresponden a los siguientes valores, dentro del Sistema Métrico Decimal: envergadura (vuelo) 444,5 mm y longitud de la cabeza y el cuerpo juntos 107,9 mm; lo cual denota que se trata de un espécimen bastante grande. Según ejemplares revisados en el QCAZ, estas medidas restringen a tres opciones dentro de la subfamilia Phyllostominae; una de ellas, dentro del ya mencionado género Phyllostomus; por lo cual, se trataría de P. hastatus.
La especie Phyllostomus hastatus (Pallas, 1767) (figura 1), con localidad tipo en Surinam, ya había sido descrita antes de la visita de Pineda al puerto de Guayaquil; por lo cual, en el supuesto caso de que su manuscrito hubiera sido publicado a finales del siglo XVIII, su nombre no hubiera tenido validez de acuerdo con el principio de prioridad que rige en la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN). Aunque sí hubiera tenido validez para referirse a la subespecie correspondiente al occidente de Los Andes: P. h. panamensis, descrita por J. A. Allen (1904), con localidad tipo en Chiriquí, Panamá (Tirira, 2008; Williams y Genoways, 2008), forma que alcanzaría también el noroccidente de Perú (Pacheco et al., 2007).
En el escenario actual, Vespertilio guayaquilensis Pineda, 1996, con localidad tipo en Guayaquil, Ecuador, debe considerarse como un sinónimo menor de Phyllostomus hastatus y como un nombre válido alternativo en caso de que en el futuro se determine que las poblaciones de los bosques secos del suroccidente de Ecuador y noroccidente de Perú presenten una variación intraespecífica con aquellas de los bosques húmedos de la región del Chocó.
Sobre el ejemplar descrito por Pineda (el holotipo) no se tiene más información. Estrella (1996: 74, 76) indica que mucho del material colectado por el naturalista español se echó a perder durante su estadía en Guayaquil debido a las condiciones climáticas y a la acción de “moscas perseguidoras de carnes”, las cuales depositaron sus huevos en las pieles preparadas. En una de sus cartas, Pineda da cuenta de una lista del material que fue enviado a España, con fecha 14 de octubre de 1790, en la cual no figura ningún murciélago, por lo que es posible que el ejemplar nunca haya viajado a Europa. Además, en el MNCN de Madrid, tampoco se conserva material que la Expedición Malaspina haya colectado en Guayaquil (J. Barreiro, curadora de mastozoología del MNCN, com. pers.); por lo cual, ante la ausencia del ejemplar, de considerarse en el futuro que guayaquilensis es un taxón válido, será necesaria la designación de un neotipo.
Figura 1. Phyllostomus hastatus. Foto de archivo tomada por Diego G. Tirira.
AGRADECIMIENTOS
A Santiago F. Burneo y Ma. Alejandra Camacho, de la sección de Mastozoología del Museo de Zoología de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador, por permitirme revisar material de su colección para corroborar esta identificación. A Josefina Barreiro, del Museo Nacional de Ciencias Naturales, de Madrid, por la información proporcionada sobre la Expedición Malaspina.
LITERATURA CITADA
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Recibido: 31 de mayo de 2012
Aceptado: 23 de junio de 2012
OBSERVACIONES SOBRE DISPERSIÓN DE SEMILLAS POR MURCIÉLAGOS EN LA ALTA AMAZONÍA DEL SUR DE ECUADOR OBSERVATIONS ON SEED DISPERSAL BY BATS IN A RAINFOREST OF THE UPPER AMAZON IN SOUTHERN ECUADOR
