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1.3 Los axiomas de la comunicación
Axiomas de la comunicación humana
Los axiomas de la comunicación humana hacen referencia a condiciones inherentes a la comunicación, que siempre están presentes. Watzlawick et al. (1985) en la Teoría de la Comunicación Humana presentan un enfoque comunicacional nutrido de la cibernética, la ingeniería de la comunicación, la antropología y la teoría general de sistemas, el cual proporciona el modelo interracional pragmático de la comunicación humana que tiene aplicabilidad general en las ciencias sociales y psicológicas. Este modelo resalta la importancia de ampliar el margen de observación para la explicación de un hecho y la necesidad de comprender a mayor profundidad la relación que se da entre un hecho y un contexto.
De acuerdo con Watzlawick et al. (1985), la comunicación humana está compuesta por tres áreas, la sintáctica, la semántica y la pragmática. La primera hace referencia a la transferencia del mensaje, la segunda se interesa en el significado o esencia del mensaje que se transfiere y la pragmática se centra en la afectación que la comunicación tiene sobre la conducta humana. Teniendo en cuenta esto, Watzlawick introduce los conceptos de: la caja negra (entradas y salidas), conciencia o inconsciencia (de los actos), presente versus pasado, efectos versus causas, la circularidad de las pautas de la comunicación, y la relatividad de lo «normal» y lo «anormal»; los cuales sirven de antecesores de los axiomas.
El área de la pragmática también conocida como la vertiente política o estratégica de la comunicación, sirve de base para desarrollar los axiomas de la comunicación, expuestos en la Teoría de la Comunicación Humana de Watzlawick et al. (1985), que son reseñados a continuación:
La imposibilidad de no comunicar. Toda interacción con el otro trae consigo un mensaje que movilizará la conducta de los participantes. Es imposible dejar de comunicar, de comportarse, aun en los silencios estaremos en un proceso comunicacional. «Lo que significa que la comunicación no es solo verbal sino también gestual-no verbal». (Watzlawick et al., 1985, p. 51). Este axioma interpreta todo comportamiento/conducta como mensaje comunicacional que puede ser interpretado y dotado de significado por alguien que se encuentre en el sistema.
Niveles de contenido y relaciones de la comunicación. El contenido del mensaje transmitido es interpretado por el receptor de acuerdo con la relación existente entre este y el emisor. «Por ello, toda comunicación tiene un aspecto de contenido o semántico y un aspecto relacional, tales que el segundo clasifica al primero y es, por ende, una metacomunicación». (Watzlawick et al., 1985, p. 52).
La puntuación de la secuencia de hechos. La comunicación se da en un flujo bidireccional, donde se interactúa en una secuencia definida por el emisor y el receptor, y en ocasiones dicha estructura se ve mediada por la respuesta al comportamiento del otro, ampliando o modificando el ciclo comunicacional. «Es decir no se reduce explícitamente a una causa-efecto. Puesto que, la naturaleza de la relación depende de la puntuación (organización) de las secuencias de comunicación entre los comunicantes». (Watzlawick et al., 1985, p. 56). En palabras de Perrone (2007) este axioma hace referencia a «una lucha en el terreno de las posiciones éticas de los actores» (p.15), mientras que Rizo (2011) acerca del mismo axioma dice: «La definición de una interacción está siempre condicionada por la puntuación de las secuencias de comunicación entre los participantes».
Comunicación digital y analógica. La comunicación digital y analógica se complementan, ya que el aspecto digital del mensaje se codifica en función de lo analógico, lo digital hace referencia a la comunicación verbal, medible, y lo analógico a todo lo que incluye la comunicación no verbal (movimientos corporales, posturas, gestos, expresiones faciales, inflexión de la voz, secuencia, ritmo y la cadencia de las palabras):
El lenguaje digital cuenta con una sintaxis lógica sumamente compleja y poderosa, pero carece de una semántica adecuada en el campo de la relación mientras que el analógico posee la semántica, pero no una sintaxis adecuada para la definición inequívoca de la naturaleza de las relaciones. (Watzlawick et al., 1985, p. 61).
