Kitabı oku: «Verhaltensbiologie», sayfa 3

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Sekundärdatenanalysen

Während Primärdaten meist selbst an einer oder wenigen Arten erhoben werden, werden Sekundärdaten ohne eigene Beobachtungen und Experimente analysiert. Hierbei wird eine gründliche Literaturanalyse vorgenommen. In einer eher narrativen Überblicksarbeit, dem Review, werden die verschiedenen Studien vorgestellt, aber durch den Autor unterschiedlich gewichtet, was zu einer größeren Subjektivität führen kann. Etwas objektiver sind Meta-Analysen. Auch bei diesen werden die Daten vorhandener Studien gesammelt und ausgewertet. Dafür gelten in der Regel klare Hinweise für den Umgang mit Literaturdaten. Schließlich muss sichergestellt werden, dass nicht manche Studien vergessen werden, aber auch, dass Qualitätskriterien angewendet werden. Am stärksten ausgeprägt sind die Vorschriften hierzu in der Medizin (PRISMA Guidelines: Moher et al. 2009, Liberati et al. 2009), aber auch in der Ökologie und Verhaltensforschung gibt es Hinweise zum Umgang damit (Pullin & Stewart 2006). Werden die Daten statistisch ausgewertet, so wird versucht, einen generellen statistischen Effekt zu zeigen (Stankowich & Blumstein 2005; → Tab. 2-3). Wenn man dabei zu widersprüchlichen Ergebnissen kommt, sind Meta-Analysen in der Regel nützlich, um diese aufzulösen. Allerdings sind sie einer Review dann unterlegen, wenn die Ergebnisse an sich nicht einfach statistisch vergleichbar sind (z.B. dann, wenn die Tierarten zu unterschiedlich sind).

| Tab. 2-3

Beispiel für eine Sekundärdatenanalyse (Meta-Analyse), die sich mit den Effektgrößen verschiedener Aspekte des Fluchtverhaltens beschäftigt. Die Effektgrößen basieren auf statistischen Auswertungen. Dabei werden die Effekte aller einzelnen Studien gewichtet (z.B. nach Stichprobe). Durch diese Art der Analyse kann ein genereller Effekt extrahiert werden. Ebenso ist es möglich, sich widersprechende Studien gegeneinander zu testen. Je höher die Effektgröße, desto größer der generelle (durchschnittliche) Effekt. (Aus Stankowich & Blumstein 2005.)

Faktor	Aussage	Effektgröße
Distanz zum sicheren Platz	Je näher, desto später die Flucht	0.43
Geschwindigkeit	Je schneller sich der Prädator annähert, desto eher die Flucht	0.38
Richtung	Wenn sich der Prädator direkt annähert, dann eher Flucht als bei tangentialer Annäherung	0.29
Größe des Prädators	Je größer, desto eher Flucht	0.34
Gruppengröße	Je größer die Gruppe, desto eher die Flucht	–0.01
Gruppengröße (ohne Fische)	Je größer die Gruppe, desto eher die Flucht	0.15
Gruppengröße (nur Fische)	Je kleiner die Gruppe, desto eher die Flucht	–0.42
Verteidigung	Beute besitzt «Waffen», daher Flucht später	0.33
Tarnung	Beute ist gut getarnt, daher Flucht später	0.34

Nicht nur die Amseln in unserem Beispiel, sondern fast alle Beutetiere fliehen vor einem herannahenden Beutegreifer. In einer Meta-Analyse kann versucht werden, einen generellen Überblick zu Fluchtdistanzen zu bekommen. Gibt es Zusammenhänge zwischen der Fluchtdistanz und weiteren Variablen, die in dieser Hinsicht bereits untersucht wurden? Gibt es Unterschiede zwischen Männchen und Weibchen oder Abhängigkeiten von der Gruppengröße, in der die Tiere auftreten. Als Beispiel einer entsprechenden Meta-Analyse sei hier eine Sekundärdatenanalyse von Stankowich und Blumstein (2005) vorgestellt (→ Tab. 2-3).

