Kitabı oku: «Verhaltensbiologie», sayfa 4
| Terminologie und Ansätze der Verhaltensbiologie | | 3 |
Inhalt
3.1 Klassische Ethologie
3.2 Verhaltensökologie
3.3 Soziobiologie
3.4 Kognitive Ethologie
3.5 Verschiedene Typen von Faktoren: Die Fragen nach dem «Warum?»
Die klassische Ethologie beschäftigt sich mit natürlichem Verhalten und bettet dieses in die vier Fragen nach dem «Warum?» von Tinbergen ein. Die vier Fragen Tinbergens befassen sich mit dem Wirkmechanismus (proximate Faktoren), deren Zweck und evolutiver Bedeutung (ultimate Faktoren), der Analyse der Entstehung des Verhaltens in der Lebensspanne (ontogenetischer Faktor) und der Entstehung in evolutiven Vergleichen (phylogenetischer Aspekt). Verhaltensökologie versucht, Verhalten in Währung (Zeit, Energie) zu messen und den Beitrag des Verhaltens zum Überlebens- und Fortpflanzungserfolg in Bezug zu setzen. Soziobiologie legt den Fokus auf den Fortpflanzungserfolg (Fitness), der sowohl direkte (eigene Nachkommen) als auch indirekte (verwandte Individuen) Komponenten beinhaltet. Die absolute Fitness bezeichnet die Anzahl der Nachkommen insgesamt, die relative Fitness setzt diesen Wert in Bezug zum Mittelwert einer bestimmten Population.
3.1 | Klassische Ethologie
Die Klassische Ethologie untersucht überwiegend das Verhalten von Tieren in ihrer natürlichen Umgebung. Dies unterscheidet sie von der Psychologie (Vergleichende Psychologie), die sich auf wenige Arten und überwiegend Laborarbeit beschränkt. Weitgehend gesteuert werden die ethologische Fragestellungen durch die vier «Warums?» von Nikolaas Tinbergen (→ Kap. 3.5), die allerdings für alle anderen Aspekte der Verhaltensbiologie ebenso wichtig sind. Wichtige Aspekte der Klassischen Ethologie sind die Erbkoordination und das Reiz-Reaktions-Schema.
Erbkoordination und Reiz-Reaktions-Schema
Am Beispiel des Beutefangverhaltens der Erdkröte (Bufo bufo) lässt sich das Wechselspiel zwischen Reiz, Reaktion und Erbkoordination illustrieren: Die Erdkröte sucht – ausgelöst durch eine innere Reizsituation (Hunger) – nach Regenwürmern (Lumbricus terrestris). An der langsamen Bewegung erkennt die Erdkröte ihre Beute. Dieser Reiz wird als Schlüsselreiz bezeichnet. Aufgrund des Schlüsselreizes orientiert sich die Erdkröte hin zu ihrer Beute. Diese wird mit beiden Augen fixiert, daraufhin schnellt die Zunge vor; der Regenwurm wird umschlungen, in den Mund geführt und hinuntergeschluckt. Danach wischt sich die Erdkröte mit den Vorderbeinen über den Mund. Am Anfang der Nahrungsaufnahme ist das Verhalten variabel, wohingegen es nach dem Auslösen der Zungenbewegung stereotyp ist. Der erste Teil (nach Beute suchen) wird als Appetenzverhalten bezeichnet, welches eine korrekte Ausrichtung auf den Stimulus ist. Das Annähern an die Beute und das Ausrichten des Körpers wird Taxis genannt. Das Fixieren und Zuschnappen wird schließlich als Endhandlung bezeichnet. Appetenzverhalten, Taxis und Endhandlung gemeinsam werden durch den Schlüsselreiz ausgelöst; deshalb wir dieser auch als Angeborener Auslösemechanismus (AAM) bezeichnet. Für die Auslösung des Appetenzverhaltens muss ein Stimulus vorhanden sein, die Endhandlung wird dann aber auch ohne Außenreiz zu Ende geführt. Dies bedeutet, dass die Endhandlung auch durchgeführt wird, wenn man der Erdkröte beispielsweise den Regenwurm wegnehmen würde oder die Krötezunge den Regenwurm nicht zu ergreifen vermag. Wir haben es hier also mit einem Reiz-Reaktions-Schema zu tun. Dieses besteht klassischerweise aus den Komponenten:
• Auslösender Stimulus/Schlüsselreiz
• Sensorische Aufnahme
• Angeborener Auslösemechanismus
Abb. 3-1 |
Erdkröte (Bufo bufo) beim Beutefang. Mit dieser Tierart wurden sowohl Beutefang als auch Paarungsverhalten in der Klassischen Ethologie untersucht.