Alfonso Arguero1,2, Octavio Jiménez-Robles2, Francisco Sánchez-Karste2,
Arturo Baile2, Gissela de la Cadena2 y Kathrin Barboza M.2,3
1 Instituto de Ciencias Biológicas, Escuela Politécnica Nacional, Quito, Ecuador.
2 Universidad Internacional Menéndez Pelayo, Madrid, España.
3 Centro de Estudios en Biología Teórica y Aplicada, Cochabamba, Bolivia.
Correo electrónico de contacto: esantos441@hotmail.com
RESUMEN
Los murciélagos frugívoros son importantes en la dinámica de los ecosistemas neotropicales. En este estudio se buscó observar qué especies de plantas corresponden con las semillas dispersadas por los murciélagos de la Estación Biológica Wisui, en la cordillera del Cutucú. Para ello, durante cinco noches se capturaron 67 murciélagos. Todos los individuos atrapados fueron identificados y marcados in situ. Con estos registros, se elaboraron curvas de acumulación de especies, se evaluó la eficiencia del muestreo, se hicieron curvas de rango abundancia para observar la estructura de la comunidad y se observó la proporción de los distintos gremios alimenticios. Los individuos se mantuvieron durante 30 minutos en bolsas de tela con el fin de obtener sus heces fecales. Estas fueron analizadas en busca de semillas, pulpa y restos de insectos. Las semillas fueron identificadas a nivel de morfoespecie en base a una colección de referencia existente. Se cuantificó la presencia de cada morfoespecie hallada en cada muestra de heces, considerándose como eventos de dispersión y se observó la importancia relativa de las diferentes especies de murciélagos como dispersoras de semillas. Los datos obtenidos revelaron la dominancia de murciélagos frugívoros (15 sobre un total de 23 especies registradas). De ellos, para 10 especies se obtuvieron datos de 28 eventos de dispersión sobre 12 morfoespecies de semillas. De acuerdo con los nichos ecológicos de las plantas, las semillas más dispersadas correspondieron a árboles de los últimos estadios de sucesión, epífitas y hemiepífitas. Los murciélagos más abundantes y que tuvieron más eventos de dispersión fueron Carollia brevicauda y Sturnira magna, que parecen comportarse como frugívoros generalistas, mientras que otras especies aportaron pocos datos y en algún caso correspondieron con el único evento de dispersión para alguna de las morfoespecies de semillas encontradas. Con estos resultados, se piensa que los frugívoros menos abundantes son igualmente importantes para la dinámica de la vegetación a pesar de tener un nicho alimenticio probablemente más estrecho y quizás más especialista. Esto apoya la hipótesis de la redundancia ecológica dentro de las comunidades de murciélagos frugívoros neotropicales y debe ser tenida en cuenta para la conservación de este tipo de ecosistemas y gestiones forestales del área.
Palabras claves: amplitud de nicho, murciélagos frugívoros, Phyllostomidae, redundancia ecológica.
ABSTRACT
Fruit-eating bats play an important function in vegetation dynamics of Neotropical ecosystems. In this study we observed which seeds of plants are dispersed by the bat assemblage in Wisui Biological Station, Cordillera del Cutucú. We caught 67 bats in five nights employing mist nets. All individuals caught were identified and marked in situ. With these records we made species accumulation curves, evaluated the sampling efficiency by means of a richness estimator, made rank-abundance curves for observing the community structure and observed the trophic guild proportions. Captured individuals were maintained for 30 minutes in cloth bags for obtaining their feces. In these, either seed, insect or fruit-flesh presence was analyzed. Seeds were identified to morpho-species level based on a reference collection. We quantified presence of each morpho-species in the feces, and considering each defecation a potential dispersal event, we determined relative importance of each bat species in seed dispersal. Our data revealed dominance of frugivorous bats (15 of 23 captured species). For 10 species, we obtained data for 28 dispersal events of 12 seed morphospecies. According to plant ecological niches, the most dispersed were trees of the latest succession stages, epiphytes and hemi-epiphytes. The most abundant bats and those with more dispersal events where Carollia brevicauda and Sturnira magna, which seem to behave as generalist frugivores, while other species provided few data which in some cases were the only dispersal event for some of the seed morphospecies. With these results, we think these rarer frugivores are also important for vegetation dynamics beyond having narrower, more specialized trophic niches. This follows the ecological redundance hypothesis within Neotropical frugivorous bat communities and must be taken into account for the conservation of this kind of ecosystems and forestry management in the area.
Investigación y conservación sobre murciélagos en el Ecuador (D. G. Tirira y S. F. Burneo, eds.).
Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Fundación Mamíferos y Conservación y Asociación Ecuatoriana de Mastozoología.