Verhaltensphylogenie

Bei der Verhaltensphylogenie geht es um die stammesgeschichtliche Entstehung und Entwicklung von Verhalten aus evolutiver Sicht. Anders als bei morphologischen Merkmalen, die als Fossilien Millionen Jahre überdauern, kann Verhalten nicht konserviert werden. Mit der komparativen phylogenetischen Methode können Rückschlüsse auf die evolutive Entstehung von Verhalten anhand heute lebender (rezenter) Arten gezogen werden. Dazu wird auf die Stammbäume (Phylogenien) der interessierenden Arten zurückgegriffen. Diese sind mittlerweile dank einer Vielzahl an molekulargenetischen Untersuchungen gut bekannt. Nun wird – ähnlich der vergleichenden Verhaltensforschung – das Verhalten von nahe verwandten Arten untersucht und auf den Stammbaum (Phylogenie) übertragen. Mithilfe dieser Methode wird dann abgeschätzt, wann im Laufe der Evolution ein Verhalten entstanden ist oder wieder verschwand, aber auch, ob dieses Verhalten im Stammbaum an unterschiedlichen Stellen unabhängig voneinander entstand (Konvergenz). Konvergenz bedeutet, dass bei nicht verwandten Tierarten ein ähnlicher Selektionsdruck oder gleiche Umwelteinflüsse ein ähnliches Verhalten ausprägten. Der Gegenbegriff zur Konvergenz ist die Divergenz; sie besagt, dass nahe verwandte Arten ein unterschiedliches Verhalten entwickelten. Ähnliches oder gleiches Verhalten oder Aussehen gibt also nicht notwendigerweise einen Hinweis auf nahe Verwandtschaft, nahe verwandte Arten können aber ähnliches Verhalten zeigen. Aktuell wird in der Phylogenie das Prinzip der Parsimonie (Einfachheit) favorisiert, d.h., es wird die Erklärung bevorzugt, die die wenigsten evolutiven Änderungen voraussetzt (→ Abb. 2–6).

| Abb. 2-6

Zwei hypothetische Szenarien, nach denen der Brutparasitismus bei Kuhstärlingen (Molothrus sp.) entstanden sein könnte. Das obere Szenario geht davon aus, dass es zuerst einen Spezialisten gab. Das untere beginnt mit einem generellen Brutparasiten. Beide Hypothesen erscheinen wahrscheinlich, obwohl die obere nur einen evolutionären Wandel voraussetzt, die untere dagegen zwei. (Neu gezeichnet nach Rothstein et al. 2002.)

Ein Vorteil der phylogenetischen Methode sind Verallgemeinerungen über viele Arten hinweg. Dies steht im Gegensatz zu Studien, die an einzelnen Arten durchgeführt werden und deren Ergebnisse somit zuerst nur für diese eine Art gelten. Am Beispiel der Amseln haben wir das Fluchtverhalten vor Katzen (oder anderen Beutegreifern) diskutiert. Mit dem komparativen phylogenetischen Ansatz könnte man nun auch bei anderen Vogelarten schauen, ob ein solches Verhalten zu beobachten ist. Beginnen würde man eine solche Prüfung beispielsweise bei Drosseln und anderen Singvögeln, die der Amsel relativ ähnlich sind. In einem nächsten Schritt würde man dann, ähnlich wie bei einer Meta-Analyse, Daten zur Fluchtdistanz sehr verschiedener Arten aus der Literatur extrahieren. Diese Daten können dann mit weiteren Faktoren in Beziehung gesetzt werden, z.B. mit der Körpergröße. Dadurch könnte man feststellen, dass größere Vogelarten eine höhere Fluchtdistanz haben, also früher fliehen (Møller et al. 2016). Diese Verallgemeinerung ist erst durch die vergleichende phylogenetische Methode möglich, Beobachtungen allein an Amseln hätten dazu nicht genügt. Es gibt viele weitere Beispiele für Erkenntnisse, die mit dieser Methode gewonnen werden können (Bennett & Owens 2002).

Merksatz

Während die meisten Methoden in der Verhaltensbiologie Analysen auf dem Niveau des Individuums durchführen, untersuchen phylogenetische Methoden das Verhalten auf dem Artniveau bzw. zwischen den Arten.