Interacción simétrica y complementaria. Busca una relación equitativa que permita una comodidad entre las partes, esta puede ser armonizada por un valor agregado. La comunicación puede ser simétrica cuando se mantienen las mismas condiciones en el emisor y el receptor. La comunicación complementaria está sujeta a la autoridad o jerarquía. «Por lo tanto, la interacción simétrica se caracteriza por la igualdad y por la diferencia mínima, mientras que la interacción complementaria está basada en un máximo de diferencia». (Watzlawick et al., 1985, p. 69).
A partir de lo anterior, se puede decir que toda cultura es un conglomerado de conversaciones que se efectúan en una diversidad de modos simbólicos, las cuales se tejen desde el lenguaje y dan paso a que el mundo se construya y sea representado. Desde el constructivismo social se mira la comunicación como el lugar donde se forman las identidades de los comunicadores en la interacción con otras personas, el proceso en el cual surgen los propósitos y los medios, mediante los cuales construimos los eventos y objetos de nuestros mundos sociales. La comunicación interpersonal trata de responder principalmente el interrogante ¿qué debo hacer? En lugar de ¿qué cosas sé?
La comunicación interpersonal es parte de la praxis. Cada conversación en la que participamos podría ser (o haber sido) algo distinto de lo que es (o fue). «Si hubiéramos hecho esto en lugar de aquello, entonces ella habría hecho eso en lugar de esto y nuestras vidas habrían sido diferentes» (Pearce, 2010, p. 38). La comunicación verbal puede ser vista como la posibilidad de hacernos una idea al respecto del otro, haciendo de nuestro accionar un proceso de reacción o complemento a esta conversación y relación. Por ejemplo, si conocido un ambiente, nos encontramos acogidos o aceptados, es una invitación a establecer relación con aquella mirada personal que nos encontró interesantes o atractivos. En cambio, si nuestra interpretación ha sido incorrecta a causa de escaso contacto o aceptación, quizá rehusemos nuestra comunicación con el «otro» (García, 1996, p. 11). Por tal razón, la realidad es subjetiva dependiendo del observador, es entonces que lo que significa para uno, posiblemente no puede significar igual o similar para otro u otros.
La observación de los sistemas puede centrarse para algunos sujetos en un dominio o foco determinando, por lo que dejará quizás de observar otros campos. Por ello se hace necesario que esta observación a la comunicación se haga en un espectro más amplio o se tenga de precedente el lugar desde el cual se instala el observador. Según Hernández y Garay (1996):
La comunicación se manifiesta con una dinámica extrema, poseyendo una elevada rapidez tanto en la transformación de niveles como en el de funciones que parten de la evaluación llegando hasta la transmisión y conducción. Según estos autores, es necesario que la ubicación del científico como observador esté establecido de modo continuo, lo que conlleva el esclarecimiento de los niveles operativos, así como una identificación de las funciones que tiene en el interior de un sistema de comunicación. La situación social o el contexto de la comunicación estarán establecidos por el lugar donde se ubica el observador. (p. 42).
1.4 Actividad
Realizar un cuadro sinóptico de los temas: conceptos de comunicación y metacomunicación, concepto de información y los axiomas de la comunicación. Al finalizar el cuadro, hacer una conclusión sobre el tema visto y subirlos a plataforma.
¿Qué es?
El cuadro sinóptico es un organizador gráfico muy utilizado, ya que permite organizar y clasificar información. Se caracteriza por organizar los conceptos de lo general a lo particular, y de izquierda a derecha, en orden jerárquico. Para clasificar la información se utilizan llaves.
¿Cómo se realiza?
• Se identifican los conceptos generales o inclusivos.
• Se derivan los conceptos secundarios o subordinados.
• Se categorizan los conceptos estableciendo relaciones de jerarquía.
• Se utilizan llaves para señalar las relaciones.
¿Para qué se utiliza?