Foto: C. Randler.
| Abb. 3-2
Attrappenversuche zur Funktion des Schnabelflecks bei Silbermöwen (Larus argentatus). Jungvögeln (Küken) wurden unterschiedliche Attrappen präsentiert. Angegeben ist, wie oft die untersuchten Individuen auf den roten Fleck pickten. (Neu gezeichnet nach Alcock 2005, S. 102.)
Foto: C. Randler.
Schlüsselreize lassen sich durch Attrappenversuche prüfen. So kann man bei der Erdkröte beispielsweise das Nahrungsverhalten mit unterschiedlich großen Beuteattrappen, die sich unterschiedlich schnell bewegen, testen. Ebenso kann man den Einfluss des internen Zustands untersuchen: Ist die Kröte satt, löst der Schlüsselreiz keine Reaktion mehr aus.
Besonders bekannt sind die Attrappenversuche von Tinbergen an Silbermöwen: Küken der Silbermöwe (Larus argentatus) picken auf den roten Schnabelfleck der Elterntiere, um diese zum Füttern anzuregen; die Elterntiere würgen daraufhin Futter hervor. Die Bedeutung des roten Flecks konnte Tinbergen mittels Attrappen bestätigen (→ Abb. 3-2): Am stärksten reagierten die Küken mit Picken auf ein realitätsnahes Modell des Silbermöwenkopfes, etwas schwächer, wenn nur der Schnabel präsentiert wurde, und am schwächsten, wenn ein Kopfmodell ohne den roten Schnabelfleck verwendet wurde. Allerdings löste ein kontrastreicher Stock ebenso Picken aus wie ein realitätsnahes Modell des Silbermöwenkopfes (Tinbergen & Perdeck 1951).
Das Konzept einer einfachen Steuerung durch AAMs wird kritisiert (Lehrman 1953) und gilt mittlerweile als überholt. Die Kritik am Konzept der AAM umfasst folgende Aspekte:
• Die meisten Verhaltensweisen sind zu komplex, um durch AAMs beschrieben zu werden.
• Manche AAMs zeigten sich in der Realität als viel flexibler als bisher angenommen, weil es deutliche individuelle Unterschiede im Verhalten gibt und sogar manche Individuen auf den Auslösereiz unterschiedlich reagieren.
• Manche angeborenen Verhaltensweisen veränderten sich mit zunehmender Erfahrung oder unterschieden sich je nach Erfahrung.
Allerdings belegen neuere Studien an Nestlingen von Kuckucken (Cuculus canorus), z.B. von Davies et al. (1998), dass am AAM-Konzept doch eindeutig etwas dran ist: Junge Kuckucke ahmen die Schnabelund Schlundfärbung der Vogelarten nach, in deren Nester ihre Eier gelegt werden, und ein AAM sorgt dafür, dass diese Jungtiere von den fremden Eltern aufgezogen werden. Somit hat dieses Konzept auch heute noch seine Relevanz.
3.2 | Verhaltensökologie
Die Verhaltensökologie untersucht die Zusammenhänge zwischen dem Verhalten und den Umweltbedingungen (Nahrung, Feinde, unbelebte Umwelt) und wie sich dieses Verhalten im Laufe der Evolution entwickelt hat. Dabei werden oft ökonomische Modelle eingesetzt, die auf individuelle «Entscheidungen» angewendet werden. Im Rahmen von solchen Optimierungsmodellen werden die evolutiven Kosten eines Verhaltens dem evolutiven Nutzen gegenübergestellt und diese gegeneinander abgewogen. Für dieses Abwägen wird der Begriff «trade-off» verwendet. Am Beispiel eines fliehenden Tieres lässt sich dieser Trade-off veranschaulichen: Viele Tierarten flüchten vor einem angreifenden Raubtier. Die Entfernung, bei der ein Beutetier vor seinem Prädator flieht, wird als Fluchtdistanz bezeichnet. Flieht eine Amsel immer früh vor einem Räuber (z.B. einer Katze), verbraucht sie vergleichsweise mehr Energie als eine später fliehende. Flieht die Amsel allerdings zu spät, wird sie Opfer des Beutegreifers. Durch den Tod kann sich das betroffene Tier nicht mehr fortpflanzen, der Anteil seiner Gene am allgemeinen Genpool sich nicht mehr erhöhen. Eine optimale Fluchtdistanz wäre also einerseits möglichst gering (um möglichst wenig Energie zu vergeuden), andererseits aber gerade groß genug, um dem Prädator noch entkommen zu können. Die konkrete Entscheidung zur Flucht hängt allerdings von den jeweiligen Umständen ab, d.h., sie fällt von Fall zu Fall unterschiedlich aus (Kontextfaktoren → Kap. 6). Die Berücksichtigung dieser kontextbezogenen individuellen Entscheidungen unterscheidet die Verhaltensökologie deutlich von den stereotypen Reaktionen, die die Ethologie untersucht.