Bei Datenanalysen repräsentiert eine bestimmte Art einen statistischen Datenpunkt, während bei Originaldaten meist ein einzelnes Individuum einen statistischen Datenpunkt bildet. In der Regel variiert das Verhalten zwischen einzelnen Arten deutlich stärker als innerhalb einer Art. Allerdings unterliegen diese phylogenetischen Studien einem statistischen Irrtum, da die einzelnen Tierarten wegen ihrer Verwandtschaftsbeziehungen keine «unabhängigen» Datenpunkte darstellen. Es mussten daher Methoden entwickelt werden, um dieses Problem zu lösen.

Kritik am Ansatz der vergleichenden Verhaltensphylogenie: Der vergleichende Ansatz kann nicht experimentell überprüft werden. Allerdings können Hypothesen überprüft werden, für die es keinen experimentellen Zugang gibt. Wichtig beim vergleichenden Ansatz sind:

• eine gründliche Wahl der geeigneten Tiergruppe,

• die korrekte statistische Behandlung (phylogenetisch unabhängige Kontraste),

| Abb. 2-7

Gehirngröße (in Relation zum Körpergewicht) und Lauben bei Laubenvögel (Ptilonorhynchidae). Je größer das Gehirn, desto komplexere Lauben bauen die entsprechenden Arten. (Neu gezeichnet nach Madden 2001.)

• das Berücksichtigen von Variablen, die einen zusätzlichen Einfluss auf die Analysen haben können (konfundierende Variablen),

• klare, sich widersprechende oder sich gegenseitig ausschließende Hypothesen,

• Übereinstimmung der Phylogenie (Stammbäume) mit der Wirklichkeit. Die Realität zeigt aber, dass sich die postulierten Stammbäume mithilfe zunehmend besser werdender Methoden (bis hin zum Sequenzieren des gesamten Genoms) regelmäßig ändern.

• Wissen über die bereits ausgestorbenen Arten und deren Entwicklung. Darüber ist allerdings bislang wenig bekannt.

Da die phylogenetischen, vergleichenden Studien ebenso korrelativ sind wie Beobachtungen, lassen sich oftmals Ursache und Wirkung in verschiedene Richtungen interpretieren. Illustriert sei dies am Beispiel der Gehirngröße von Zugvögeln. Sol et al. (2005) stellten fest, dass Zugvogelarten relativ zur Körpergröße ein kleineres Gehirn haben als Standvögel. In den phylogenetischen Analysen postulierten sie nun, Standvögel seien «klüger» als Zugvögel. Als Beleg dafür diente das (relativ) größere Gehirn der Standvögel. Die Gehirngröße wurde also als Maß für die kognitiven Fähigkeiten verwendet. Winkler et al. (2004) dagegen stellten die Hypothese auf, dass Zugvogelarten im Laufe der Evolution ein kleineres und effizienteres Gehirn entwickelten, um Energie zu sparen. Das kleinere Gehirn ist gemäß ihrer Hypothese demnach kein geeigneter Indikator für schlechtere kognitive Fähigkeiten, sondern ein Beleg für die Anpassung der Vögel an die ziehende Lebensweise. Diese unterschiedlichen Interpretationen konnten mit der vergleichenden phylogenetischen Methode nicht aufgelöst werden. Sie gaben in der Folge Anlass zu einer Studie an der Dachsammer (Zonotrichia leucophrys), deren Unterarten teils Zugvögel, teils Standvögel sind. Die ziehenden Unterarten besaßen ein kleineres Gehirn als jene, die sesshaft waren. Pravosudov et al. (2007) argumentieren, dass sich das Gehirn vergrößerte, nachdem eine Unterart sesshaft wurde. Dies spricht für die Hypothese von Winkler et al. (2004) und zeigt, dass bei vergleichenden phylogenetischen Studien mit Ursache und Wirkung sorgfältig umgegangen werden muss und dass weitere Studien helfen, die Beziehung zwischen den Variablen zu klären.

Merksatz

Phylogenetische Analysen versuchen, Studien an einzelnen Arten zu generalisieren und auf viele Taxa zu übertragen. Phylogenetisch basierte Studien können aber auch Anregungen bieten, an einzelnen Arten konkret und experimentell weiter zu forschen.