Publicación especial sobre los mamíferos del Ecuador 9: 37–46, Quito (2012).
Keywords: Amazon, niche width, seed dispersal, ecological redundance, frugivorous bats, Phyllostomidae.
INTRODUCCIÓN
Las interacciones planta-animal pueden ser tan relevantes en términos ecológicos que pueden llegar a afectar a biocenosis enteras, como es el caso de la sucesión ecológica, la cual se define como un cambio secuencial en las abundancias relativas de las especies dominantes en una comunidad (Muscarella y Fleming, 2007).
Los animales pueden influir en la estructura y composición de las comunidades vegetales y modificar el cambio sucesional mediante diferentes mecanismos, como la descomposición de la hojarasca, el reciclaje de nutrientes, la productividad primaria, la composición de comunidades de plantas, la dispersión de hongos micorrizógenos, la polinización de plantas y la dispersión de semillas (Muscarella y Fleming, 2007). Dentro de estos procesos, los mutualismos son especialmente importantes en la polinización y la dispersión de semillas, ya que además de su relevancia ecológica, implican importantes procesos de coevolución (Muscarella y Fleming, 2007).
Una de las principales maneras en que los animales contribuyen a los cambios sucesionales en los ecosistemas tropicales es la dispersión de semillas. Se ha estimado que entre un 50 y 90% de los árboles y arbustos tropicales tienen frutos carnosos como adaptación para ser consumidos por vertebrados (Muscarella y Fleming, 2007). De hecho, la importancia de los vertebrados como dispersores de semillas en ecosistemas tropicales ha sido ampliamente documentada (e.g., Gorchov et al., 1993; Galindo-González et al., 2000; Arteaga et al., 2006; Griscom et al., 2007).
En el neotrópico, los murciélagos cumplen un papel importante dentro de la dinámica ecológica de los bosques (Bonaccorso, 1979; Charles-Dominique, 1986; Gorchov et al., 1995; Galindo-González, 1998; Medellín y Gaona, 1999; Lim y Engstrom, 2001; Muscarella y Fleming, 2007). Concretamente, buena parte de los murciélagos de la familia Phyllostomidae (subfamilias Carolliinae y Stenodermatinae), viven un mutualismo con numerosas especies de plantas (quiropterocoria), al alimentarse de los frutos que estas producen, lo cual permite que sus semillas sean dispersadas en las heces de los murciélagos (Bonaccorso, 1979). Por esta razón, muchas plantas neotropicales de diferentes familias han coevolucionado con estos dispersores, de forma que existe toda una compleja red de interacciones mutualistas entre murciélagos frugívoros y las semillas de las plantas que dispersan (Galindo-González, 1998).
Dentro del gremio de los murciélagos frugívoros neotropicales, para evitar la redundancia ecológica, se observa cierta segregación de nichos de distinta amplitud, de forma que hay especies abundantes de dieta generalista, mientras que hay otras menos frecuentes y con una dieta más especializada (Lou y Yurrita, 2005).
Figura 1. Ubicación del área de estudio: Estación Biológica Wisui, provincia de Morona Santiago, Ecuador.
Existen algunos estudios sobre la segregación de nicho alimenticio por parte de murciélagos filostómidos frugívoros (e.g., Dumont, 1999; Lou y Yurrita, 2005). Según Lou y Yurrita (2005), las especies más emparentadas que coexisten en una comunidad deben diferir en su nicho ecológico. A pesar de la potencial relevancia de este tipo de segregación, hasta donde alcanza nuestro conocimiento todavía son escasos los estudios que la han documentado, particularmente para las comunidades de la Amazonía occidental o de las cordilleras subandinas (e.g., Cutucú y Cóndor). En este contexto, el presente estudio ofrece una evaluación preliminar de las interacciones que existen entre los murciélagos frugívoros de una localidad de la Alta Amazonía del sur de Ecuador y las plantas que dispersaron durante el período de muestreo. Específicamente, se busca contribuir al conocimiento de la comunidad de murciélagos de la zona y de su rol en la dinámica de la vegetación local, como base para futuros estudios más extensos sobre este tipo de interacción planta-murciélago en la Alta Amazonía ecuatoriana.