Merksatz
Verhaltensökologie untersucht die Zusammenhänge zwischen dem Verhalten und den Umweltbedingungen mit Blick auf den Überlebenswert des Verhaltens (und die Fitness/Reproduktion).
Ökonomische Modelle wie das oben gerade diskutierte Flucht distanz-Modell stehen mit dem zentralen Paradigma der Verhaltensökologie in Zusammenhang: Das Verhalten eines Tieres sollte so ausgeprägt sein, dass ein maximaler Fitnessgewinn entsteht («Lebenszeitfitness»). Fitness bezieht sich dabei auf den Fortpflanzungserfolg während der gesamten Lebenszeit: Je mehr Nachkommen ein Individuum hat, desto «fitter» ist es, da sich seine Gene optimal fortpflanzen. Das Individuum mit den meisten Nachkommen wird so die Häufigkeit der eigenen Gene innerhalb der Population maximieren und damit überdurchschnittlich zum Genpool der folgenden Generationen beitragen. Im Vordergrund steht also die Lebenszeitfitness, d.h. der gesamte Beitrag, den ein Individuum an Nachwuchs zur kommenden Generation beiträgt. Dieser Beitrag kann absolut betrachtet werden – jedes Individuum sollte zwei überlebende Nachkommen beisteuern, um sich selbst zu 100 % zu reproduzieren – die Fitness kann auch relativ betrachtet und zum Mittelwert der Population in Beziehung gesetzt werden. Wenn in einer bestimmten Population jedes Individuum durchschnittlich fünf Nachkommen produziert, die bis in ihr eigenes reproduktives Alter überleben, wären zwei Nachkommen nur ein unterdurchschnittlicher relativer Beitrag.
Merksatz
Als Fitness (genetische Eignung) bezeichnet man den Gesamtbeitrag, den ein Individuum zum Genpool der folgenden Generationen beisteuert.
Box 3.1
Evolutionär stabile Strategie (ESS)
Das Bestehen der sogenannten evolutionär stabilen Strategie (ESS) wurde mit der Spieltheorie begründet. Ein klassisches Beispiel ist das Falken-Tauben-Spiel (Weber 2003). Dabei steht die Frage im Vordergrund, warum nicht jeder Konflikt bei Tieren eskaliert, sondern oft recht zügig durch Ritualisierung beigelegt wird. Beim Falken-Tauben-Spiel gibt es zwei Gegenspieler, Falken und Tauben. Sie nutzen unterschiedliche Strategien: Falken kämpfen, bis sie verletzt sind oder sich der Gegner zurückzieht. Tauben stellen sich dem Gegner entgegen, ziehen sich aber zurück, wenn dieser angreift. Dies lässt sich in einer 2×2 Matrix (→ Tab. 3-1) verdeutlichen.
Jeder Kampf kann zu einem Gewinn (W = Wert) führen, der mit Kosten (K) verbunden ist. Treffen zwei Falken aufeinander, beträgt die Gewinnchance 50 %. Der Nettogewinn – Wert minus Kosten – beträgt 50 %. Trifft ein Falke auf eine Taube, streicht der Falke den gesamten Wert ein. Trifft eine Taube auf einen Falken, geht sie leer aus (Wert = 0). Treffen zwei Tauben aufeinander, wird die Ressource fair geteilt. Nun kann man mathematisch testen, wie eine Population optimal zusammengesetzt sein müsste. Eine reine Taubenpopulation sollte problemlos überleben, da die Tauben beim Aufeinandertreffen Ressourcen teilen. Sobald einzelne Falken auftreten, sind diese im Vorteil, da sie gegen die Tauben jeden Konflikt gewinnen. Reine Falkenpopulationen dagegen würden generell kämpfen. Evolutionär stabil wäre eine Population mit einem Drittel Falken und zwei Dritteln Tauben.