El cuadro sinóptico permite:
• Establecer relaciones entre conceptos.
• Desarrollar la habilidad para clasificar y establecer jerarquías.
• Organizar el pensamiento.
• Facilitar la comprensión de un tema.
TEMA 2
TEORÍA BIOLÓGICA DEL CONOCIMIENTO Y LAS COMUNICACIONES
2.1 Determinismo estructural
Análisis contextual del determinismo estructural
Selección natural: ¿causado o resultado?
Maturana y Mpodozis (1992) afirma respecto de la noción de selección natural: a) es un error conceptual o una evocación engañadora, ya que «[...] se aplica a la acción de separación diferencial desde una mirada que expresa una preferencia y una intención», y b) es usada en el discurso biológico «como si constituyese el mecanismo generador del cambio evolutivo» y no como «un resultado de algún otro proceso biológico más básico» (pp. 9 y 31).
La crítica del determinismo estructural no considera el hecho de que ya había sido comentada por Darwin, ni toma en cuenta una definición de selección natural surgida al interior de la TME que soluciona, de manera bastante «adecuada», los problemas a) y b). Según Endler (1986), la selección natural debe ser considerada un silogismo o una ley, tal como lo sugirió inicialmente Darwin. (p.4).
Selección natural se puede definir como un proceso en el cual si una población posee: a) variación entre sus miembros en algún atributo o carácter; b) una relación consistente entre ese carácter y la capacidad de apareamiento, la capacidad de fertilización, la fertilidad, la fecundidad y/o la sobrevida: (diferencias de la adecuación biológica), y c) una relación consistente, para ese carácter, entre los padres y su descendencia, la cual es parcialmente independiente de efectos ambientales habituales (herencia), entonces: 1) La distribución de la frecuencia del carácter va a diferir entre las clases etáreas o entre los estadios del ciclo de vida más allá de lo esperado a partir de la ontogenia. 2) Si la población no está en equilibrio, la distribución del carácter de toda la descendencia va a diferir de la que tienen todos los padres, más allá de lo esperados por las condiciones a) y c) por separado.
Para el DE, el proceso biológico más básico, subyacente al cambio evolutivo, es la deriva natural. ¿Cuál o cuáles son los procesos biológicos «más básicos», subyacentes al epifenómeno de la selección natural, desde el punto de vista de TME? Gran parte de la confusión respecto de la noción de selección natural reside en que no se separa claramente la metáfora (selección natural) de la analogía (selección natural como si fuera selección artificial), ni ambas de los principios o premisas subyacentes al proceso que Darwin intentó explicar. Dichos principios fueron expuestos claramente por Darwin en su cuaderno de Notas E, con fecha 27 de noviembre de 1838 «Tres son los principios que dan cuenta de todo: herencia, variabilidad y sobrefecundidad (i.e., tendencia de las poblaciones naturales al crecimiento exponencial)» (Mayr,١٩٨٥):
Según el DE, la TME postula que «todo cambio requiere de la aplicación de una fuerza para producirse, y que en el proceso de la evolución biológica esta fuerza la constituye una presión selectiva que, bajo la forma de competencia, lleva continuamente a la sobrevida de los más adaptados» (Maturana y Mpodozis, 1992, p. 9). Aquí el de DE atribuye a la TME una nocción de selección natural que fue popularizada en los textos sobre evolución que se publicaron con motivo del centenario de El Origen de las especies, y forman parte de la época de oro de la TSE. La TME se refiere a la noción de selección natural como fuerza de la siguiente manera:
La selección natural es un proceso resultante de la interacción entre organismos que varían y el medio ambiente, y no una «fuerza» misteriosa que «actúa». El uso de «acción», «fuerza» e «intensidad» posee el mismo estatus que el de la noción de flogistón en la termodinámica; es descriptiva, pero representa erróneamente el proceso, confunde causa y efecto, y centra la atención fuera de las causas […]. La selección natural no puede «generar los cambios genéticos dentro de las poblaciones» porque es un proceso resultante de las diferencias biológicamente heredadas que hay entre los individuos (Endler,1982, pp. 32-33).