ÁREA DE ESTUDIO
La presente investigación se desarrolló en las inmediaciones de la Estación Biológica Wisui (02°07’S, 77°44’W; 650 m; figura 1), la cual se localiza en la parroquia Macuma, cantón Taisha, provincia de Morona Santiago, dentro de las estribaciones nororientales de la cordillera del Cutucú, margen derecha del río Tayuntza, el cual forma parte del sistema fluvial de los ríos Macuma, Morona, Marañón y Amazonas.
La estación biológica se encuentra próxima al Centro Ecológico Shuar Wisui, la cual incluye unas 3 000 ha de bosque primario en buen estado de conservación, presenta un rango altitudinal que va de 650 a 1 360 m. La vegetación de la zona ha sido clasificada como Bosque siempreverde piemontano de la Amazonía (Sierra, 1999). En el área de estudio se han identificado varios tipos de hábitats que son ocupados por los murciélagos: bosque primario, bosque secundario, zonas de pastizales, cultivos y bosque de galería.
METODOLOGÍA
El estudio de campo se realizó entre las noches del 26 de febrero y 2 de marzo de 2009. Para la captura de murciélagos se utilizaron cinco redes de neblina de 12 x 3 m, colocadas durante dos noches en un parche de bosque secundario contiguo al bosque primario y luego durante tres noches en el interior de bosque primario. Las redes estuvieron abiertas por aproximadamente cinco horas por noche, entre las 18:30 y las 23:30 horas, para un esfuerzo total de muestreo de 750 m2 en 25 horas/red y 125 horas/red para el estudio.
Figura 2. Curvas de acumulación de especies observadas (Sobs) y del estimador Chao 1, según las capturas efectuadas en el presente estudio.
Los murciélagos capturados se determinaron con la ayuda de claves de identificación presentes en Anderson (1997), Albuja (1999) y Gardner (2008).
En el caso de identificaciones dudosas, se colectaron los ejemplares y fueron ingresados en la colección de mamíferos del Instituto de Ciencias Biológicas de la Escuela Politécnica Nacional, de la ciudad de Quito. Los individuos liberados fueron marcados mediante perforaciones en las alas (véase Vargas et al., 2006), para no repetir los ejemplares recapturados en las estimaciones de diversidad.
Los murciélagos capturados se introdujeron en bolsas de tela durante 30 minutos, con la finalidad que defequen debido al estrés (Tordoya y Moya, 2006). Las heces fueron recogidas en las bolsas de tela o directamente de las redes, cuando los murciélagos fueron capturados. Las muestras obtenidas fueron depositadas en sobres individuales de papel “cebolla” para evitar la aparición de hongos y permitir su posterior análisis.
Se analizó el contenido de las heces con la ayuda de lupas de campo de 10 aumentos, con lo cual se diferenciaron las semillas de restos de pulpa e insectos. Las semillas se identificaron a nivel de morfoespecie según su forma, tamaño, color y textura, para lo cual fue de ayuda la comparación con una colección de semillas de referencia procedentes de otro estudio de dispersión llevado a cabo en un bosque de neblina montano, entre 1 800 y 2 400 m de altitud, en la vecina provincia de Zamora Chinchipe, Ecuador (Almeida y Arguero, 2005).
Se cuantificó la presencia de las diferentes morfoespecies de semillas en cada muestra fecal, considerándose como eventos de dispersión. Por tanto, se dio la posibilidad que el número de eventos de dispersión sea superior al número de muestras fecales, al encontrarse más de un tipo de semilla en la muestra. También se registró la presencia de pulpa sin semillas o restos de insectos.
De forma complementaria, se elaboraron curvas de acumulación de especies con los registros de capturas de murciélagos, calculándose la eficiencia del muestreo mediante el estimador Chao 1 (Feinsinger, 2003). Además, para observar la estructura de la comunidad de murciélagos, se hicieron curvas de rango-abundancia (Feinsinger, 2003) y se observó la proporción de los distintos gremios alimenticios, según Kalko (1997).