Das Zugvogelbeispiel zeigt, wie hilfreich es ist, sich widersprechende Hypothesen zu wählen, um ein Verhalten zu erklären. Phylogenetische Analysen beruhen zum Großteil auf bereits publizierten Daten. Es ist jedoch auch möglich, zuerst eine Hypothese aufzustellen und dann zu prüfen, ob alle erforderlichen Daten veröffentlicht sind, und noch fehlende selbst zu erheben. In der Analyse werden Original- und Sekundärdaten kombiniert.

Modellbildung

Bei der Modellbildung lassen sich mathematische und physische Modelle unterscheiden. Bei der mathematischen Modellbildung werden aus der Theorie heraus und aus vorhandenen Studien Annahmen formuliert, die daraufhin mathematisch abgebildet werden. Die Modelle werden dann anhand der Realität überprüft. Als einfaches Beispiel für die mathematische Modellierung eignet sich der Effekt der Gruppengröße auf die Sicherheit eines Tieres (Prädation, → Kap. 6). Das mathematische Modell versucht, alle relevanten Faktoren in Einklang zu bringen und ggf. verschiedene Szenarien zu entwickeln. Hier sind Computer mittlerweile wichtige Hilfsmittel geworden (Houston & McNamara 1999). Modelle sind auch situationsabhängig, d.h. ein Tier reagiert unter verschiedenen Umweltbedingungen verschieden (situationaler Ansatz; Houston & McNamara 1999). Die Überprüfung an der Realität durch Beobachtung oder Experiment zeigt dann, welches Modell am wahrscheinlichsten ist und die Variation im beobachteten Verhalten am besten erklärt.

Physische Modelle sind wichtiger Bestandteil der wissenschaftlichen Erkenntnisgewinnung, wie sich am Beispiel der Präriehunde (Cynomys ludovicianus) zeigen lässt. Diese Tiere leben in großen unterirdischen Kolonien und sind auf eine gute Belüftung ihres Höhlensystems angewiesen. Um die optimale Belüftung zu finden, bauten Forscher selbst verschiedene Höhlen. Ihre Modelle verglichen sie dann mit den realen Bauten der Präriehunde. Das am besten belüftete Modell wies einen höheren Krater (mit Kaminfunktion) und einen flacheren Krater (für den Lufteintritt) auf. Die Forscher konnten daraufhin Rückschlusse auf die relevanten Baukriterien der Präriehunde beim Bau ihrer Kolonien ziehen.

2.4 | Integrative Funktion der Verhaltensbiologie

Bei der Erfassung des Verhaltens steht stets die Betrachtung des (ganzen) Tieres als Organismus im Vordergrund. Wie sich ein Tier jeweils verhält, hängt jedoch von verschiedenen Faktoren ab. Grundsätzlich unterscheidet man dabei zwischen internen und externen Faktoren (und Prozessen). Bei internen (auch: intrinsischen) Faktoren und Prozessen handelt es sich um genetische, hormonelle, physiologische, motorische oder neurobiologische Prozesse, bei externen (auch: extrinsischen) um soziale und ökologische Faktoren und Prozesse.

Ein Beispiel: Das Balzverhalten der Stockente (Anas playtrhynchos) läuft weitgehend stereotyp ab, d.h., es ist in seiner Grundlage vererbt und beruht daher auf internen Faktoren. Zentral sind beispielsweise genetische Faktoren, was bewiesen wurde, als es gelang, mittels gezieltem Knock-out (Ausschalten von Genen) das Balzverhalten zum Verschwinden zu bringen. Aber auch Hormone spielen eine wichtige Rolle, da durch die experimentelle Verabreichung von Testosteron das Balzverhalten gezielt ausgelöst werden kann. Als weiterer interner Faktor ließ sich die Tageslänge identifizieren, da Stockentenmännchen ab einer gewissen Tageslänge mit der Balz beginnen, auch wenn weit und breit kein Weibchen zu sehen ist.

Weil die Verhaltensbiologie stets das ganze Tier im Auge hat, wird oft darauf verwiesen, dass sie in ihrer Ausrichtung eine stark integrative Funktion ausweist.

2.5 | Probleme bei verhaltensbiologischen Studien

Bei der Planung und Analyse von verhaltensbiologischen Studien können verschiedene Probleme auftreten, die hier aufgrund gewisser interpretativer Spielräume häufiger vorkommen als in anderen Disziplinen der Biowissenschaften. Man bezeichnet die Verhaltensbiologie deshalb auch als die «Sozialwissenschaft unter den Naturwissenschaften».