El DE también afirma que la TME admite como válido «que el proceso evolutivo es un proceso de cambio genético, que la unidad evolutiva es la población, y que por esto el cambio evolutivo ocurre como cambio en la composición genética de las poblaciones» (Maturana y Mpodozis, 1992, p. 9). En este caso el DE atribuye nuevamente a la TME afirmaciones que fueron hechas en el contexto de la TSE. Tomando como referencia la discusión hecha por Ghiselin (1981) y Sober (1984) sobre este punto, Endler (1986) señala: «Desde el momento en que la selección natural no “actua”, pierde todo sentido hablar de una “unidad” de selección, excepto posiblemente como una entidad cuyas relaciones con otras entidades son afectadas por la selección» (p.30).
La referencia del DE respecto de la población como la unidad evolutiva no solo no refleja la discusión al respecto ocurrida al interior de la TME, también desconoce la discusión sobre el tema en el marco de la TSE, que es, en rigor, el verdadero objeto de crítica del DE. Para la TSE la unidad natural de evolución es la especie en tanto la «la comunidad más grande e incluyente de individuos que comparten un acervo genético común» (Dobzhansky,1970). Concidimos con Maturana y Varela (1984), respecto de las dificultrades que plantea el uso del término selección natural y sus connotaciones cuando afirman: «A estas alturas de la historia de la biología cambiar su nomenclatura sería imposible, y es mejor utilizarla con el cuidado de entenderla bien» (p.68).
Adaptación, deriva, restricción y adecuación
El determinismo estructural (DE) afirma que la TME no considera o no explica adecuadamente la presencia de caracteres no adaptativos (Maturana y Mpodozis, 1992). Esta situación ocurre, según el DE, «en un contexto en el que se piensa que todo lo que un observador pueda distinguir como un rasgo o característica en los seres vivos está en ellos porque tiene alguna función en su sobrevida, y ha sido algún otro» (p.38). El antecedente de estas afirmaciones son las nociones de adaptación propuestas por el DE: «mientras un ser vivo no se desintegra, está adaptado a su medio […] y con respecto a este, su condición de adaptación es invariante» (Maturana y Varela, 1984, p. 75), y «debido a su constitución como tales, no puede haber seres vivos más o menos adaptados» (Maturana y Mpodozis, 1992, p. 27).
a. Adaptación
El DE afirma que «la adaptación es una invariante», en el sentido de que el ser vivo, en tanto «sistema estructuralmente determinado, existe solo mientras conserva su organización y su congruencia con su circunstancia» (Maturana y Mpodozis, 1992, p. 9). Nadie discutirá el hecho evidente de que estar vivo (adaptación, según Maturana), es una invariante de la condición de ser vivo. Pero en el contexto de la TME esta afirmación es redundante, ya que implica que los seres vivos están vivos mientras están vivos y, si no lo están, significa que han muerto («o el ser vivo conserva su adaptación y vive, o no la conserva y muere» [p.27]). Levins y Lewontin (1985) lo plantean de la siguiente manera: «En la medida en que los organismos son considerados solo en relación con su nicho ecológico, ellos o están adaptados, en cuyo caso van a continuar como tales, o están desadaptados (unadapted), en cuyo caso se hallan en vías de extinción».