Tab. 3-1 |
Falken und Tauben kämpfen um eine hypothetische Ressource. Falken kämpfen bis zur Verletzung oder bis sich der Gegner zurückzieht, Tauben stellen sich dem Gegner entgegen, ziehen sich aber bei Angriff zurück. In diesem Beispiel trifft die Spalte auf die Zeile. W steht für Wert, K für Kosten.
| Falke | Taube | |
| Falke | (W–K)/2 | W |
| Taube | 0 | W/2 |
Die Attraktivität der Verhaltensökologie besteht darin, dass sich leicht Hypothesen aufstellen lassen, die dann durch Beobachtung oder Experimente überprüft werden können. Geht man bei der Nahrungswahl davon aus, dass ein Raubfisch eher eine größere statt eine kleinere Beute bevorzugt, kann man dies durch ein Wahlexperiment überprüfen. Der Energieaufwand, einen größeren Fisch zu jagen, sollte sich kaum davon unterscheiden, einen kleineren zu jagen, aber die Ausbeute mag bei einem größeren Fisch höher sein. Sollte die Erfolgsquote jedoch beim Jagen größerer Fische deutlich geringer sein als beim Jagen kleinerer Fische, wäre es besser, die kleineren Fische zu bevorzugen. Solche Hypothesen werden oft mit mathematischen Modellen vorhergesagt und lassen sich relativ leicht in der Realität überprüfen. Da allerdings der Fortpflanzungserfolg bzw. der Beitrag zum Genpool relativ schwierig zu operationalisieren ist, werden als Ersatzwährung in der Verhaltensbiologie oft Zeit- und Energiebilanzen verwendet.
Merksatz
Zeit- und Energiebilanzen werden in der Verhaltensökologie als «Währung» verwendet, da sie sich leichter messen und berechnen lassen als der Beitrag zum Genpool.
3.3 | Soziobiologie
Die Soziobiologie entwickelte sich in den 1960er/1970er-Jahren. Soziobiologen legen den Fokus auf die Sozialstrukturen und das Sozialverhalten von Tieren und fragen nach dem evolutionsbiologischen Anpassungswert des Gruppenverhaltens. Das heißt, dass das soziale Leben der Tiere/Gruppe unter dem «egoistischen» Blick des Individuums betrachtet wird. Dabei werden die Mechanismen (proximate Faktoren) dieses Verhaltens nicht zwangsläufig untersucht, sondern die ultimaten Aspekte. Es stehen also nicht die Wirkmechanismen im Vordergrund, sondern Überlebens- und Fortpflanzungsvorteil des Verhaltens. Auch hier werden mathematische und ökonomische Modelle verwendet. Die Fachsprache der Soziobiologen ist oft sehr anthropozentrisch in ihrer Ausdrucksweise, d.h., sie vermenschlicht, was in der Folge oft zu Missverständnissen und Provokationen führte. Die Soziobiologie erklärt auch die wechselseitige Kooperation zwischen Individuen zum eigenen Vorteil (Altruismus, Egoismus; → Kap. 11). E. O. Wilson (1975) nannte vier wichtige Bereiche der Soziobiologie:
• Koloniebildende Wirbellose, die einen Verbund aus einzelnen Organismen bilden, die voneinander abhängig sind (z.B. Ameisen),
• soziale Insekten mit ausgefeiltem Kommunikationssystem (z.B. Bienen),
• nicht-menschliche Säugetiere mit einem komplexen Kommunikations- und Sozialsystem (Delfin, Elefant, Primaten) und Menschen.
Merksatz
Soziobiologie untersucht die evolutionsbiologischen Funktionen des Sozialverhaltens.
3.4 | Kognitive Ethologie
Die Kognitive Ethologie beschäftigt sich mit dem Denken von Tieren und der Frage, ob Tiere z.B. beim Lösen von Problemen überlegt und absichtsvoll handeln. Mittlerweile gibt es Belege, dass es bei Tieren Lernvorgänge gibt, bei denen Jungtiere von Erwachsenen bestimmte Verhaltensweisen lernen. Dies wird oft auch als «Kultur» interpretiert. Es ist allerdings nach wie vor eine Streitfrage, ob es sich dabei um ein «Lehren» in jenem Sinne handelt, wie es bei Menschen zu beobachten ist, ob dabei also bewusste und absichtsvolle Tätigkeiten im Vordergrund stehen, deren Ziel es ist, der nachfolgenden Generation «etwas beizubringen», oder ob dieses Lehrverhalten sich einfach im Laufe der Evolution als eine erfolgreiche Strategie entwickelt hat.