Grafen und Hails (2002) nennen drei wichtige Aspekte, die für Experimente und Beobachtungen gleichermaßen bedeutend sind:

• Replikation

• Randomisierung

• Blocking

Replikation bedeutet, dass eine ausreichende Anzahl an unabhängigen Beobachtungen oder Experimenten vorliegen muss. Nur von einem einzigen Individuum auf eine Population zu schließen, wäre keine gute wissenschaftliche Praxis. Um zu testen, ob männliche Amseln (Turdus merula) früher fliehen als Weibchen, müssen mehrere Männchen und Weibchen untersucht werden. Aber das alleine reicht nicht aus, um generalisieren zu können. Um beim Amselbeispiel statistisch korrekt auswertbare Daten zu bekommen, müssen die Experimente mehrmals durchgeführt werden, und zwar an verschiedenen Amselindividuen. Damit wäre eine Replikation auf der Ebene der abhängigen Variablen erreicht (d.h. auf der Ebene jener Variable, die untersucht werden soll). Allerdings ist eine Replikation auch auf der Ebene des Stimulus (oder der unabhängigen Variable) nötig. Dies bedeutet, dass im Idealfall ebenso viele Katzen an dem Experiment teilnehmen sollten wie Amseln, da sonst das Risiko besteht, es lediglich mit einer Pseudo-Replikation zu tun zu haben. Allerdings ist der Idealfall nicht in jedem Falle gegeben, was bei der Datenauswertung berücksichtigt werden muss.

Tab. 2-4 | Block-Design am Beispiel der Untersuchung von Verhaltensunterschieden bei männlichen und weiblichen Amseln. In jedem der Katzenreviere A–F werden jeweils ein Männchen und ein Weibchen untersucht (die Zahlen stehen für die Individuen).

Revier AMännchen 1Weibchen 1	Revier BWeibchen 2Männchen 2	Revier CMännchen 3Weibchen 3
Revier DWeibchen 4Männchen 4	Revier EMännchen 5Weibchen 5	Revier FWeibchen 6Männchen 6

Obwohl eine gut geplante Stichprobenauswahl sehr wichtig ist, genügt bei einigen Studien bereits die Stichprobe N = 1, auch wenn dies gegen die Intuition (und gegen die Forderung nach der Möglichkeit von Replikation) spricht. Selbst wenn es nur einen Papagei gibt, der sprechen kann, oder nur einen Hund, der zählen kann, oder nur einen Menschen, der den Marathon schneller als in zwei Stunden laufen kann, so genügt dies, um zu zeigen, dass die jeweilige Fähigkeit durch den Papagei (resp. den Hund, den Menschen) de facto möglich ist. Wichtig ist dabei das korrekte Formulieren der Hypothesen: Wenn man postuliert, dass die Dinosaurier ausgestorben sind, dann genügt die dokumentierte Beobachtung eines einzigen heute lebenden Exemplars, um die Hypothese zu falsifizieren.

Randomisierung bedeutet die zufällige Auswahl eines Individuums für die Beobachtung oder das Experiment, um zu vermeiden, dass bestimmte Individuen (z.B. besonders auffällig aussehende oder laut rufende) bevorzugt oder vermieden werden.

Beim Blocking geht es darum, Störvariablen auszuschließen, um ungewollte Variation zu verhindern. Man könnte z.B. männliche und weibliche Amseln bezüglich ihres Verhaltens gegenüber Katzen vergleichen, und dabei Amseln in verschiedenen Katzenrevieren (= Blocks) beobachten (z.B. zur selben Tageszeit und am selben Wochentag), sodass diese Variablen kontrolliert werden (→ Tab. 2-4). In diesem Fall müssen bestimmte statistische Standards eingehalten werden (Ruxton & Colegrace 2016).

Für eine eingehende Diskussion weiterführender Aspekte und Probleme (z.B. Pseudo-Replikation, Habituation, Validität, Observer Bias, Reliabilität, Reihenfolgeneffekte etc.) sei auf die weiterführende Literatur verwiesen (z.B. Martin & Bateson 1993, Naguib 2006).