De tal modo, en el marco de la TME el problema que conlleva el uso de la noción de adaptación no surge cuando se considera a esta como un estado propio del ser vivo. Siendo una invariante, su análisis pierde todo sentido y «no requiere otra explicación que la de ser una condición constitutiva de la existencia del ser vivo» (Maturana y Mpodozis, 1992, p. 27). El problema surge cuando se considera a la adaptación como un proceso que ocurriría cuando hay una entidad preexistente (nicho ecológico), que es ocupada por otra entidad (ser vivo) que estaría per se preparada (ad-aptus) para cumplir en él determinadas funciones. Aunque Maturana y Mpodozis (1992) reconocen que la TME ha discutido el problema de los nichos «vacíos», estos autores no consideran los efectos que dicha discusión ha tenido sobre la noción de adaptación. Levins y Lewontin (1985) señalan al respecto: «A menos de que exista una forma cierta o preferencial para particionar el mundo, la idea de un nicho ecológico sin un organismo que lo ocupe pierde todo sentido. La alternativa es que los nichos ecológicos son definidos únicamente por los organismos que viven en ellos. Esto, sin embargo, origina serias dificultades para el concepto de adaptación […]. Si los organismos definen el nicho, entonces todas las especies ya están adaptadas y la evolución no puede ser vista como un proceso que conduce a la adaptación» (p.68).
La descripción de la visión de la adaptación que tendría la TME excluye y/o desconoce la discusión que ha ocurrido al interior de la TME en torno a este concepto. A partir del trabajo pionero de George E. Williams (1966), Gould y Lewontin (1979) han realizado una sustantiva crítica al pensamiento que ha dominado en el último medio siglo las escuelas evolucionistas inglesa y norteamericana, basado en la fe irrestricta en el poder de la selección natural como un agente optimizador y en el supuesto de que este genera adaptaciónes que explican prácticamente todas las formas, funciones y conductas de los seres vivos (programa adaptacionista). De acuerdo con Gould y Lewontin (1979), el programa adaptacionista atomiza el organismo en «caracteres», los cuales son explicados como estructuras diseñadas de manera óptima por la selección natural para cumplir determinadas funciones. «Luego de efectuada la falacia de la optimización de las partes —añaden estos autores—, la interacción (entre las partes) se explica mediante el dictado de que un organismo no puede optimizar una de sus partes si no es a expensas de las demás. Se introduce así la noción de “compromiso” (trade-off), y los organismos son interpretados como el mejor compromiso entre las distintas exigencias que les impone la competencia» (Gould y Lewontin, ١٩٧٩).
Cabe destacar que a los caracteres cuyo origen no puede ser adscrito a la acción directa de la selección natural o que en la actualidad tiene funciones distintas a las que resultaron inicialmente de la selección natural, Gould y Vrba (1952) les dan el nombre de exaptaciones. La crítica del determinismo estructural tampoco reconoce la existencia al interior de la TME de explicaciones alternativas a la entregada por el programa adaptacioncita respecto de las causas del cambio evolutivo. Entre estas explicaciones destacan la deriva al azar y las restricciones del desarrollo.
b. Deriva al azar
Existe consenso al interior de la TME para designar con el término deriva al azar (random drift) distintos fenómenos que tienen como causa el muestreo indiscriminado de una parte de los miembros de una especie y que no se puden explicar de manera plausible mediante la noción de selección natural (Beatty, 1992). La noción de deriva al azar de las frecuencias génicas o deriva génica fue introducida por Sewall Wright para explicar cambio en las frecuencias alélicas (génicas) o en las tasas de sobrevida y/o reproducción de una población que no se pueden adscribir a la acción de un proceso selectivo, sino que al simple error de muestreo debido al tamaño reducido de la población. En palabras de Wright: «Si la población no es infinitamente grande, hay otro factor (evolutivo) que debe tenerse en cuenta (además de la selección natural): los efectos de los accidentes del muestreo entre aquellos (individuos) que sobreviven y se transforman en padres en cada generación y entre las células germinales de estos» (Wright, 1932, p. 360). Casos particulares de la deriva al azar son entre otros la deriva génica debido al aislamiento de una parte de la población por factores geográficos indiscriminantes (efecto fundador) y la fijación al azar de mutaciones selectivamente neutras.