3.5 | Verschiedene Typen von Faktoren: Die Fragen nach dem «Warum?»
Auf Nikolaas Tinbergen (1963) gehen die vier Fragen nach dem «Warum?» zurück, die einen bedeutenden Einfluss auf das Verhalten von Tieren haben:
• Was sind die Mechanismen des Verhaltens? (proximater Faktor)
• Wie entwickelt sich dieses Verhalten im Lebenslauf? (ontogenetischer Faktor)
• Welche Funktion hat ein Verhalten? (ultimater Faktor)
• Welchen phylogenetischen Ursprung hat ein Verhalten? (phylogenetischer Faktor)
Abb. 3-3 |
Feldgrille (Gryllus campestris).
Foto: C. Randler.
| Tab. 3-2
Gegenüberstellung der vier Faktoren (Buchholz 2007).
| Proximat | Ultimat | |
| Grund | Physiologie/Mechanismen | Überlebensvorteil/Funktion |
| Ursprung | Gentische Entwicklung/Ontogenie | Evolution/Phylogenie |
Am Beispiel der Frage «Warum zirpt eine Feldgrille (Gryllus campestris)?» sollen diese vier Punkte aufgegriffen und erläutert werden.
Bei den proximaten Faktoren geht es um die unmittelbaren Wirkzusammenhänge (oder Mechanismen). Die Frage lautet also «Wie funktioniert das Verhalten des Tiers?». Die proximaten Faktoren umfassen sowohl Außenreize (Umweltfaktoren, externe Faktoren) als auch interne Prozesse, wie Hormonausschüttungen, Muskelbewegungen oder neuromuskuläre Prozesse. Eine Feldgrille (Gryllus campestris) beginnt zu zirpen, wenn abends eine bestimmte Dunkelheit erreicht ist – eine Reaktion auf einen Umweltreiz (externer Faktor). Ebenso zirpt sie, wenn sie geschlechtsreif ist und das Hormon Testosteron einen gewissen Schwellenwert überschreitet (interner Faktor).
Bei den ultimaten Faktoren (letzte oder unmittelbare Faktoren) geht es um die Frage «Zu welchem Zweck?» oder nach dem «Warum?». Dabei stehen Selektion und Evolution mit dem klaren Ziel der Fitnessmaximierung im Vordergrund, d.h. der Erhöhung des Überlebensund Fortpflanzungserfolgs. Die Betonung liegt dabei auf dem adaptiven Wert des Verhaltens. Das Grillenmännchen zirpt, um ein Weibchen – oder möglicherweise mehrere – anzulocken und sich mit ihm zu paaren. Dadurch gibt das Grillenmännchen seine Gene an die kommende Generation weiter. Das Zirpen dient auch der Revierabgrenzung und soll andere Männchen auf Distanz halten.
Merksatz
Proximate Faktoren beziehen sich auf den Grund oder Mechanismus, ultimate auf den Überlebens- und Fortpflanzungserfolg.
Proximate und ultimate Faktoren sind keine Gegensätze, sondern wirken zusammen. Die Fragen nach dem «Wie?» und nach dem «Warum?» sind eng miteinander verknüpft. Grillen, bei denen das Zirpen blockiert wird (z.B. durch Festkleben der Flügel), locken auch keine Weibchen an und pflanzen sich demnach nicht fort, was die Fitness auf null reduziert (ultimater Faktor).
Beim ontogenetischen Aspekt geht es darum, wie eine Verhaltensweise im Laufe der Entwicklung eines Individuums entsteht, und es wird die Frage aufgeworfen, wie genetische und externe Einflüsse ineinandergreifen. Wie entwickelt sich das Zirpen bei Grillen im Laufe der Entwicklung (Ontogenese)? Ist es angeboren (genetischer Einfluss)? Kann es «verbessert» werden, d.h., lernt das Männchen durch Zuhören bei einem Tutor, sein Zirpen zu verbessern (externer Einfluss) und sich damit attraktiver für Weibchen zu machen (ultimater Faktor)?
Der phylogenetische Aspekt bezieht sich auf das Entstehen des Zirpens bei verschiedenen Grillenarten. Wann im Laufe der Evolution entstand das Zirpen als Signal der Partnerwerbung? Entstand es mehrere Male separat (konvergent) oder geht es auf einen einzigen Vorfahren zurück (homolog)?