c. Restricciones del desarrollo
Basándose sobre una idea original del paleontólogo alemán A. Seilacher (١٩٧٠), Gould (١٩٨٩) plantea que el espacio de las explicaciones evolutivas está acotado por tres grandes visiones de mundo: funcionalista, histórica y estructural. La primera atribuye a los cambios del ser vivo una utilidad inmediata en su relación con el medio ambiente, la segunda interpreta dichos cambios a partir de su presencia en un ancestro común que es compartido con otros seres vivos del mismo linaje y la tercera los considera una consecuencia inmediata de las características estructurales (físico-mecánicas) de cada ser vivo. La teoría evoluitiva de Darwin es fundamentalmente funcionalista, ya que considera de manera preponderante en su ámbito de explicaciones solo aquellos cambios originados por la selección natural. En este contexto, Gould (1989) propone que las visiones históricas y estructural deben integrarse al ámbito de las explicaciones de la evolución en calidad de restricciones positivas de la visión funcionalista «como canales de cambios posibles establecidos por influencias históricas y estructurales antes que por la selección inmediata». En la medida en que estas influencias se expresan en la ontogenia del ser vivo, las restricciones del desarrollo resultan un ámbito de estudios adecuado para explicar los cambios que no se explican por selección natural. La valoración de dichas influencias también muestra que la TME no se limita, como lo afirma el DE, a suponer «que el proceso evolutivo es un proceso de cambio genético, que la unidad evolutiva es la población, y que por esto el cambio evolutivo ocurre como cambio en la composición genética de las poblaciones» (Maturana y Mpodozis, p. 9).
El caso particular del polimorfismo del exoesqueleto de Cerion sp. (Mollusca) es un excelente ejemplo de cómo las restricciones del desarrollo explican la producción de caracteres (formas) «no adaptativos» (Gould, 1989) e, incluso, de cómo este polimorfismo puede ser sometido a contrastación desde un enfoque alométrico y con uso de métodos estadísticos multivariados (Gould, 1984). Los trabajos de Gould (1977) y de Mckinney y McNamara (1991) recopilan una gran cantidad de evidencias que muestran en términos generales la validez operacional del concepto aquí discutido.
d. Adecuación biológica (fitness)
El DE afirma que «debido a su constitución como tales, no puede haber seres vivos más o menos adaptados». En el sentido de adaptación absoluta como estado inherente del ser vivo, esta afirmación es correcta. Sin embargo, si a lo que se enfrenta el observador es al hecho de la sobrevida, reproducción y mortalidad diferenciales (todos los seres vivos están vivos, se reproducen y mueren, pero hay seres vivos que viven, se reproducen y mueren más que otros), entonces tiene sentido elaborar un estimador que mida las diferencias que hay entre los individuos de una misma especie, utilizando como variables la viabilidad, la fertilidad, la fecundidad, el tiempo de desarrollo, etcétera. El mencionado estimador de la adaptación es la adecuación biológica relativa o fitness darwiniano. Desde el momento en que el fitness relativo es un estimador basado sobre la comparación de valores (cantidad de huevos fecundados por hembra, cantidad de cigotos que sobrevive, etcétera), es válido hablar de conjuntos de seres vivos que, en promedio y bajo circunstancias particulares de interacción con el medio ambiente, poseen mayor o menor adecuación biológica (adaptación relativa) respecto de otros seres vivos.
Neutralismo
El DE afirma que la TME «no considera o no explica adecuadamente el carácter conservador o neutro de los cambios moleculares» (Maturana y Mpodozis, 1992, p. 9). El carácter neutro de los cambios moleculares (fijación al azar de mutaciones selectivamente neutras) ha sido explicado en el marco de la TME por la teoría neutralista de la evolución molecular y se basa en cuatro principios empirícos enunciados por Kimura y Ohta (1947): 1) Para cada proteína la tasa de evolución, en términos de sustituciones de aminoácidos, es aproximadamente constante por años y por sitio para diferentes líneas filogenéticas, mientras no se alteren la función y la estructura terciaria de la molécula (reloj molecular); 2) Las moléculas menos importantes funcionalmente, o las partes menos importantes funcionalmente de una molécula, evolucionan en términos de sustituciones mutacionales en forma más rápida que las más importantes (carácter conservativo de los cambios moleculares); 3) Aquellas sustituciones mutacionales que alteran en menor grado la estructura y función de una molécula, es decir, las sustituciones conservadoras ocurren con mayor frecuencia en la evolución que aquellas que son más disruptivas, y 4) Las duplicaciones génicas deben preceder siempre a la emergencia de un gen con nueva función.
Entre las evidencias que apoyan la explicación del carácter neutro de los cambios moleculares se encuentran: valor constante de la tasa de sustituciones de las cadenas alfa y beta de hemoglobina obtenida de grupos filogenéticamente alejados, menor tasa de sustituciones que afecta el sitio activo de la hemoglobina o a los segmentos terminales de la proinsulina, alta tasa de sustituciones deletéreas en las tres posiciones de los codones de los pseudogenes de la alfaglobina de mamíferos, alta tasa de sustituciones silentes respecto de las sustituciones de aminoácidos en distintas familias de proteínas.
Ontogenia y filogenia
EL DE afirma que la TME «no considera o no explica adecuadamente la relación entre fologenia (F) y ontogenia (O)» (Maturana y Mpodozis, 1992). La explicación de la relación entre F y O que entrega la TME se basa principalmente en la crítica a la noción de recapitulación y a la denominada ley biogenética de Haeckel. Gould (1977), Alberch et al., (1979) y Mckinney y Mcnamara (1991) son quienes han entregado los principales aportes conceptuales y empíricos en el tema.
Gould (1977) parte del supuesto que la relación entre F y O se podrá explicar siempre y cuando: 1) se logre establecer un paralelo entre F y O, y 2) se describan las causas que producen dicho paralelo. Los paralelos que establecen el nexo entre F y O son, de acuerdo con Gould, la recapitulación (la ontogenia de los descendientes más recientes repite los estados adultos de la serie filética de los ancestros) y la paedomorfosis (retención de los estados juveniles ancestrales en los estados ontogénicos avanzados de los descendientes). Recapitulación y paedomorfosis son el resultado de desplazamiento en el tiempo (por retardo y aceleración, respectivamente), de patrones del desarrollo ya existentes en los ancestros. A estos cambios del desarrollo de base filogenética Gould les denominó heterocronías. Alberch et al., (1979) propusieron distinguir como únicos criterios de heterocronía a las paedomorfosis y las peramorfosis (los descendientes adultos sobrepasan la condición morfológica del ancestro), eliminando el término recapitulación por la connotación de progreso evolutivo que conlleva (dirección del cambio, según Haeckel, hacia estados cada vez más avanzados de la recapitulación, hasta llegar a la aparición del organismo adulto en su totalidad en las primeras etapas del desarrollo embrionario de los descendientes).
Mckinney y McNamara (1991) proponen tres categorías básicas de cambios heterocrónicos, referidos a la velocidad y al momento del desarrollo (al inicio o al final de la fase morfogenética) en que ellos ocurren. En vista de que cada cambio puede expresarse como un aumento (peramorfosis) o una disminución (paedomorfosis) del tiempo de desarrollo, se distinguen a su vez seis tipos básicos de cambio heterocrónico: neotenias (menor velocidad), aceleraciones (mayor velicidad), postdesplazamientos (inicio tardío), predesplazamientos (inicio temprano), progénesis (finalización temprana) e hipermorfosis (finalización tardía).
Cuando en lugar de variables etáreos (temporales) lo que se mide son variables corporales (espaciales), se habla de heterocronías alométricas o simplemente de alometrías. Una de las conclusiones que se deduce de la relación entre alometría y heterocronía es que las diferencias alométricas que hay entre ancestros y descendientes son diferentes del patrón de desarrollo causadas por procesos heterocrónicos. Evidencias que avalan la explicación de la TME sobre la relación entre F y O aquí descrita se han obtenido, entre otros organismos, con mutantes heterocrónicos de C. elegans, con salamandras paedomórficas (axolotl), y con braquiópodos fósiles (del Cenozoico) de los géneros Tegulorhynchi y Notosauria.
